2020, Vol. 28
2. 仲恺农业工程学院, 广州 510225;
3. 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广东省应用植物学重点实验室, 广州 510650
2. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China;
3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, Chinese Academy of Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, Guangzhou 510650, China
植物物候是研究植物与环境条件(气象、水文、土壤)的周期变化之间相互关系的科学[1]，包括植物的发芽、展叶、开花、叶变色、落叶等，是植物长期适应季节性变化的环境而形成的生长发育节律[2]，它不但能直观地指示自然季节的变化，还能表现出植物对自然环境变化的适应[2]。
目前多数研究表明[3-8]，在近几十年全球气候变暖的背景下，植物主要呈春季物候提前、秋季物候推迟、生长季延长的趋势。植物物候的研究多集中于春季展叶[9-10]、开花期[11-13]与气候变化之间的关系上，而秋季物候的研究相对较少。有研究表明[14-15]，近几十年来植物较长时间的生长可归因于秋季叶片的延长衰老，而不是早春的出叶，说明秋季物候在调节气候与生物圈相互作用中起着至关重要的作用[16]，秋叶衰老标志着生态系统生长季节的结束[17]。有研究表明，北美东部秋天的红树比欧洲和亚洲更常见，变红的物种也更丰富[18]。
澳门地处南亚热带，当地秋冬季的植物叶变色不如中国东北部[5, 19]和日韩[20-21]、北欧[22]等寒温带地区的明显，叶变色的物种也不多，此前王琳[23]、唐春艳等[24]对澳门植物群落物候进行了观察，一些植物的叶色季相变化会对植被群落外貌产生较明显的影响，形成红、黄色斑块。一般落叶树种秋色叶表现为红色，如乌桕(Sapium sebiferum)、山乌桕(S. discolor)和野漆(Toxicodendron succedaneum)；而半落叶树种秋色叶表现为黄色，如假苹婆(Sterculia lanceolata)。但目前对于澳门植物秋季物候的研究仍处于初步观察阶段，气候变化对当地植物秋季物候的影响还没有深入的探讨，为此，本研究展开对当地5种秋叶变色较明显的植物秋叶变色物候期的研究，利用近7年的资料比较植物秋叶变色盛期的年际差异和同一物种叶变色盛期在不同样地间的差异，并分析其与温度、降水量等气候因子的关系，为填补澳门地区目前秋季物候研究空白以及为当地郊野公园秋冬季的植物造景、树种选材等提供科学依据和参考。
1 研究区概况澳门地处广东省珠江口之西南岸，北与珠海市的拱北接壤，西与珠海市的湾仔、横琴岛隔水相对，东隔珠江口与香港相望[25]。由澳门半岛、氹仔岛和路环岛组成，其中松山位于澳门半岛正中心市政公园；大潭山位于氹仔岛东部，目前为澳门主要郊野公园之一；九澳山位于澳门路环岛东边沿海。属南亚热带海洋性气候，冬季较冷且干燥；夏季温度较高，雨量充沛。根据《2019澳门年鉴》记载，澳门年均降雨量2 000 mm以上，4-9月为雨季，6月雨量最多，达360 mm以上；10月至翌年3月为旱季，12月雨量最少。年平均温度为22.6℃，1月是最寒冷的月份，平均温度15.1℃，月平均温度在22℃以上的月份多达7个月，具有夏长冬短的特点。多受热带风暴与台风的侵袭和影响，其中7至9月是台风吹袭最多的月份。
2 材料和方法 2.1 材料选取秋叶变色较明显的5种植物：山乌桕(Sapium discolor)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、秤星树(Ilex asprella)、天料木(Homalium cochinchinenense)和假苹婆(Sterculia Ianceolata)，其中山乌桕和假苹婆分布于3个样地，秤星树分布于大潭山和九澳山样地，野漆分布于松山和九澳山样地，天料木仅分布于大潭山样地。
气象数据源于澳门地球物理暨气象局(www. smg.gov.mo)，包括2012年1月至2018年12月各月的平均气温、降雨量和相对湿度。
2.2 方法分别于大潭山、松山和九澳山3个代表不同植被类型的固定样地进行物候监测，其中大潭山样地为高灌丛向乔木演替的典型群落，松山样地为典型的南亚热带次生性常绿阔叶林群落，九澳山样地为海滨灌丛群落。每个样地内设置5 m×5 m的小样方，其中大潭山内设置16个小样方，共400 m2; 松山内设置32个小样方，共800 m2；九澳角内设置16个小样方，共400 m2。对每个样方内胸径(离树基高1.3 m处)≥1 cm的植株挂牌，采用定点定株的人工观测方法，每月至少观测1次(观测时间基本固定在每月中上旬)，其中生长旺季3-5月每月观测2次, 记录挂牌植株的物候情况。
2.3 物候期的界定和计算方法植物的秋叶变色期分为变色始期、完全变色期、落叶始期和落叶末期4个主要的物候期。物候期的评判标准[26]为：整株有5%以上的秋叶变色的时期为秋叶变色始期，整株有95%以上的秋叶变色的时期为秋叶完全变色期；整株有5%以上的落叶时为落叶始期，整株有95%以上的叶落时为落叶末期。为了减少误差，本研究以某植株的叶变色始期和落叶末期的中点作为其叶变色盛期(leaf discolorration peak period, LDP)，某物种的叶变色盛期为所有观测个体叶变色盛期的平均值,
采用儒略日(julian day)的统计方法，即将物候期转换为距离当年1月1日的天数。利用Microsoft Excel 2013软件进行数据统计，运用SPSS 22.0软件进行双变量Pearson相关分析、单因素方差分析等。
3 结果和分析 3.1 气候因子根据澳门当地气候特点和农历季节变化规律, 本研究将阳历的3-5月作为春季，6-8月作为夏季, 9-11月作为秋季，12至翌年2月作为冬季。从图 1可以看出，大潭山2012年1月至2018年12月的月平均温度均略低于另2个样地，而松山和九澳山的月平均温度相近。降水量在5和8月较高，3个样地的降水量在5-9月有较大的差异，九澳山的低于松山和大潭山，10月至翌年4月3个样地的降水量差异较小。相对湿度在3-5月较高，12月最低，其中松山的明显低于九澳山和大潭山。由于在不同样地间的坡度坡向不同，且日照时数仅在大潭山样地监测, 其余2个样地没有日照时数的监测，因此本研究不讨论日照量的影响。总体来看, 3个样地的平均温度差异不大，九澳山的降水量最少，松山的相对湿度最小。
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图 1 气候因子的月动态。●:大潭山; ■:松山; ▲:九澳山 Fig. 1 Monthly changes in climatic factors. ●: Big Taipa hill; ■: Guia hill; ▲: Ko Ho hill |
假苹婆的数量显著多于其余植物，且叶变色的数量变化较大；野漆的数量显著少于其余物种；山乌桕叶变色株数的变化最小(表 1)。在2012-2018年，秤星树的叶变色盛期在12月至翌年3月，集中在1月；天料木的在11月至翌年2月，以12月为主；山乌桕和野漆的在10月至翌年1月，集中在12月；假苹婆的在5-6月，主要在5月(表 2)。叶变色盛期年际标准差最小的是假苹婆(9.7 d)，说明其年际变化较稳定；而野漆的年际标准差最大(33.5 d)，说明其年际变化幅度较大。5种植物中, 秤星树的叶变色盛期显著晚于其余4种植物(P < 0.05)，假苹婆的叶变色盛期显著早于其余4种植物(P < 0.05)，天料木、山乌桕和野漆之间的叶变色盛期差异不显著(P > 0.05)。
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表 1 2012-2018年5种植物叶变色的植株数量 Table 1 Number of 5 species with discolored leaves from 2012 to 2018 |
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表 2 2012-2018年5种植物的叶变色盛期 Table 2 Leaf discoloration peak period of 5 species from 2012 to 2018 |
表 3为同一物种在不同样地的叶变色盛期的年际变化差异，平均而言，大潭山样地秤星树的叶变色盛期显著(P < 0.05)早于九澳山样地的；而九澳山样地秤星树的叶变色盛期的年际变化大于大潭山样地的。松山样地假苹婆的叶变色盛期显著(P < 0.05)早于大潭山样地的，九澳山样地的介于其余2个样地之间，差异不显著；而大潭山样地假苹婆的叶变色盛期年际变化最大(33.5 d)，其次是九澳山样地的，松山样地的最小(25.8 d)。山乌桕和野漆的叶变色盛期在不同样地间的差异不显著；松山样地野漆的叶变色盛期年际变化稍大于九澳山样地的，松山样地山乌桕的叶变色盛期年际变化最大(47.9 d), 其次是九澳山样地的，最小的是大潭山样地的(23.0 d)。
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表 3 2012-2018年不同样地共有种的叶变色盛期 Table 3 Leaf discoloration peak period of common species in different sites from 2012 to 2018 |
不同气候因子对植物叶变色盛期有不同的影响。5种植物的叶变色盛期与其当月、前1-12月各月的平均气温、降水量和相对湿度有极显著(P < 0.01)或显著(P < 0.05)的相关性。
3.3.1 温度的影响秤星树的叶变色盛期与前2、3、4月(即9-11月)的均温呈极显著或显著负相关，与前8、9、10、11月(即2-5月)的均温呈极显著或显著正相关(表 4)，说明其叶变色盛期随9-11月(秋季)温度的升高而提前，随着2-5月(冬、春季)温度的升高而推迟。天料木的叶变色盛期与前1、2、3月(即9-11月)的均温呈极显著负相关，与前8、9、10月(即2-4月)的呈极显著正相关，说明其叶变色盛期随9-11月(秋季)温度的升高而提前，随着2-4月(冬、春季)温度的升高而推迟。山乌桕的叶变色盛期与当月、前1、2月和前11、12月(即10月至翌年1月)的均温呈极显著或显著负相关，与前6、7、8、9月(即3-6月)的呈极显著正相关，说明其叶变色盛期随着10月至翌年1月(秋冬季)温度的升高而提前, 随着3-6月(春夏季)温度的升高而推迟。野漆的叶变色盛期与当月、前1、2月和前11、12月(即10月至翌年1月)的均温呈极显著或显著负相关，与前6、7、8、9月(即3-6月)的呈极显著正相关，说明其叶变色盛期随着10月至翌年1月(秋冬季)温度的升高而提前，随着3-6月(春夏季)温度的升高而推迟。假苹婆的叶变色盛期与当月、前1、2月(即3-5月)的均温呈极显著或显著正相关，与前6、7月(即去年10、11月)的呈极显著或显著负相关, 说明其叶变色盛期随着3-5月(春季)温度的升高而推迟，随着10-11月(秋季)温度的升高而提前。
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表 4 叶变色盛期与均温的Pearson相关系数 Table 4 Pearson correlation coefficient between leaf discoloration peak period and average temperature |
秤星树的叶变色盛期与前3月(即10月)的降水量呈显著负相关，与前9、12月(即4月、1月)的呈显著正相关(表 5)，说明其叶变色盛期随着10月(秋季)降水量的增加而提前，随着1、4月(冬、春季)降水量的增加而推迟。天料木的叶变色盛期与前4月(即8月)的降水量呈显著负相关，与前9、10月(即3月、2月)的呈显著正相关，说明其叶变色盛期随着8月(夏季)降水量的增加而提前，随着2、3月(冬、春季)降水量的增加而推迟。山乌桕的叶变色盛期与前1、2、4月(即11、10、8)的降水量呈极显著或显著负相关，与前8月(即4月)的呈显著正相关, 说明其叶变色盛期随着8、10、11月(夏、秋季)降水量的增加而提前，随着4月(春季)降水量的增加而推迟。野漆的叶变色盛期与前2月(即10月)的降水量呈显著负相关，与前7月(即5月)的呈显著正相关，说明其叶变色盛期随着10月(秋季)降水量的增加而提前，随着5月(春季)降水量的增加而推迟。
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表 5 叶变色盛期与降水量的Pearson相关系数 Table 5 Pearson correlation coefficient between leaf discoloration peak period and precipitation |
秤星树的叶变色盛期与前10、11、12月(即1-3月)的相对湿度呈极显著或显著正相关(表 6), 说明其叶变色盛期随着1-3月(冬、春季)相对湿度的增加而推迟。天料木的叶变色盛期与前4月(即8月)的相对湿度呈显著负相关，与前9、10月(即2、3月)的呈显著正相关，说明其叶变色盛期随着8月(夏季)相对湿度的增加而提前，随着2、3月(冬、春季)相对湿度的增加而推迟。山乌桕的叶变色盛期与前8、10月(即4月、2月)的相对湿度呈极显著或显著正相关，说明其叶变色盛期随着2、4月(冬、春季)相对湿度的增加而推迟。野漆的叶变色盛期与前3月(即9月)的相对湿度呈显著负相关, 与前8、9、10月(即2-4月)的呈显著正相关, 说明其叶变色盛期随着9月(秋季)相对湿度的增加而提前，随着2-4月(冬、春季)相对湿度的增加而推迟。假苹婆的叶变色盛期与前3、10月(即2月、去年7月)的相对湿度呈显著正相关，与前6月(即去年11月)的呈显著负相关，说明假苹婆的叶变色盛期随着2月、7月(冬、夏季)相对湿度的增加而推迟，随着11月(秋季)相对湿度的增加而提前。
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表 6 叶变色盛期与相对湿度的Pearson相关系数 Table 6 Pearson correlation coefficient between leaf discoloration peak period and relative humidity |
在全球变暖的背景下，气候对秋季叶片衰老的影响具有高度的变异性，均有提前、延迟和不变模式的报道[6, 27-28]。由于本研究的物候资料有限，不足以表征所有植物叶变色的变化趋势，但通过7 a的观测表明，这5种落叶树种或半落叶树种的叶变色盛期存在较大差异，叶变色盛期的年际标准差为9.7~33.5 d，其中假苹婆的叶变色盛期最稳定，野漆的变化最大，这除了受物种自身生物特性、环境条件等的影响外，还可能与物种植株数量的差异、物候资料的完整性等因素有关。
本研究不同样地共有种的比较表明，大潭山样地秤星树的叶变色盛期显著早于九澳山样地的，松山样地假苹婆的叶变色盛期显著早于大潭山样地的。大潭山的降水量和相对湿度都大于九澳山，而松山的相对湿度是3个样地中最小的，样地间干湿程度的差异可能是造成这2种植物在不同样地叶变色盛期显著差异的主要原因，但除了气候的差异, 不同样地间的土壤含水量、土质、土壤养分、坡度坡向等环境条件也可能是导致共有种叶变色物候差异的原因。此外，有研究表明物种间的物候差异除了受环境影响，还由物种自身的生物差异、进化史上的亲缘关系等因素造成的，要对其物候学潜在驱动因素进行研究还必须考虑到物种的进化历史[29]。不同物种间的物候对气候变化响应的差异会使生态相互作用失去同步，从而威胁到生态系统的功能[30]。
4.2 温度是影响叶变色盛期最主要的气候因子植物的叶变色主要是由于秋冬季日照减少和温度降低引起叶绿素分解，使存在于叶片中的类胡萝卜素(叶黄素)、花青素等呈现出来，导致叶片变红、黄、橙色，随后脱落[18]。本研究结果表明，5种植物的叶变色盛期与前期的各种气候因子都具有显著相关性，其中与温度的关系最为密切。目前也有研究[19]证明生长季节平均温度是影响兴安落叶松(Larix gmelinii)春季物候期最主要的气候因子, Fu等[31]对欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)的研究表明, 秋叶衰老对温度的响应明显大于春叶生长对温度的响应。但不同季节气候因子的变化对植物叶变色盛期的影响不同，如这5种植物的叶变色盛期与平均温度的关系表现出随春夏季温度的升高而推迟, 随秋冬季温度的升高而提前的规律，Menzel等[32]的研究表明春季和初夏的温度升高会促进叶片变色，而秋季温度升高会延缓叶变色，本研究结果与其相反，可能是由于本研究目前仅累积了7 a的物候数据，反映的是植物叶变色期受气候短期影响。另外，本研究结果还表明，所有的气候因子在距离叶变色盛期前期较远的月份仍有较高的相关性，这可能与物种样本量的大小有关，也可能是受到气候因子的非线性影响，由此亦说明植物的叶变色盛期可能受到前期很长一段时间的气候积累所形成的自然现象。
5种植物中除了假苹婆的叶变色盛期与降水量没有显著相关外，其余物种与降水量的关系表现出随夏、秋季降水量的增加而提前，随冬、春季降水量的增加而推迟的规律。与相关研究相似，气候变暖会延缓叶变色，而干旱则会促进叶变色，但影响程度取决于物种[33]。Fracheboud等[34]报道欧洲白杨树(Populus tremula)秋季衰老开始的主要诱因是光周期缩短，Delpierre等[35]报道温度、光周期和水分胁迫是秋季树木活动停止和休眠开始的主要影响因素。这都说明不同物种的叶变色盛期对不同气候因子的响应不同，但所有气候因子中温度是影响叶变色盛期最主要的气候因子。
4.3 适宜当地秋冬季造景的植物及展望利用植物物候季相变化进行景观配置时，一些树木具有一定的相互替代功能，这就可创造出某种视觉或生态效果[36]。澳门属南亚热带地区，常年气候温润，植被终年常绿，将秋叶变色明显的物种作为当季的主要景观植物，能为当地增添别具一格的景象，丰富植物季节的色彩变化。通过对澳门地区7 a植物物候的观察，山乌桕、野漆、乌桕是具有明显秋色叶的树种，在秋冬季整株树体可形成明显的黄橙、红色斑块，因此推荐作为当地郊野公园或邻近岛屿地区秋冬季植物景观配置的主要树种，由于乌桕仅在大潭山样地有1株高大乔木，其在当地数量甚少，因此本研究没有纳入统计，但这株树盖度占比大，每年秋冬季可全株变红，形成独特景象，建议当地推广培育栽种。
综上所述，5种落叶树种或半落叶树种的叶变色盛期存在较大差异；其中秤星树和假苹婆在不同样地的叶变色盛期差异显著；温度是影响它们叶变色盛期最主要的气候因子，温度与降水量与叶变色盛期的相关性表现出一定季节性规律，相对湿度与叶变色盛期的相关性没有明显的季节性规律。但由于本研究对样地环境条件的监测不够全面，如土壤含水量、土质养分含量、植物养分状况等，物候资料的积累有限、以及物种样本量的差异都会对结果造成一定误差，后续的研究建议增加样地间微气候的观测、土壤养分含量等环境条件的监测措施，使研究更加深入和全面。
致谢 感谢澳门特别行政区市政署园林绿化厅张素梅和陈玉芬在项目进展中的支持和协调，同时感谢洪宝莹、陈道怡和欧远雄等参加野外调查。感谢澳门地球物理暨气象局提供气象资料。
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