2021, Vol. 29
植物生长调节剂可以通过降低植株株高和重心、增加茎粗和茎秆韧性来提高抗倒伏性；同时植物生长调节剂还具有促进植物分蘖和花芽分化、增加抗逆性、提高产量等作用[1-2]。目前市场上常见的植物生长调节剂有乙烯利、矮壮素、烯效唑和多效唑等[3]。
多效唑(PP333)，又称氯丁唑，属于三唑类化控剂，分子式为C15H2OClN3O，是一种高效的生长延缓剂。多效唑通过降低植物体内源赤霉素含量抑制营养生长，从而达到矮化的效果[4-5]，还可通过提高植株吲哚乙酸(IAA)氧化酶的活性，降低内源IAA水平[6]。目前，已有与多效唑相似作用的植物生长调节剂的报道，Yan等[7]的研究表明喷施烯效唑能有效抑制大豆(Glycine max)过度生长，延迟叶片衰老，提高叶片的叶绿素含量及增强光合作用；霍秀爱[8]的研究表明喷施化控剂能够降低玉米(Zea mays)株高，增加茎粗，提高抗倒伏性，并且提高叶片抗氧化酶活性和降低丙二醛含量；Liu等[9]的研究表明，喷施烯效唑可以降低甜高粱(Sorghum dochna)株高，增加茎粗，提高抗倒伏性。多效唑处理毛竹(Phyllo- stachys heterocycla)和甘薯(Dioscorea esculenta)后, 叶片叶绿素含量和净光合速率提高, 且SOD、POD活性提高，MDA含量降低，提高了植株抗逆性, 有利于干物质积累[10-11]。有研究表明[12-16]，在高粱拔节期采取一定措施可以有效防止倒伏。
高粱(Sorghum bicolor)为禾本科(Gramineae)高粱属作物，是世界第五大粮食作物，在粮食生产上具有重要地位[17-18]。高粱抗逆性强，适应性广, 且籽粒和秸秆有多种用途[1, 19]。近年来，随着国际局势变化，高粱价格不断上升，高粱种植面积逐渐扩大，但栽培经验不足，由于高粱在生长中后期易发生倒伏，影响高粱的产量和品质，成为限制高粱生产的重要因素之一。目前提高高粱抗倒伏主要有选育抗倒伏品种、改善栽培措施和药剂处理等方法, 但有关植物生长调节剂对高粱生长发育和生理影响机理的研究较少。本试验在高粱拔节期喷施不同浓度的多效唑，对其生长发育和生理的调控效应进行分析，并筛选出适宜的喷施浓度，以期为高粱大田生产提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 材料供试材料为河北农业大学育成的高产、优质、多抗的酿造用高粱(Sorghum bicolor)品种‘农大红1号’，株高190 cm，全生育期107 d。多效唑为盐城利民农化有限公司生产的可湿性粉剂，有效成分含量为15%。
1.2 试验设计田间试验于2018年在河北农业大学试验农场进行，土壤为棕壤土，肥力均匀。于2018年5月20日播种，随机区组设计，3次重复。多效唑设置5个浓度，分别为0 (清水，对照)、300、450、600和900 mg/L。于拔节期(七叶期，2018年6月24日)按66.7 mL/m2均匀喷施整株叶面1次，分别于8叶期(6月27日)、9叶期(6月30日)、10叶期(7月2日)、11叶期(7月5日)和12叶期(7月9日)和收获期(9月4日)取样。
1.3 方法株高 测量高粱地上部分的高度，并记录开花期和成熟期；测量第三节中间部位的直径为高粱茎粗和地上第3节的节长；收获后测量穗重、穗粒重和千粒重。利用瑞典波通公司近红外谷物分析仪测量籽粒蛋白质、脂肪、淀粉和单宁含量(%)。
叶绿素含量的测量 于上午9:00-11:00，利用叶绿素仪SPAD-502测量高粱最上部第1片展开叶中部的边缘和中间部位的叶绿素含量，以SPAD值表示，测量环境光强为579.11 μmol/(m2·s)，温度25℃，田间CO2浓度415.5 μmol/mol，重复3次，取平均值。
净光合速率的测量 于晴朗天气的上午9:00- 11:00，利用Li-6400XT光合仪测量最上部展开叶的净光合速率，测量环境光强为579.11 μmol/(m2·s), 温度25℃，CO2浓度415.5 μmol/mol，重复3次, 取平均值。
生理生化指标的测定 采集最上部第1片展开叶，经液氮速冻，于-80℃储存。称取0.5 g叶片(去叶脉)于预冷的研钵中，加入2 mL预冷的pH7.8磷酸缓冲液研磨成浆后转入10 mL离心管中，用磷酸缓冲液冲洗研钵，转入离心管中，加磷酸缓冲液至8 mL，于4℃，8 000×g离心10 min，取上清液, 即为粗酶液[20]，过氧化物酶(peroxidase, POD)活性测定采用愈创木酚法[21]，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[22]，丙二醛(malonaldehyde, MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法(TBA)[23]。
1.4 数据处理采用Office 2016、SPSS 21.0对数据进行统计分析与图表绘制，采用多重比较对数据进行显著性分析，以Person相关系数表示数据间的相关性。
2 结果和分析 2.1 多效唑处理对高粱生长发育的调控经多效唑喷施处理的高粱株高均显著低于对照，且不同浓度间的差异显著(表 1)。随多效唑浓度升高，株高呈降低的趋势。收获期喷施不同浓度多效唑间的株高差异显著，分别比对照降低了3.6%、7.2%、9.7%和12%。这说明多效唑可以显著降低株高，且随浓度升高，对株高的抑制作用增强。
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表 1 多效唑对高粱生长的影响 Table 1 Effect of paclobutrazol on growth of sorghum |
结果表明(表 1)，多效唑对基部节长和茎粗的影响显著。茎粗随多效唑浓度升高而增加，当多效唑浓度大于600 mg/L时，茎秆增粗效应趋于平缓；基部节长随着多效唑浓度升高缩短，当浓度高于450 mg/L时的节长差异不显著。因此，适宜浓度的多效唑可以有效增加茎粗和缩短基部节长。
多效唑对高粱开花期也有一定的影响(表 1), 从播种至开花所需时间随多效唑浓度增加而延长, 分别为65、66、67、70和73 d。
高粱籽粒品质反映在蛋白质、脂肪、淀粉和单宁含量上。从表 2可见，多效唑对籽粒蛋白质、脂肪和淀粉含量的影响显著，均随多效唑浓度增加而增加；当多效唑浓度大于300 mg/L时，高粱籽粒的淀粉含量降低；但多效唑对单宁含量无显著影响。
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表 2 不同浓度多效唑对高粱籽粒品质和产量的影响 Table 2 Effect of paclobutrazol on grain quality and yield of sorghum |
多效唑能显著提高高粱产量，喷施不同浓度的多效唑，高粱产量表现为600 mg/L > 450 mg/L > 300 mg/L > 900 mg/L > 0 mg/L；千粒重随着多效唑浓度升高有所降低，说明多效唑处理增加了穗粒数。整体而言，当多效唑浓度为450~600 mg/L时，对产量提升效果最佳(表 2)。
相关性分析(表 3)表明，株高和节长与千粒重呈显著正相关，与脂肪含量呈显著负相关，而茎粗则相反；穗粒重与单宁含量呈显著负相关；千粒重与脂肪含量呈显著负相关。
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表 3 高粱农艺性状间的相关性 Table 3 Relation coefficient among agronomic traits of sorghum |
从表 4可见，经多效唑喷施处理，除8叶期外, 9~12叶期高粱叶片的叶绿素含量均高于对照，且随多效唑浓度升高而升高。随生长发育进程，叶片的叶绿素含量呈上升趋势。拔节期喷施多效唑能够显著提高高粱叶片的净光合速率，且随多效唑浓度增加而提高，这说明多效唑能提高高粱的光合能力。
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表 4 多效唑对高粱叶片叶绿素含量和净光合速率的影响 Table 4 Effect of paclobutrazol on chlorophyll contentand net photosynthetic rate of sorghum |
从表 5可见，经多效唑喷施处理，不同发育时期的高粱叶片SOD活性均高于对照，且随多效唑浓度升高而升高。随生长发育进程，叶片SOD活性总体呈现先上升后下降再缓慢上升的变化趋势, 10叶期的SOD活性降到最低，随后又升高。多效唑处理的高粱叶片POD活性均高于对照，且随多效唑浓度升高而升高。8~9叶期的POD活性下降速率均高于对照，9~11叶期的POD活性相对稳定，11~12叶期又快速上升。多效唑可以降低高粱叶片中MDA含量，8~11叶期的MDA含量均下降。10叶期的叶片MDA含量均低于对照。随多效唑浓度升高，MDA含量呈下降的趋势。10~11叶期，除900 mg/L多效唑处理的MDA含量上升外，其余处理均下降，且均低于对照。11~12叶期的MDA含量有所上升，但仍低于对照。
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表 5 多效唑对高粱SOD、POD活性和MDA含量的影响 Table 5 Effect of paclobutrazol on SOD, POD activities and MDA content of sorghum |
相关性分析(表 6)表明，抗氧化酶活性与MDA含量间呈负相关，表明多效唑处理可以提高高粱抗氧化酶活性，清除体内活性氧，同时减少MDA积累。
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表 6 抗氧化酶活性及MDA含量间的相关性 Table 6 Correlation between antioxidant enzyme activity and MDA content |
高粱株高矮化是由于叶片和叶鞘的伸长受到抑制所致[24]。多效唑主要通过抑制植物体内赤霉素的合成，降低体内GAs和IAA水平，从而抑制植物顶端分生组织的细胞分裂，对植物产生缩短节间，降低高度，增粗茎秆，同时提高抗倒伏能力的影响[25]。有研究表明[26-27]，植物生长延缓剂降低了玉米和大丽花(Dahlia pinnata)株高，增加了茎粗。本试验喷施多效唑显著降低了高粱株高，增加茎粗和缩短基部节间长度，从而增强了茎的支撑力和植株的抗倒伏能力，随多效唑浓度升高，对高粱的株高控制效应愈强，这与前人的研究结果相似。
本研究结果表明，多效唑处理能够提高高粱叶片叶绿素含量和净光合速率。曾佳师等[28]认为，施用植物生长延缓剂能增加单位叶面积的保卫细胞数，保卫细胞中的叶绿素粒子增多，光合速率增强，同时引起呼吸速率增强，气孔导度增大，蒸腾速率加快。这说明多效唑可以通过提高高粱叶片叶绿素含量而提高光合速率[10, 29-30]。
Li等[31]报道，多效唑延缓了莲(Lotus corniculatus)的生长发育；胡小京等[32]的研究表明PP333使白兰花(Michelia alba)植株矮化，开花数增多，花期延长。本试验结果表明，多效唑对高粱生长发育有一定的延迟作用，随多效唑浓度升高，高粱开花期延迟效应越明显，比对照延长了1~9 d。过高浓度处理虽然会显著延迟高粱的花期，但会影响高粱的正常成熟。
有研究表明，多效唑能够调整光合产物流向, 促进结实器官的形成[24]。张远兵等[33]的研究表明, 多效唑能够增加石竹(Dianthus chinensis)的花蕾数; 李振丽[34]认为，多效唑处理可以增加小麦(Triticum aestivum)植株的干物质积累。本试验表明，多效唑可显著提高高粱产量，当多效唑浓度高于600 mg/L时的增产效应降低，可能是由于多效唑浓度过高, 使高粱生育期过于延长，收获时高粱籽粒灌浆不完全，千粒重下降。这说明适当浓度的多效唑可有效提高高粱产量，并且高粱穗粒数有所增加。但多效唑浓度过高会导致高粱生育期过于延迟，使得增产效应下降。为了不影响下茬作物种植和高粱的正常成熟，选择适宜浓度的多效唑既可降低高粱株高, 又可提高高粱产量。
多效唑处理影响了高粱籽粒营养物质积累。亓振[35]的研究表明，多效唑可显著提高小麦籽粒的蛋白质含量。本研究结果表明，多效唑增加了高粱籽粒中蛋白质和脂肪含量，而淀粉含量有所降低，可见多效唑处理在增加产量的同时，对籽粒营养成分也有一定的影响。
SOD、POD是存在于植株体内的重要抗氧化酶, 可以帮助植物清除体内的活性氧；丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的主要产物之一，能加剧质膜的损伤, 间接反映了植物的衰老生理和抗性生理[36]。SOD、POD活性和MDA含量能综合反映植物的抗逆性和对环境的适应能力[37]。多效唑可以调节内源激素合成，有效调控植物形态和提高抗氧化系统的活性, 进而提高植物抗逆性[38]。王竞红等[39]对草坪草的研究表明，多效唑处理能显著提高6种抗氧化酶活性；黄建昌等[40]的研究表明，多效唑可有效提高SOD、POD活性，显著地降低细胞H2O2和MDA含量。本试验结果表明，多效唑处理提高了高粱叶片SOD、POD活性并降低了MDA含量。随多效唑浓度的升高，SOD、POD活性上升，MDA含量降低，并随生长发育进程而变化，说明不同浓度多效唑处理可以不同程度提高高粱叶片的抗氧化酶活性，减少叶片中MDA的积累，延缓叶片衰老，减轻了环境对高粱生长的影响。本试验结果还表明, 高粱叶片的抗氧化酶活性与MDA含量的变化与生长发育进程相关。拔节末期前植株的营养生长旺盛，体内产生的活性氧含量不断降低，抗氧化酶活性下降; 在拔节末期高粱开始逐渐由营养生长转为生殖生长，叶片中活性氧和MDA含量上升，叶片开始衰老，而多效唑处理可延缓叶片的衰老。
综上所述，多效唑能有效提高高粱的抗倒伏能力、调节籽粒营养物质积累、提高叶片光合能力、抗氧化酶活性和减少有害物质积累，减轻环境对高粱生长的影响，有利于稳产高产。但浓度过高对株高的抑制效应下降，使高粱生育期过于延长，不能适期收获，对生产造成负面影响，以450~600 mg/L的多效唑喷施较适宜。
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