2021, Vol. 29
2. 北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 广西地表过程与智能模拟重点实验室, 南宁师范大学, 南宁 530001
2. Key Laboratory of Environmental Evolution and Resource Utilization of the Beibu Gulf, Ministry of Education & Guangxi Key laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation, Nanning Normal University, Nanning 530001, China
植物通过光合作用生产有机物并储存能量，进而驱动生态系统的物质循环和能量流动。植物光合过程的关键特征参数，如最大羧化速率(Vcmax)、最大电子传递速率(Jmax)，是植被气体交换生理过程模型的重要驱动参数，其精度和环境响应特征对植被生产力估算及其气候变化响应格局模拟具有重要影响。因此植物光合特征参数是了解植被生态功能、预测植被在气候变化下群落演替的关键依据[1]。不同植物间的资源利用能力、环境适应能力等的差异导致物种间光合能力及其环境响应差别较大[2]。除种间因素外，光合特征拟合模型的选择对植物光合能力估算也有重要影响[3]。
CO2作为光合作用的主要碳源，是光合作用的主要限制因子[4]。通过拟合光合-二氧化碳响应曲线(A-Ci曲线)可以估算植物的Pmax、Vcmax、Jmax等一系列表征植物碳同化能力的特征参数。常用的A-Ci曲线拟合模型有经验模型和生化模型。1980年Farquhar等建立的C3植物电子传递和酶动力学生化模型, 极大地推动了植物光合系统对CO2浓度变化响应机制和估算模型的研究[5]。随后，Ethier等在Farquhar模型的基础上增加了二氧化碳导度以提高Vcmax的估算精度[6]，该模型可拟合出如Rp、Rd、CO2补偿点和饱和点等参数，又可直接算出Vcmax和Jmax。Ellsworth模型用于研究不同物种间Vcmax和Jmax的差异及其对温度的依赖程度，但无法计算其他生理参数[7]。Sharkey模型作为广泛应用的生化模型，充分考虑A-Ci曲线3个阶段[5]对拟合结果的影响，即核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、1, 5-二磷酸核酮糖(RuBP_regen)、三碳糖磷酸利用率(TPU)限制阶段[8]。有研究表明Rubisco酶羧化能力、光合电子传递能力和CO2的扩散过程均随温度的变化而改变[9]。目前，国内对该领域的相关研究还相对较少，对各生化模型的拟合差异缺乏深入的研究和系统的认识。
岩溶区面积约占我国国土面积的三分之一，也是我国主要的生态脆弱区域[10]。岩溶强烈发育地区大量的出露裸岩和特殊的水土二元结构导致岩溶区与同区域的非岩溶区迥异的生境条件。生境的差异性可能对植物的碳同化过程产生重要影响。对岩溶和非岩溶区典型植物选择合适的拟合模型估算其光合生理参数并据此判断植物光合特征的环境响应特征，对理解植物的生境适应机制和植被气体交换过程模拟具有重要作用。目前对A-Ci曲线拟合模型的研究材料多集中在树木幼苗或离体测量, 对成熟森林树木的原位研究数据则相对有限，植物幼苗期的生理指标推广到其它生育时期可能会导致较大误差[11]。因此，本文以广西岩溶和非岩溶区典型植物为研究对象，利用Li-6400便携式光合仪野外原位测量成熟植株冠层叶片光合速率对CO2的响应过程，筛选拟合典型植物光合特征的最适生化模型，并分析不同生境下典型植物光合特征及其对主要环境因子的响应，为岩溶和非岩溶区广泛分布的我国西南地区森林碳同化过程的模拟研究提供数据支撑。
1 材料和方法 1.1 材料广西桂林是典型的西南岩溶和非岩溶地貌分布区，为开展复杂地貌条件下植被研究提供了条件。本研究依托会仙岩溶生态试验站(25°06′03″ N，110°13′46″ E)和处于非岩溶区的桂林园林植物园生态定位研究站(25°01′46″ N，110°17′03″ E)、黄冕桉树人工林生态站(24°29′02″ N，109°45′13″ E)完成, 3个实验观测站的气候条件相同。选取典型亚热带岩溶植物九龙藤(Bauhinia championii)、雀梅藤(Sageretia thea)、柞木(Xylosma racemosum)、马甲子(Paliurus ramosissimus)和非岩溶植物尾巨桉(Eucalyptus grandis×E. urophylla，我国南方主要外来人工造林树种)以及亚热带典型地带性植物黧蒴锥(Castanopsis fissa)、锥栗(Castanea henryi)、荷木(Schima superba)为研究对象。
1.2 方法环境因素测量 每个实验站点均建有观测塔作为冠层实验平台并安装有冠层气象观测系统。环境温度运用Li-6400 (Li-COR Inc, Lincoln, USA)便携式光合作用仪的温度传感器测量。土壤体积含水率利用经过校正的土壤水分传感器(SM150, Delta- T Devices Ltd, UK)在30 cm深度的土壤进行连续测量，用数据采集仪(CR1000, Campbell Scientific Inc. USA)记录每10 min的平均值。
光响应曲线测量 利用Li-6400便携式光合作用仪(Li-COR Inc，Lincoln，USA), 在晴朗无云的早晨9:00-10:00开始测量，叶片经过自然光的充分诱导，再利用Li-6400自带光源对被测叶片进行活化15 min，活化光强设置为1000 μmol/(m2·s)，以确保植物完全活化。测量时采用仪器红蓝光源控制光合有效辐射强度，光强梯度依次为1 500、1 000、800、500、300、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，流速500 μmol/s，CO2浓度为400 μmol/mol，采用自动测量程序进行测量，最小等待时间120 s，最长等待时间200 s。光响应曲线只进行单次测量，主要目的是利用光响应曲线拟合的饱和光强进行A-Ci曲线测量的参数设置。饱和光强等参数的拟合均用经验模型计算得出[12]。非岩溶区植物尾巨桉、黧蒴锥、锥栗和荷木的饱和光强分别为1 600~1 900、800~900、900~1 000和700~800 μmol/(m2·s)，岩溶区植物九龙藤、雀梅藤、柞木和马甲子分别为1 000~1 100、1 000~1 200、900~1 200和1 000~ 1 200 μmol/(m2·s)。
二氧化碳响应曲线测量 选取长势一致的冠层阳生叶片进行A-Ci曲线的测量，每种植物重复6次。根据光响应曲线拟合得到的饱和光强设置相应植物的光合有效辐射，CO2浓度梯度依次为50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/mol。流速500 μmol/s，最小等待时间60 s，最长等待时间300 s。Vcmax和Jmax等指标均通过生化模型拟合软件计算得出[6-8]。
1.3 数据分析试验数据测量于2019年1月至11月，逢单月选择晴朗无云的天气集中对成年植株冠层的成熟健康叶片进行光合-光响应曲线的原位测量，并计算饱和光强。随后选取6株长势一致的成年植株，在饱和光强下分别进行A-Ci响应曲线的原位测量, 同时记录温度、湿度、光照等气象数据。采用3种生化模型分别拟合各植物的Vcmax, 25和Jmax, 25，并对不同模型的拟合精度(决定系数R2、均方根误差RMSE、P值)进行比较。随后利用筛选出的最优拟合模型对本研究植物的A-Ci曲线进行拟合。用单因素方差分析比较生长旺季不同植物的光合能力差异，用线性回归分析不同环境条件下植物光合性状与环境因子之间的关系, 各光合特征参数的分析结果用Excel和Sigmaplot 12.5整理和作图，用SPSS 20.0进行数据分析。
1.4 拟合模型Farquhar模型是光合生化模型的基础，已被广泛应用于光合生化特征参数的拟合[13-15]。本文选择基于Farquhar模型的3个改进模型用于岩溶和非岩溶地区典型植物的最适光合模型的筛选。
(1) Ethier & Livingston模型[6, 16]
| $ {\mathit{\Gamma }^*} = \frac{{{O_i}}}{{{V_{cmax}} - {R_d}}}\left( {\frac{{0.5{V_{cmax}}}}{{{S_{c/o}}}} + \frac{{{K_c}{R_d}}}{{{K_0}}}} \right) + \frac{{{K_c}{R_d}}}{{{V_{cmax}} - {R_d}}} $ |
式中，Γ*为CO2的补偿点，Oi为叶内O2浓度，Rd是暗呼吸速率, Kc是Rubisco有限羧化反应的Michaelis- Menten半饱和常数，K0是Rubisco限氧反应的Michaelis-Menten半饱和常数，Vcmax为最大羧化速率，Sc/o为二磷酸核酮糖羧化酶特异性因子。
| $ J = \frac{{{\mathit{\Phi }_j}{I_c} + {J_{max}} - \sqrt {{{{\rm{(}}{\mathit{\Phi }_j}{I_c} + {J_{max}}{\rm{)}}}^2} - 4{\mathit{\Phi }_j}{I_c}{J_{max}}{\theta _j}} }}{{2{\theta _j}}} $ |
式中，Фj是光响应曲线电子传递速率的初始斜率, Ic为PFD吸收，θj是光响应电子传递曲率因子，J是电子传递速率，Jmax为最大电子传递速率。
(2) Ellsworth模型[7]
| $ \begin{array}{l} {A_c} = \frac{{{V_{cmax}}({C_i} - {\mathit{\Gamma }^*})}}{{{\rm{[}}{C_i} + {{\rm{K}}_{\rm{c}}}{\rm{(1}} + \frac{{{O_i}}}{{{{\rm{K}}_{\rm{0}}}}}{\rm{)]}}}}, \;{A_j} = (\frac{J}{{\rm{4}}})*\frac{{({C_i} - {\mathit{\Gamma }^*})}}{{({C_i} + {\rm{2}}{\mathit{\Gamma }^*})}}\\ \theta {J^{\rm{2}}} - (\alpha Q + {J_{max}}) + \alpha Q{J_{max}} = \mathit{0} \end{array} $ |
式中，Ci和Oi分别是胞间CO2和O2的浓度，Γ*是CO2补偿点，Kc和K0均为常数，θ是光响应曲线的曲率(θ取0.90)，α是电子传递量子产率(固定值在0.3 mol/mol，C3植物平均光合量子产量为0.093, 叶片的吸收率为0.8。这些参数值对Jmax的估算只有轻微的影响)[7]。
(3) Sharkey模型[8]
| $ \begin{array}{l} A = {V_{cmax}}{\rm{[}}\frac{{{C_c} - {\Gamma ^*}}}{{{C_c} + {{\rm{K}}_{\rm{c}}}{\rm{(1}} + O/{{\rm{K}}_{\rm{0}}}{\rm{)}}}}{\rm{]}} - {R_d}, \\ A = J\frac{{{C_c} - {\mathit{\Gamma }^*}}}{{{\rm{4}}{C_c} + {\rm{8}}{\mathit{\Gamma }^*}}} - {R_d} \end{array} $ |
式中，Cc是二氧化碳分压的二磷酸核酮糖羧化酶, O是二磷酸核酮糖处的分压，饱和光强下的J为Jmax。
2 结果和分析 2.1 不同模型的拟合结果比较利用不同生化模型对8种岩溶与非岩溶典型植物拟合生长旺季(7月份)的A-Ci曲线见图 1，在CO2浓度低于400 μmol/mol时，Ethier & Livingston模型和Ellsworth模型的拟合点与实测值基本一致, Sharkey模型的拟合点则明显偏离实测曲线。CO2浓度约为900 μmol/mol时，所有模型的拟合结果趋于一致，并接近实测值。随着CO2浓度升高，3个模型的拟合曲线逐渐与实测值偏离，其中Ethier & Livingston模型要稍高于实测值，而Ellsworth模型和Sharkey模型的拟合结果要稍低于实测值。初步推断，Ethier & Livingston模型和Ellsworth模型对A-Ci曲线的拟合结果要优于Sharkey模型。再根据拟合决定系数(R2)可知，Ethier & Livingston模型的拟合结果精度最高，R2为0.98~0.99，RMSE为0.71~ 1.47，所有植物的拟合结果均为极显著相关(P < 0.01)。Ellsworth模型与Sharkey模型的拟合结果次之。因此，Ethier & Livingston模型是本研究8种植物A-Ci曲线拟合的最优生化模型。
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图 1 不同模型拟合的8种植物A-Ci响应曲线。Pn: 净光合速率; ●: 实际值; ……: Ethier & Livingston模型; ┄: Ellsworth模型; ○: Sharkey模型。 Fig. 1 A-Ci response curves of 8 plants by different fitting methods. Pn: Net photosynthetic rate; ●: Actual value; ……: Ethier & Livingston model; ┄: Ellsworth model; ○: Sharkey model. |
为避免旱季水分亏缺的影响，本研究选取水分充足的主要生长季(5-7月)数据进行岩溶区和非岩溶区植物光合特征参数的比较。从图 2可见，尾巨桉作为我国南方引进的重要速生造林树种，其Vcmax, 25和Jmax, 25明显高于其他植物。荷木的光合能力最弱, Vcmax, 25和Jmax, 25分别为41.43 μmol CO2/(m2·s)和80.84 μmol e-/(m2·s)。岩溶区光合能力最强的植物为雀梅藤, Vcmax, 25和Jmax, 25分别为63.95 μmol CO2/(m2·s)和129.94 μmol e-/(m2·s)。九龙藤的Vcmax, 25和Jmax, 25分别为46.21 μmol CO2/(m2·s)和101.63 μmol e-/(m2·s)，为岩溶区光合能力较弱的植物。马甲子是岩溶区落叶乔木，Jmax, 25达到116.04 μmol e-/(m2·s)，与非岩溶区植物黧蒴锥的光合能力相当。而柞木和荷木虽然生境不同，但Vcmax, 25相近。整体而言，岩溶区植物的光合能力与非岩溶乡土植物的差异不显著(P > 0.05)，但都显著低于尾巨桉(P < 0.05)。
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图 2 生长旺季植物的Vcmax, 25和Jmax, 25。1: 尾巨桉; 2: 黧蒴锥; 3: 锥栗; 4: 荷木; 5: 九龙藤; 6: 雀梅藤; 7: 柞木; 8: 马甲子; 9: 岩溶植物; 10: 非岩溶乡土植物; 11: 非岩溶外来植物。柱上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Fig. 2 Vcmax, 25 and Jmax, 25 of species in growing season. 1: Eucalyptus grandis×E. urophylla; 2: Castanopsis fissa; 3: Castanea henryi; 4: Schima superba; 5: Bauhinia championii; 6: Sageretia thea; 7: Xylosma racemosum; 8: Paliurus ramosissimus; 9: Karst plant; 10: Non karst native plant; 11: Non karst exotic plant. Different letters upon column indicate significant differences at 0.05 level. |
对岩溶与非岩溶区典型植物的Vcmax, 25和Jmax, 25与环境因子进行相关分析，结果表明(表 1)，尾巨桉的Vcmax, 25和Jmax, 25与环境温度呈极显著相关(P < 0.01)，决定系数(R2)分别为0.99和0.97，但与土壤含水量的相关性不显著(P > 0.05)。非岩溶乡土植物的Vcmax, 25和Jmax, 25与环境温度均呈极显著相关(P < 0.01)，R2分别为0.67和0.56，说明环境温度对非岩溶乡土植物的光合能力有较强影响。土壤含水量与非岩溶植物的Vcmax, 25和Jmax, 25呈极显著相关(P < 0.01), R2分别为0.21和0.6，说明了土壤含水量的大小对非岩溶植物的光合能力亦有一定影响。与非岩溶植物类似，岩溶区植物Vcmax, 25和Jmax, 25与环境温度呈极显著相关(P < 0.01)，R2分别为0.90和0.95, 可看出环境温度和岩溶植物的关系十分密切。土壤含水量与岩溶植物的Vcmax, 25和Jmax, 25均呈显著相关(P < 0.05)，R2分别为0.29和0.35。
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表 1 不同地区植物Vcmax, 25和Jmax, 25与温度和土壤含水量的相关关系 Table 1 Correlation between plant Vcmax, 25 and Jmax, 25 and temperature and soil moisture content in Function relation |
本试验采用Ethier & Livingston、Ellsworth、Sharkey等3个光合生化模型对8种岩溶和非岩溶典型植物的A-Ci曲线进行拟合，结果表明，CO2浓度为0~400 μmol/mol时，Sharkey模型拟合的直线斜率高于其他模型，明显偏离实测值；CO2浓度为400~600 μmol/mol时，Ellsworth模型对黧蒴锥、九龙藤和雀梅藤拟合的A-Ci曲线，光合速率均比实测值低；当曲线趋于稳定时，Sharkey模型对部分植物的拟合结果比实测值低，如马甲子、雀梅藤和柞木。朱中华等[17]对干旱区葡萄(Vitis vinifera)叶的光合拟合研究也有相似结果，这可能是因为模型将A-Ci曲线中Rubisico和RuBP限制阶段的转折点设置为定值，难以得出最优结果。Ethier & Living- ston模型在本研究中对植物光合特征的拟合结果最优，在我国西南典型岩溶和非岩溶区具有较强的适用性。Su等对不同生化模型的拟合结果进行了比较, 也认为Ethier & Livingston模型具有较好的拟合效果[18]。基于Ethier & Livingston模型的拟合结果, 表明尾巨桉的光合能力高于其他岩溶和非岩溶乡土植物(图 2)。Wullschleger[19]认为桉树具有较高的光合能力，Vcmax, 25和Jmax, 25分别为44 μmol CO2/(m2·s)和154 μmol e-/(m2·s), 本研究结果与其基本一致。有研究表明[20]，在1 800 μmol/(m2·s)光合有效辐射下，荷木的Vcmax, 25和Jmax, 25分别为32 μmol CO2/(m2·s)和71 μmol e-/(m2·s), 低于本研究结果，这可能是由于荷木在强光下光合能力将受到抑制所致[21]。通常认为岩溶植物生产潜力低于同区域的非岩溶植被[22]。但本研究中岩溶植物在生长季光合能力要高于非岩溶植物。Kirschbaum等的研究表明，岩溶植物较高的光合生产潜力与其长期在岩溶环境下的高温驯化有关[23]，同时邓艳则指出岩溶区广泛存在的表层岩溶水可能是岩溶植物维持高生产潜力的水分来源[24]。因此，我们认为岩溶植物在水、热、光等环境条件合适的情况下，可以具有较高的生产潜力。
植物光合过程是多个酶参与的生化反应，受环境条件尤其是温度条件的深刻影响。Vcmax是植物核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶含量和活性的最大值，受温度影响较大。Krischbaum等报道植物羧化速率随温度变化呈S型曲线[23]，植物的Rubisco羧化反应随温度的升高而逐渐加速，达到一定温度时羧化反应达到最大值然后又逐渐下降，过高的温度会抑制羧化点CO2的溶解度与Rubisco的活性[25]。本研究中植物的光合能力与环境因子的相关性分析表明，无论是岩溶植物还是非岩溶植物，Vcmax, 25和Jmax, 25与温度均呈极显著相关(P < 0.01)。从表2可见，Vcmax, 25与温度的拟合方程中，非岩溶乡土植物的斜率最大，说明非岩溶乡土植物的Vcmax, 25对环境温度的响应最为敏感。外来种尾巨桉的Vcmax, 25与温度的拟合方程斜率最小，截距最大，表明尾巨桉的光合能力受温度影响较小，在较大温度范围内保持在较高水平，显示了尾巨桉对温度的较强适应能力, 也揭示了尾巨桉在我国热带亚热带地区被广泛种植的光合生理基础。董奇妤对华南乡土树种光合能力的研究表明，尾巨桉的光能转化率处于较高水平[26]，这与本研究结果一致。岩溶植物的Vcmax, 25对环境温度的敏感性高于尾巨桉，但低于非岩溶乡土植物，说明岩溶植物长期生长在高温的岩溶生境中，已对干旱高温的岩溶环境产生较强的适应能力。土壤含水量与岩溶植物和非岩溶乡土植物的Vcmax, 25和Jmax, 25的相关性也达显著水平(P < 0.05), 但整体上土壤含水量对植物Vcmax, 25和Jmax, 25的影响要明显小于环境温度，即环境温度是影响该地区植物光合特征的主要因素。土壤含水量与光合参数间较弱的相关性, 可能是由本研究期间土壤水分相对充足, 对植物的光合能力构成的限制较少所致。有研究指出土壤水分显著影响了植物的光合速率、气孔导度和水分利用率[27]。后续研究应加强对植物光合特征的长期监测，以获取极端干旱时期的植物光合特征响应，为极端气候变化下的植被动态研究提供依据。
本研究结果表明，Ethier & Livingston模型对我国西南典型岩溶与非岩溶区典型植物光合特征的拟合效果较好，适用于该区域植物光合特征的统一拟合估算。基于Ethier & Livingston模型的拟合结果，岩溶植物的光合能力与非岩溶乡土植物的差异不显著。非岩溶植物的Vcmax, 25和Jmax, 25与环境温度有显著的相关关系。相对于温度，土壤水分变化对植物Vcmax, 25和Jmax, 25的影响较小。
致谢 感谢中国地质调查局岩溶地质研究所会仙岩溶生态与水生态研究基地在野外试验过程中的支持。
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