杂交育种是甘蔗(Saccharum officinarum)遗传改良和培育新品种的重要途径之一，但是由于甘蔗的倍性复杂，染色体数目多(通常80~140条)，再加上许多数量性状同时受遗传和环境影响，导致甘蔗杂交后代性状存在较大的偶然性^[1]。在甘蔗杂交育种中，甘蔗亲本和组合的选配直接影响到甘蔗选育到优良品种的效率，亲本间配合力越好，选育到优良品种的概率越大，因此对甘蔗亲本和组合进行合理评价是甘蔗育种的重要研究内容之一^[2-3]。

近40年来，甘蔗育种者采用多种不同的方法进行性状的遗传分析，如采用双列杂交统计模型、不完全双列杂交模型(NCⅡ)等进行亲本的配合力分析和家系的综合评价^[4-6]。但是由于甘蔗开花习性特殊，品种间开花时间、花粉育性、种子结实率和发芽率等不同，限制了可以组配的杂交组合和实生苗数量，使得甘蔗亲本和杂交组合遗传评价无法大规模进行。近年来，澳大利亚甘蔗试验总局(BSES)采用甘蔗家系选择技术-最佳线性无偏预测^[7-9]，能对不平衡数据进行分析，使得大规模进行甘蔗亲本的遗传分析和组合评价成为现实，提高了甘蔗杂交育种的准确性和品种选育的效率^[10-13]。

本研究以6个粤糖系列亲本为核心，配置55个杂交组合，采用最佳线性无偏预测方法估算亲本和组合在株高、茎径、有效茎数、锤度、蔗糖分和蔗茎产量等6个主要性状上的遗传效应和育种值，以期从数量遗传上评判粤糖亲本及其杂交组合的优劣，从中筛选出优良亲本和家系，为甘蔗杂交育种亲本选配提供参考依据。

以广州甘蔗糖业研究所培育的6个甘蔗(Saccha- rum officinarum)优异品种‘粤糖00-236’、‘粤糖03- 373’、‘粤糖93-159’、‘粤糖94-128’、‘粤糖99-66’和‘粤糖08-1966’为亲本材料，海南甘蔗育种场根据亲本的开花情况配制55个杂交组合。

55个杂交组合的种子于2018年9月15日播种，10月10日送往韶关翁源县试验基地(北缘霜冻蔗区)进行假植，2019年3月15日从各组合随机选取150株实生苗，完全按随机区组设计种植于翁源试验基地实生苗圃，单行区，每行定植50株，行长16.5 m，株距0.33 m，行距1.1 m，3次重复。田间栽培管理按常规大田管理进行。

2019年11月10-15日调查实生苗的株高(H, cm)、茎径(D, cm)、有效茎数(N)，2019年12月15-20日调查实生苗锤度(B, %)，2次调查均在每小区连续抽样10丛。每丛选取代表性单株测定株高、茎径和锤度。取代表性蔗茎中部节位的蔗汁测定锤度。单茎重(W, kg)=0.7854×D²×(H-30)×1.0/1000；蔗茎产量(Y, t/hm²)=W×N/666.67×15/1000，其中蔗糖分(S, %)=B×1.0825-7.703。

亲本和组合的方差分析、一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(special com- bining ability, SCA)效应和经济育种值采用R软件进行分析^[14]，模型采用混合线性模型，经济育种值分析中的性状经济权重的确定参考邓祖湖等^[15]。

55个组合F₁代的6个性状的基本情况见表 1, 平均株高164 cm，茎径2.57 cm，有效茎9.732× 10⁴条/hm²，锤度21.4%，蔗糖分15.45%，蔗茎产量69.16 t/hm²。6个指标的变异系数不同，以蔗茎产量的最大，达24.06%，其次是有效茎数，变异系数最小的是锤度，仅为4.80 %。

表 1(Table 1)

表 1 组合F1代产量糖分相关的6个性状 Table 1 Six characters related sugar content in F1 of 55 combinations 株高(cm) Height 茎径(cm) Stem diameter 有效茎数(×103/hm2) Effective stem number 锤度/% Brix 蔗糖分/% Sugar content 蔗茎产量Cane yield (t/hm2) 最大值 Max. 193.00 2.91 126.72 24.17 18.44 111.00 最小值 Min. 133.33 2.31 62.65 19.39 13.27 34.78 平均 Mean 164.95 2.57 97.32 21.40 15.45 69.16 标准差 SD 13.70 0.14 15.52 1.03 1.11 16.64 CV /% 8.30 5.54 15.94 4.80 7.19 24.06

表 1 组合F1代产量糖分相关的6个性状 Table 1 Six characters related sugar content in F1 of 55 combinations

方差分析表明，6个性状中，仅茎径在母本间表现出显著的差异，其他性状母本间没有显著差异。不同于母本，6个性状在父本间均表现出显著的差异。除了有效茎以外，其他5个性状在组合间均表现出显著的差异。可见，本研究中各性状受父本和组合的影响更为显著。

表 2(Table 2)

表 2 性状的方差分析 Table 2 Variance analysis of 6 characters 变异来源 Source of variation 株高 Height 茎径 Stem diameter 有效茎数 Effective stem number 锤度 Brix 蔗糖分 Sugar content 蔗茎产量 Cane yield 母本 Female 486.67 0.06 560.55 2.62 749.45 1 024.95 误差 Error 353.65 0.04 597 1.65 560.46 776.39 F 1.38 1.78* 0.94 1.59 1.34 1.32 父本 Male 598.53 0.08 892.67 3.41 890.91 1 237.09 误差 Error 319.26 0.03 527.32 1.4 515.41 711.44 F 1.87** 2.58*** 1.69* 2.43*** 1.73* 1.74* 组合 Combination 562.89 0.06 722.39 3.17 3.71 1 132.24 误差 Error 272.43 0.03 527.89 1.06 1.24 642.19 F 2.07*** 2.12*** 1.37 2.99*** 2.99*** 1.76**

表 2 性状的方差分析 Table 2 Variance analysis of 6 characters

粤糖系列母本和父本对蔗糖分和蔗茎产量的一般配合力效应进行分析(表 3)。从蔗糖分来看，‘粤糖00-236’、‘粤糖93-159’和‘粤糖08-196’作为母本的效应值为正，易将高糖性状传给后代，适宜做高糖母本，而‘粤糖93-159’作为父本具有正效应，适宜做高糖父本。从蔗茎产量来看，‘粤糖00-236’、‘粤糖03-373’和‘粤糖94-128’作为母本和父本的一般配合力效应值均为正，适宜做高产亲本，而‘粤糖93- 159’和‘粤糖08-196’作物母本和父本的一般配合力效应值为负，不适宜用于改良甘蔗产量。

表 3(Table 3)

表 3 粤糖亲本的蔗糖分和蔗茎产量的一般配合力效应值 Table 3 General combining ability (GCA) effect values of cane yield and sugar content in 6 Yuetang parents as female and male 品种 Variety 母本 Female 父本 Male 蔗糖分 Sugar content 蔗茎产量 Cane yield 蔗糖分 Sugar content 蔗茎产量 Cane yield ‘粤糖 00-236’ 1.37E-08 0.21 -0.17 7.79E-08 ‘粤糖 03-373’ -1.27E-09 0.70 -0.31 2.06E-07 ‘粤糖 93-159’ 3.25E-09 -0.84 0.02 -9.75E-08 ‘粤糖 94-128’ -1.30E-08 1.94 -0.08 2.09E-08 ‘粤糖 99-66’ -3.57E-09 -0.57 - - ‘粤糖 08-196’ 3.32E-09 -1.58 -0.17 -4.09E-07

表 3 粤糖亲本的蔗糖分和蔗茎产量的一般配合力效应值 Table 3 General combining ability (GCA) effect values of cane yield and sugar content in 6 Yuetang parents as female and male

分析不同组合对蔗糖分和蔗茎产量的遗传效应，结果表明，对蔗糖分特殊配合力效应值最大的组合是‘粤糖00-236’בHoCP03-708’，最低的是‘粤糖94-128’ב粤糖93-159’；对蔗茎产量特殊配合力的效应值最大的是‘粤糖94-128’ב桂糖02-761’，最低的是‘粤糖99-66’בHoCP01-564’。55个组合中有12个组合对2个性状特殊配合力均为正值，15个组合为负值，其中‘崖城07-65’ב粤糖93-159’对2个性状的负效应均较大。

以6个粤糖亲本作为母本，对其F₁代5个性状的经济育种值进行分析(表 4)，6个母本的经济育种值为-37.65~44.21元，其中3个母本的经济育种值为正值，以‘粤糖94-128’的最高，是最理想的母本，而‘粤糖08-196’的最低。

表 4(Table 4)

表 4 55个组合蔗糖分和蔗茎产量的特殊配合力效应值 Table 4 Special combining ability (SCA) effect of cane yield and sugar content in 55 crosses 组合 Combination 蔗糖分 Sugar content 蔗茎产量 Cane yield 组合 Combination 蔗糖分 Sugar content 蔗茎产量 Cane yield ‘粤糖 00-236’בHoCP00-1142’ -0.42 3.49 ‘粤糖 99-66’ב桂糖 02-901’ 0.52 6.34 ‘粤糖 00-236’בHoCP03-708’ 1.50 -3.99 ‘粤糖 99-66’ב桂糖 96-211’ -0.36 8.20 ‘粤糖 00-236’בROC22’ 0.21 10.04 ‘粤糖 08-196’בCP81-1254’ -0.19 4.13 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 00-122’ 0.19 -9.50 ‘粤糖 08-196’בCP84-1198’ 0.31 -7.44 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 92-66’ 0.14 -3.31 ‘粤糖 08-196’בCP94-1100’ 0.85 2.94 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 94-119’ 0.19 15.07 ‘粤糖 08-196’בHoCP03-704’ -0.07 -1.22 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 96-211’ 0.19 2.72 ‘粤糖 08-196’בHoCP05-902’ 0.46 1.68 ‘粤糖 00-236’ב粤糖 08-196’ 0.23 -11.56 ‘粤糖 08-196’בHoCP95-988’ 0.02 3.19 ‘粤糖 03-373’ב柳城 05-136’ -0.21 9.84 ‘粤糖 08-196’בROC22’ 0.30 -4.89 ‘粤糖 93-159’בHoCP00-1142’ -0.53 -4.24 ‘粤糖 08-196’ב福农 02-6427’ 0.08 -4.28 ‘粤糖 93-159’בROC10’ 1.06 -7.52 ‘粤糖 08-196’ב崖城 05-164’ -0.69 -7.86 ‘粤糖 94-128’בCP84-1198’ 1.12 -5.42 ‘粤糖 08-196’ב崖城 07-71’ -0.28 -3.91 ‘粤糖 94-128’בHoCP01-517’ 0.84 5.73 ‘粤糖 08-196’ב粤糖 00-236’ -0.25 -4.44 ‘粤糖 94-128’בHoCP01-564’ -0.61 3.46 ‘CP72-1210’ב粤糖 08-196’ -0.24 -6.71 ‘粤糖 94-128’בHoCP03-704’ -0.69 3.48 ‘CP81-1254’ב粤糖 03-373’ -0.25 2.68 ‘粤糖 94-128’בHoCP03-708’ 0.54 -9.66 ‘CP84-1198’ב粤糖 94-128’ -0.32 1.00 ‘粤糖 94-128’בHoCP05-902’ 0.14 0.83 ‘HoCP00-1142’ב粤糖 93-159’ -0.50 -7.08 ‘粤糖 94-128’בROC22’ -0.21 10.90 ‘HoCP01-564’ב粤糖 93-159’ -0.40 -2.24 ‘粤糖 94-128’ב桂糖 02-761’ -0.15 17.31 ‘ROC22’ב粤糖 93-159’ 0.98 4.49 ‘粤糖 94-128’ב桂糖 02-901’ 0.42 -3.07 ‘德蔗 93-88’ב粤糖 03-373’ -0.08 5.92 ‘粤糖 94-128’ב柳城 05-291’ -0.33 -0.42 ‘桂糖 02-467’ב粤糖 93-159’ 1.14 5.94 ‘粤糖 94-128’ב崖城 07-71’ -0.98 6.13 ‘桂糖 02-761’ב粤糖 93-159’ 0.96 -2.74 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 00-319’ 0.12 -6.54 ‘桂糖 03-8’ב粤糖 00-236’ -0.40 8.18 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 03-373’ -0.96 -5.79 ‘柳城 05-136’ב粤糖 03-373’ 0.10 7.08 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 93-159’ -1.36 10.24 ‘柳城 06-241’ב粤糖 93-159’ 0.28 -1.31 ‘粤糖 99-66’בCP84-1198’ -0.65 -5.31 ‘崖城 05-164’ב粤糖 08-196’ -0.65 -1.37 ‘粤糖 99-66’בHoCP01-564’ -0.06 -14.56 ‘崖城 07-65’ב粤糖 93-159’ -1.03 -11.98 ‘粤糖 99-66’בHoCP07-613’ -0.03 -2.68

表 4 55个组合蔗糖分和蔗茎产量的特殊配合力效应值 Table 4 Special combining ability (SCA) effect of cane yield and sugar content in 55 crosses

表 5(Table 5)

表 5 粤糖亲本作为母本和父本的经济育种值 Table 5 Economic breeding values of 5 parameters in Yuetang parents as female and male 品种 Variety 母本 Female 父本 Male 品种 Variety 母本 Female 父本 Male ‘粤糖 00-236’ 6.23 309.94 ‘粤糖 94-128’ 44.21 -579.36 ‘粤糖 03-373’ 18.25 -1 287.06 ‘粤糖 99-66’ -15.23 - ‘粤糖 93-159’ -19.78 269.72 ‘粤糖 08-196’ -37.65 1 050.33

表 5 粤糖亲本作为母本和父本的经济育种值 Table 5 Economic breeding values of 5 parameters in Yuetang parents as female and male

以5个粤糖亲本作为父本，其F₁代5个性状的经济育种值为-1 287.06~1 050.33，经济育种值的变化幅度远高于粤糖母本。‘粤糖00-236’、‘粤糖93- 159’和‘粤糖08-196’等作为父本的经济育种值为正值，其中‘粤糖08-196’的最高，最适合作为父本材料使用，而‘粤糖03-373’作为父本的经济育种值最低，最不适合做父本使用。

对55个组合F₁代5个性状的经济育种值进行分析(表 6)，可见，55个组合的经济育种值为-431.44~ 411.59元，有29个组合的经济育种值为正值，其中‘粤糖94-128’ב桂糖02-761’表现最突出，经济育种值最高(411.59元)；其次为‘粤糖00-236’ב桂糖94-119’。有26个组合的经济育种值为负值，其中‘崖城07-65’× ‘粤糖93-159’的经济育种值最低，为-431.44元。

表 6(Table 6)

表 6 55个组合的经济育种值(EBV) Table 6 Economic breeding values (EBV) of 55 combinations 组合 Combination EBV 组合 Combination EBV 组合 Combination EBV ‘粤糖 94-128’ב桂糖 02-761’ 411.59 ‘粤糖 94-128’בHoCP05-902’ 64.23 ‘粤糖 94-128’בHoCP03-708’ -97.98 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 94-119’ 396.99 ‘粤糖 94-128’בCP84-1198’ 61.55 ‘粤糖 08-196’ב福农 02-6427’ -104.31 ‘桂糖 02-467’ב粤糖 93-159’ 311.99 ‘粤糖 08-196’בHoCP95-988’ 60.21 ‘HoCP01-564’ב粤糖 93-159’ -107.10 ‘粤糖 94-128’בHoCP01-517’ 289.59 ‘粤糖 08-196’בCP81-1254’ 58.83 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 00-319’ -113.50 ‘粤糖 00-236’בROC22’ 281.27 ‘粤糖 94-128’ב桂糖 02-901’ 26.97 ‘粤糖 08-196’בCP84-1198’ -131.54 ‘粤糖 94-128’בROC22’ 255.97 ‘粤糖 00-236’בHoCP00-1142’ 10.51 ‘崖城 05-164’ב粤糖 08-196’ -142.02 ‘ROC22’ב粤糖 93-159’ 250.04 ‘CP81-1254’ב粤糖 03-373’ 6.25 ‘粤糖 08-196’ב崖城 07-71’ -174.30 ‘粤糖 99-66’ב桂糖 02-901’ 240.02 ‘柳城 06-241’ב粤糖 93-159’ 6.15 ‘粤糖 08-196’ב粤糖 00-236’ -175.80 ‘粤糖 03-373’ב柳城 05-136’ 219.62 ‘粤糖 94-128’ב崖城 07-71’ 5.33 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 00-122’ -192.67 ‘粤糖 08-196’בCP94-1100’ 185.49 ‘粤糖 94-128’בHoCP01-564’ 1.68 ‘粤糖 93-159’בHoCP00-1142’ -208.30 ‘柳城 05-136’ב粤糖 03-373’ 162.30 ‘粤糖 93-159’בROC10’ -9.96 ‘粤糖 99-66’בCP84-1198’ -213.19 ‘粤糖 00-236’בHoCP03-708’ 157.00 ‘粤糖 94-128’בHoCP03-704’ -19.97 ‘CP72-1210’ב粤糖 08-196’ -214.96 ‘粤糖 99-66’ב桂糖 96-211’ 134.58 ‘CP84-1198’ב粤糖 94-128’ -23.49 ‘HoCP00-1142’ב粤糖 93-159’ -250.64 ‘桂糖 03-8’ב粤糖 00-236’ 131.71 ‘粤糖 94-128’ב柳城 05-291’ -40.91 ‘粤糖 00-236’ב粤糖 08-196’ -256.08 ‘德蔗 93-88’ב粤糖 03-373’ 107.87 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 92-66’ -53.86 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 03-373’ -273.96 ‘粤糖 00-236’ב桂糖 96-211’ 95.37 ‘粤糖 08-196’בHoCP03-704’ -73.93 ‘粤糖 08-196’ב崖城 05-164’ -318.62 ‘粤糖 08-196’בHoCP05-902’ 88.73 ‘粤糖 08-196’בROC22’ -77.48 ‘粤糖 99-66’בHoCP01-564’ -377.03 ‘粤糖 94-128’ב粤糖 93-159’ 77.55 ‘粤糖 99-66’בHoCP07-613’ -84.44 ‘崖城 07-65’ב粤糖 93-159’ -431.44 ‘桂糖 02-761’ב粤糖 93-159’ 68.09

表 6 55个组合的经济育种值(EBV) Table 6 Economic breeding values (EBV) of 55 combinations

自从我国引进了澳大利亚家系选择技术，在各育种单位得到了广泛的发展与应用^{[3, 7, 16]}。一般家系评价采用了在新植蔗对家系的表现进行评价，然后在第一年宿根蔗进行家系内选择，这种家系与家系内选择相结合的方法比传统的甘蔗单株选择更为有效，特别是对于遗传力较低的性状^[10]。但是由于宿根蔗的甘蔗极易倒伏，单株选择效果较差，因此我国大多数育种单位实行在新植蔗进行实生苗家系评价和筛选。然而传统的甘蔗实生苗春播春植的方法，新植实生苗生长周期较正常蔗短，直接影响到家系评价和筛选的准确性。本次研究中采用秋播春植的方式进行实生苗的播种种植，不同于春播春植，这种方法延长了甘蔗实生苗的生长期，其生长的时间接近一个正常的生长周期，采用这种种植方式对新植甘蔗进行亲本、组合的评价和选择相对较为准确。

粤糖系列甘蔗品种是广东省科学院生物工程研究所培育的亲本，在我国育种中发挥重要的作用，其中一些粤糖系列亲本也是当前中国主栽甘蔗品种，例如‘粤糖93-159’、‘粤糖94-128’、‘粤糖00- 236’等品种，在全国的推广面积都居于我国自育品种的前列^[17]。本次对6个粤糖系列亲本进行遗传分析显示‘粤糖93-159’亲本对糖分的一般配合力效应值较高，是优异的高糖亲本，而‘粤糖00-236’、‘粤糖03-737’和‘粤糖94-128’对蔗茎产量的一般配合力效应值较高，是优异的高产亲本。合理利用这些优异的甘蔗品种作为亲本进行甘蔗的品种改良，将有利于获得产量、糖分、适应性更为优异的甘蔗品种。

甘蔗选育种的最终目标是选育对原料甘蔗生产及其加工的整个产业经济效益最优的品种。因此在亲本评价中仅以产量和糖分作为标准进行评判, 无法反映品种的改良为蔗农和糖厂带来的经济效益^[18]。在家系选择技术体系中采用了经济育种值, 利用性状遗传效应和经济权重构建的选择指数对亲本和组合进行评估，将性状遗传与经济效应有机结合^{[10, 19]}，能更合理的评价甘蔗亲本及其组合。近年来，我国育种家借鉴这种方法，成功地对一些常用甘蔗亲本及杂交组合进行了分析评价，为科学选配甘蔗杂交组合提供依据^{[6, 19-22]}。本次对粤糖系列亲本和组合经济育种值的分析可见，无论是以‘粤糖00-236’做父本还是母本的经济育种值均为正值, 可见‘粤糖00-236’无论做母本还是父本都较适宜。一些优异的组合，如‘粤糖94-128’ב桂糖02-761’经济育种值最高，同时对蔗茎产量的特殊配合力效应值也最高，‘粤糖00-236’ב桂糖94-119’经济育种值较高，蔗茎产量的特殊配合力效应值较高，同时蔗糖分的特殊配合力效应值也为正；‘桂糖02-467’ב粤糖93-159’经济育种值较好，蔗糖分和蔗茎产量的特殊配合力效应值均为正。这些组合可以作为重点组合考虑，加大选择的力度。这些结果为利用粤糖系列亲本进行品种选育提供了一定的参考依据。

综上所述，本研究从方差分析和亲本的经济育种值分析中均可见，6个粤糖亲本作为母本对后代的影响差异不大，但是作为父本则存在显著的差异，因此在选择粤糖系列亲本做父本时需要考虑亲本的遗传效应。6个品种当中，‘粤糖94-128’最适宜作为高产的母本，‘粤糖93-159’适宜作为高糖的父本，而‘粤糖00-236’作为高产高糖的父本和母本均较适宜。另外，‘粤糖94-128’ב桂糖02-761’、‘粤糖00-236’ב桂糖94-119’、‘桂糖02-467’ב粤糖93- 159’等特殊配合力效应值和组合经济育种值均较优的组合，可作为今后选育种的的重点家系。