生态位理论是植物种群和群落生态学的重要理论之一^[1-3]，由于该理论有助于理解物种对环境的适应能力^[4-5]，近年来在野生物种的引种驯化^[6]、珍稀濒危物种的多样性保护^[7-11]、人工林经营^{[3, 12]}以及生态恢复工程^[13-14]等方面都具有广泛的应用。作为生态位的量化指标，生态位宽度、生态位重叠度以及生态位相似性等常用来反映物种对资源的利用能力以及物种在群落或生态系统中的功能位置等^[1-3]。具体而言，生态位宽度较大的物种表明其对资源的利用更为充分，因而对环境具有更强的适应能力; 生态位重叠度较大的物种对表明它们可能具有更为相似的生态学或生物学特性; 生态位相似性较高的物种对表明两个种对资源的利用程度和竞争能力接近。近年来与生态位相关的研究较多，如Fu等^[15]通过空间改变代替时间进程，研究了中国长江中下游滨江湿地植物群落演替过程中物种的生态位动态，凸显了物种在群落演替过程中的迁移过程以及植物对环境变化的响应；Martorell等^[16]对草地物种生态位结构沿土壤层厚度的变化规律进行了研究, 表明物种间对水分的争夺影响物种的分布, 并且保水能力更强的物种被驱赶到土壤层较薄的地段; Rocesdíaz等^[17]计算了西班牙大西洋地区6种落叶树种的生态位，分析环境因素对树种分布的影响，阐明大西洋地理区域落叶林的分布情况；陈瑞国等^[9]对海南岛次生低地雨林棕榈藤伴生群落优势种生态位进行了研究, 认为棕榈藤种间及其与优势种间均表现为生态位分化，物种间倾向于资源共享。这些研究多关注于生态位的某几个方面，通过对森林群落主要树种的生态位特征进行更为全面的分析，有助于对种群在群落中所处地位进行正确的评价，从而为森林经营管理以及植物资源保护的利用指明方向^[11]。

青云山自然保护区属中亚热带季风气候区，气候条件优越，区内有保存较完整的亚热带常绿阔叶林森林生态系统，森林资源和生物多样性丰富，林相整齐，具有重要的保护和研究价值。本研究以青云山自然保护区为研究对象，通过对森林群落中优势树种的生态位宽度、生态位重叠度、生态位相似性以及生态位宽度与重要值及其变异系数的相关性进行分析，有助于深入理解各种群的环境适应性和竞争机制，这将为该区森林资源的保护和管理提供重要的科学依据。

青云山自然保护区于2002年成立，位于粤北山区广东省翁源县东南部(24°14′22"~24°21′45"N, 114°07′50ʹʹ~114°17′25ʹʹ E)，与连平县、新丰县接壤。保护区总面积为7 359.0 hm²，最高海拔1 245.5 m。该区地处中亚热带季风气候区，具有明显的季风气候特征，年均气温20.3℃，≥10℃的年总积温7 434℃，1月平均气温11.3℃，7月平均气温28.2℃，年均降水量为1 787.9 mm，多集中在4-7月，年均相对湿度81%，无霜期303 d。地带性土壤为红壤，成土母岩主要有砂岩、砾岩和砂页岩^[18-19]。

于2016年6-9月，参照Condit的方法^[20]在青云山自然保护区典型植被类型且健康状况良好的地段，设置14个0.16 hm² (40 m×40 m)的长期固定监测样地(表 1)，包括常绿阔叶林、针阔混交林、竹林等植被类型，除样地10、12、13为人工种植的杉木林外，其他样地均为原生林或原生性较强的次生林，自20世纪90年代始至今未受到严重的人为破坏。首先使用全站仪将样地划分为20 m× 20 m的样方作为植被调查单元，并将每个样方细化为16个5 m×5 m的小样方；然后对小样方内所有胸径≥1.0 cm的木本、枯立木的种类、胸径、树高、分枝或萌株状态和生长状况等进行调查并记录；最后利用GPS仪测量每个样地四角和中心点的经纬度和海拔。

表 1(Table 1)

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of plots 样地编号 No. 经度 Longitude (E) 纬度 Latitude (N) 海拔 Altitude (m) 群落类型 Community type 1 114°14ʹ45.8″ 24°18′10.3″ 560 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 2 114°14′42.6″ 24°18′12.6″ 518 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 3 114°15′4.6″ 24°17′42.8″ 565 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 4 114°15′15″ 24°17′11.4″ 581 竹林Bamboo forest 5 114°14′41.1″ 24°18′12″ 526 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 6 114°14′49.8″ 24°18′17.6″ 542 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 7 114°14′48.2″ 24°18′20″ 523 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 8 114°16′1.6″ 24°18′13″ 653 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 9 114°11′30.2″ 24°16′51.8″ 628 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 10 114°11′26.8″ 24°17′0.1″ 565 针阔混交林Conifer-broadleaf forest 11 114°11′4.1″ 24°15′49.7″ 657 针阔混交林Conifer-broadleaf forest 12 114°12′52.9″ 24°16′56.8″ 471 针阔混交林Conifer-broadleaf forest 13 114°12′52.4″ 24°16′56.3″ 475 针阔混交林Conifer-broadleaf forest 14 114°12′48.4″ 24°17′7.6″ 407 常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of plots

青云山自然保护区森林群落14个样地共记录到木本植物216种，隶属于52科110属。根据李俊清的方法^[21]计算物种重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3。本文选取重要值> 2的前12种物种作为优势种(表 2)进行后续生态位特征的分析，包括杉木(Cunninghamia lanceolata)、木荷(Schima superba)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、毛棉杜鹃花(Rhododendron moulmainense)、黧蒴锥(Castanopsis fissa)、栲(C. fargesii)、罗浮锥(C. faberi)、米槠(C. carlesii)、华润楠(Machilus chinensis)、鼠刺(Itea chinensis)、毛竹(Phyllostachys edulis)和甜槠(C. eyrei), 重要值之和为49.01, 基本代表了该保护区的森林群落结构以及生态功能。其中杉木的重要值最大，其次是木荷和罗浮柿；而毛竹的重要值变异系数最大，其次是黧蒴锥和杉木。

表 2(Table 2)

表 2 森林群落优势种的重要值 Table 2 Importance value of dominant species in forest community 编号 No. 物种 Species 重要值 Importance value 变异系数 Variance coefficient /% S1 杉木Cunninghamia lanceolata 6.09 199.95 S2 木荷Schima superba 6.07 90.79 S3 罗浮柿Diospyros morrisiana 5.43 60.88 S4 毛棉杜鹃花Rhododendron moulmainense 4.84 108.69 S5 黧蒴锥Castanopsis fissa 4.45 175.86 S6 栲C. fargesii 4.39 67.04 S7 罗浮锥C. faberi 4.38 101.78 S8 米槠C. carlesii 4.11 141.16 S9 华润楠Machilus chinensis 2.81 165.05 S10 鼠刺Itea chinensis 2.24 95.20 S11 毛竹Phyllostachys edulis 2.16 291.77 S12 甜槠C. eyrei 2.02 144.53

表 2 森林群落优势种的重要值 Table 2 Importance value of dominant species in forest community

优势种的生态位宽度分别采用由Levins提出、Corwell修改的生态位宽度指数公式^[22]和Shannon生态位宽度指数公式^[23]计算：${B_{\left( L \right)i}} = \frac{1}{r}\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} , {B_{(S)i}} = - \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} \ln {P_{ij}}, {P_{ij}} = {n_{ij}}/{N_{ij}}, \;\;\;{\kern 1pt} {N_i} = \sum\limits_{j = 1}^r {{n_{ij}}} , $式中, B_(L)i和B_(S)i为种i的生态位宽度，值域分别为[1/r, 1]和[0, lnr]，P_ij为种i在资源位j的重要值占其在所有资源位的重要值总和的比例，N_ij为种i在所有资源位的重要值总和，n_ij为种i在资源位j的重要值，r为样方数。

生态位重叠度指数采用Pianka公式^[23]计算: ${O_{ih}} = \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} {P_{hj}}/\sqrt {\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} \sum\limits_{j = 1}^r {P_{hj}^2} } , $式中, O_ih为种i和种h的生态位重叠度指数，数值范围为[0, 1]，P_ij和P_hj分别为种i和种h在资源位j的重要值占其在所有资源位的重要值总和的比例。

生态位相似性指数^[2]按下式计算: ${C_{ih}} = 1 = \frac{1}{2}\sum\limits_{j = 1}^r {\left| {{P_{ij}} - {P_{hj}}} \right|} , $式中，C_ih为种i和种h的生态位相似性指数，C_ih=C_hi，数值范围为[0, 1]。

从表 3可见，Levins生态位宽度指数和Shannon生态位宽度指数的变化趋势一致，生态位宽度由大到小依次为罗浮柿、栲、木荷、鼠刺、罗浮锥、毛棉杜鹃花、米槠、甜槠、华润楠、黧蒴锥、杉木、毛竹。其中，生态位宽度较大的罗浮柿、栲、木荷、鼠刺、罗浮锥、毛棉杜鹃花广泛分布在13个以上的样地中，这些种对该区生态环境的适应性较强, 在资源竞争中处于优势；杉木、黧蒴锥、毛竹的分布范围较窄，对资源的利用程度较低，因此生态位宽度也较小。

表 3(Table 3)

表 3 森林群落优势种的Levins [B(L)i]和Shannon [B(S)i]生态位宽度 Table 3 Levins [B(L)i] and Shannon [B(S)i] niche breadth of dominant species in forest communities 物种Species B(L)i B(S)i 杉木Cunninghamia lanceolata 0.21 1.28 木荷Schima superba 0.57 2.32 罗浮柿Diospyros morrisiana 0.74 2.45 毛棉杜鹃花Rhododendron moulmainense 0.48 2.14 黧蒴锥Castanopsis fissa 0.26 1.44 栲C. fargesii 0.71 2.39 罗浮锥C. faberi 0.51 2.17 米槠C. carlesii 0.35 1.82 华润楠Machilus chinensis 0.28 1.63 鼠刺Itea chinensis 0.54 2.27 毛竹Phyllostachys edulis 0.11 0.68 甜槠C. eyrei 0.34 1.79

表 3 森林群落优势种的Levins [B(L)i]和Shannon [B(S)i]生态位宽度 Table 3 Levins [B(L)i] and Shannon [B(S)i] niche breadth of dominant species in forest communities

12种优势种组成66个种对的生态位重叠度分析结果表明，所有种对的生态位重叠度平均值为0.378 4，其中生态位重叠值在[0, 0.5]区间的共45对, 占总对数的68.18%；生态位重叠值在[0.5, 1]区间的共21对，占总对数的31.82% (表 4)。整体上各优势种间重叠程度低，对资源的利用差异较大，种间竞争并不激烈，在群落演替过程中各种群倾向于独立占据局部的资源而非相互共享，生态位分化较明显。生态位重叠值为0的2对，占总对数的3.03%，分别为杉木-黧蒴锥、黧蒴锥-毛竹；生态位重叠值大于0.8的共8对，分别为木荷-罗浮柿(0.858 9)、木荷-毛棉杜鹃花(0.733 7)、木荷-栲(0.729 4)、木荷-罗浮锥(0.727 3)、罗浮柿-毛棉杜鹃花(0.727 2)、罗浮柿-栲(0.787 6)、罗浮柿-鼠刺(0.783 5)、栲-罗浮锥(0.756 3) (表 4)。

表 4(Table 4)

表 4 森林群落优势种的生态位重叠度 Table 4 Niche overlap of dominant species in forest community 物种Species S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S1 0.132 2 0.549 1 0.132 1 0.000 0 0.260 5 0.132 5 0.050 3 0.229 8 0.668 6 0.432 9 0.085 6 S2 0.858 9 0.733 7 0.234 3 0.729 4 0.727 3 0.404 5 0.418 0 0.580 8 0.109 2 0.358 8 S3 0.727 2 0.197 6 0.787 6 0.667 6 0.542 2 0.588 5 0.783 5 0.271 3 0.320 0 S4 0.193 9 0.585 8 0.434 9 0.692 5 0.534 9 0.456 6 0.143 7 0.355 0 S5 0.341 0 0.366 6 0.440 6 0.018 0 0.136 3 0.000 0 0.2047 S6 0.756 3 0.551 9 0.544 6 0.563 2 0.440 2 0.306 2 S7 0.481 3 0.108 5 0.397 2 0.244 9 0.317 1 S8 0.448 9 0.207 0 0.154 1 0.232 0 S9 0.652 9 0.030 9 0.274 4 S10 0.127 6 0.442 8 S11 0.072 3 S1~S12见表 2。下表同。 S1-S12 see Table 2. The same is following Table.

表 4 森林群落优势种的生态位重叠度 Table 4 Niche overlap of dominant species in forest community

从表 5可知，66个种对的生态位相似性平均值为0.332 2，其中大于0.7的1对，占总对数的1.52%；大于0.5的有13对，占总对数的8.06%;大于平均值的有36对，占总对数的54.55%；生态位相似性为0的有2对，占总对数的3.03%。其中, 木荷和罗浮柿的生态位相似性最大，为0.746 4；木荷-毛棉杜鹃花、木荷-栲、木荷-罗浮锥、罗浮柿-毛棉杜鹃花、罗浮柿-栲、罗浮柿-鼠刺和栲-罗浮锥的均大于0.6；杉木-黧蒴锥和黧蒴锥-毛竹的均为0。

表 5(Table 5)

表 5 森林群落优势种的生态位相似性 Table 5 Niche similarity of dominant species in forest community 物种Species S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S1 0.153 7 0.351 3 0.163 8 0.000 0 0.236 3 0.183 5 0.075 1 0.196 6 0.383 3 0.382 3 0.095 1 S2 0.746 4 0.653 0 0.210 1 0.636 5 0.643 1 0.349 7 0.355 0 0.579 9 0.113 4 0.398 6 S3 0.603 7 0.155 1 0.692 5 0.579 8 0.390 7 0.489 1 0.665 8 0.193 9 0.354 4 S4 0.194 6 0.486 1 0.440 5 0.553 2 0.454 2 0.499 4 0.127 3 0.343 3 S5 0.248 8 0.337 0 0.402 6 0.043 1 0.157 9 0.000 0 0.218 3 S6 0.619 0 0.489 0 0.350 9 0.565 5 0.252 0 0.331 6 S7 0.453 0 0.129 7 0.426 6 0.162 4 0.328 1 S8 0.369 8 0.256 7 0.094 5 0.258 2 S9 0.517 2 0.037 3 0.205 9 S10 0.107 5 0.384 1 S11 0.047 2

表 5 森林群落优势种的生态位相似性 Table 5 Niche similarity of dominant species in forest community

将优势种的生态位宽度分别与重要值和重要值变异系数进行线性回归分析，结果表明，优势种的Levins生态位宽度指数和Shannon生态位宽度指数均与重要值呈不显著正相关关系，回归方程的决定系数分别为0.121 7和0.105 8 (图 1)；优势种的Levins生态位宽度指数和Shannon生态位宽度指数均与重要值变异系数呈显著的负相关关系，回归方程的决定系数分别为0.881 0和0.987 6 (图 2)。

图 1(Fig. 1)

图 1 生态位宽度和重要值的关系 Fig. 1 Relationship between niche breadth and importance value

图 2(Fig. 2)

图 2 生态位宽度和重要值变异系数的关系 Fig. 2 Relationship between niche breadth and variance coefficient of importance value

生态位宽度是指某物种能利用的所有资源的总和，表征了物种对资源的利用程度和对环境的适应能力，反映了其在群落中的地位和分布情况^[24]。本研究结果表明，无论采用Levins生态位宽度还是Shannon生态位宽度，罗浮柿、栲、木荷、鼠刺、罗浮锥的生态位都较宽，表明这些物种对资源的利用能力较强，加之分布范围也更广，因而对青云山自然保护区内森林群落的构建起到较为重要的作用; 而毛竹、杉木、黧蒴锥、华润楠等物种的生态位宽度较窄，尽管它们在该区的森林群落内仍具有较高的重要值，但由于这些物种的分布较为集中，因而它们的作用要弱于生态位较宽的物种。实际上，物种的生态位宽度主要与物种自身特性有关，通常适应性越强的物种往往争夺资源的能力也越强，如罗浮柿和栲等，由于这些物种在恶劣的生境下也能生存发展，因此会有较广的分布范围，生态位也就越宽；而一些物种对生境要求较高，适生范围集中, 生态位也就较窄。然而，杉木作为乔灌层重要值最高的优势物种，其生态位宽度却较窄，这可能与本研究中调查到的杉木多为人工种植有关, 进而导致其植株具有较高的密度并且分布也更为集中。

生态位重叠反映了不同物种占据空间位置的交错程度^[25-26]，常被用来衡量物种之间潜在的竞争及其所在群落的稳定性^{[15, 27]}。而在共享资源的过程中，物种间竞争或者互利关系^[28]的产生，通常取决于资源的丰富程度。在可利用资源量丰富的环境中，某些物种在空间上积极的联系促使它们共享生境内的部分资源，此时生态位重叠度反映了物种间的互利关系^[29]；但在资源紧缺的情况下，这种互利关系有可能转变成完全的竞争状态^[30]。为了得到足够的资源，大多数物种选择加宽其生态位，这将使得物种间生态位重叠度增加^[31]，而由于资源争夺往往表现为不对称性，最终导致竞争能力弱的物种会被驱赶到另一地区甚至被淘汰^[16]，此时生态位重叠度则反映了物种间的竞争作用。总体而言，本研究中优势种间的生态位重叠度整体较低，表明种间竞争不激烈，因而整个群落处于相对稳定的状态。然而，生态位宽度较大的物种与其他物种的生态位重叠值通常也较大，这可能是因为生态位宽度大的物种分布范围广、利用资源的能力强，因此有更多机会占用其他物种的环境资源，发生重叠的概率更大^[2]; 生态位宽度较小的黧蒴锥、杉木、毛竹等与其他优势种的生态位重叠值也较小，这可能是因为生态位宽度小的物种适生范围窄，种间相遇的机会小，相互重叠的概率较小^[2]。

生态位相似性反映了两物种对资源利用的相似程度，群落中生态位相似性比例越大，说明物种利用资源的相似程度越高^[11]。与亚热带常绿阔叶林物种生态位相似性比例较高的研究结果不同^{[11, 32]}, 青云山自然保护区森林群落中物种资源利用的相似程度较低，其生态位相似性的平均值仅为0.332 2, 这可能与本研究选取的样地包含了多种植被类型有关。需要强调的是，尽管本研究表明生态位宽度较大的物种之间往往存在较大的生态位相似性，并且生态位宽度最小的物种之间其生态位相似性也表现为最小，但这并不能说明生态位宽度和生态位相似性间存在必然的联系。以往的研究表明，生态位宽度大的种对间也可能具有较小的生态位相似性^{[2, 9]}，这可能与立地条件或取样尺度等有关。尽管该区优势种间总体的生态位相似性较低，但木荷和罗浮柿的生态位相似性却高达0.746 4，表明生态位宽度较大的物种间往往生态位相似性也较大^[11]。

尽管重要值和生态位宽度均可用来量度物种在群落中的地位和分布状况，但两者的意义并不相同，重要值主要反映的是物种在群落中的优势程度^[33]。生态位宽度和重要值以及重要值变异系数的线性回归分析结果也表明，生态位宽度与重要值的关系并不显著，而与重要值变异系数呈显著的负相关关系，这表明重要值变异系数是影响生态位宽度的重要因素^[34-36]。通常情况下，重要值变异系数越小说明物种在不同样地中的分布就更为均匀，进而体现出该物种较强的环境适应能力，因而其也具有较宽的生态位宽度，反之亦然。此外，除了物种自身的生物以及生态特性，其物种生态位宽度还受到种间竞争的激烈程度以及资源丰富程度等因素的影响^[3]，未来将这些因素纳入分析将有助于更为精确的对物种生态位宽度进行量化。

自广东翁源青云山自然保护区成立后，该区的森林资源以及物种多样性得到了良好的保护和恢复，但群落中人工种植的杉木以及黧蒴锥等先锋树种仍占据着一定的优势地位，表明群落仍处于演替早期。可以预见，随着演替的进行，种间竞争越发激烈，必定伴随着物种的进入和退出，对其进行长期的监测和研究有助于掌握群落组成结构和生态位特征变化规律，从而更好的指导该区森林资源的保护和管理。