2020, Vol. 28
2. 中国科学院核心植物园植物生态学科, 广州 510650;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Center for Plant Ecology, Core Botanical Garden; Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
森林生态系统在全球碳循环中起着关键作用, 被认为是有助于缓解气候变化的重要碳汇[1]。近年来温度的持续上升和干旱的加剧，导致了森林的大面积死亡[2]。因此，弄清气候变暖对森林生态系统的影响，对预测气候变暖背景下森林生态系统可能发生的变化具有重要意义。树木作为森林生态系统的重要组成部分，其生长过程是一个重要的固碳过程，能直接影响森林群落组成和演替变化，进而影响森林生态系统的发展和变化[3]。木质部形成是树木长期碳汇的重要过程且易受到环境因素的影响[4]。通过对西伯利亚北部针叶树的年际木质部形成及其与气候因子关系的研究，表明春季早期升温与年际木质部形成呈正相关[5]。而另一研究表明，在季节性干旱的热带森林中，水分是木质部形成的主要驱动因素[6]。因此，在不断变化的环境条件下，木质部的形成与气候间的相互作用对评估气候变化下森林的生产力和碳储量具有重要意义。
树木木质部生长的监测对于了解森林生产力和气候变化的关系具有十分重要的作用[7]。近年来，相比于其他采样方法，微树芯采样技术对树木破坏性小、可连续采样，并能观察到高质清晰的样品, 因此已被广泛应用于树木木质部生长监测的研究。Rossi等[8]利用微树芯采样技术建立了能预测全球变暖背景下木质部活动开始、结束的时间以及持续变化时间的模型；Huang等[9]利用微树芯采样技术首次建立了定量树木初级生长与次级生长关系的混合效应模型，为更准确预测森林生态系统生产力和碳平衡提供科学与理论依据。可见，微树芯采样技术是研究树木木质部形成及其影响因素的有效方法。
北半球中高纬度地区的森林是一个巨大的碳汇, 有助于延缓全球变暖的进程。因此，前人的研究多集中于北半球的中高纬度高海拔地区，亚热带地区树木生长的研究较少涉及。温带和北寒带地区的气候具有明显的季节性差异，树木生长也表现出明显的生长季和非生长季。Gricar等[10]加热挪威云杉(Picea excels)的木质部，结果表明温度只在生长季开始时对树木生长有促进作用，而在生长季后期则无显著作用, 说明树木生长在生长季前期和生长季后期存在一定差异。中国南部亚热带地区森林生态系统的平均净生产力(NEP)占全球的8%，面积占全球的近6%[11]，是全球重要的碳汇[12]。目前，中国南部亚热带地区的森林树木的木质部形成及其对气候变化的响应尚不明确, 解决这一问题对预测未来气候变化背景下该地区森林生态系统的动态过程具有重要意义。
阔叶林尤其是常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被，常绿阔叶树种在亚热带森林演替后期基本占主导地位[13]。阔叶树地下根系复杂，更能充分吸收水分，涵养水源。常绿阔叶林树种丰富，生态系统的复杂和多样性孕育着丰富的物种多样性和基因多样性，因此，无论是在蓄水固土、物种保存还是环境保护方面阔叶树都比针叶树更有优势[14]。锥栗(Castanea henryi)是壳斗科(Fagaceae)栗属植物，鼎湖山针阔叶混交林的主要建群种和优势树种之一，也是我国特有的果材两用树种，其本身具有十分重要的生态和经济价值[15]。亚热带由于气候温和，树木(尤其是阔叶树)连续生长导致年轮界限不清晰，传统的树木年轮学方法难以对其进行准确的定年，本研究利用微树芯采样技术，从微观角度尝试模拟阔叶树锥栗木质部在2015年的年内生长动态，并分析其对气候的响应，为该地区森林的长期监测提供基础资料，也为自然保护区森林的保护与管理提供理论依据。
1 研究区概况研究区位于广东省鼎湖山国家级自然保护区(112°30′39″~112°33′41″E，23°09′21″~23°11′30″ N), 受南亚热带季风湿润气候影响，年平均气温为20.9℃，其中，最冷月1月平均气温为12.0℃，最热月7月平均气温为28.0℃，全年总降水量达1 956 mm并有明显的干湿季，湿季主要集中在4-9月, 干季主要集中在10月到次年3月，年均相对湿度为80.8%, 年均蒸发量为1 115 mm[16]。鼎湖山主要植被类型为季风常绿阔叶树、针阔叶混交林和马尾松林。本研究样地设置在针阔叶混交林中, 研究对象为锥栗, 土壤类型为强酸性土，土壤有机质含量与土壤养分含量都较高[17]。
2 材料和方法 2.1 野外采样和气象数据获取在鼎湖山针阔叶混交林选择3个采样点(图 1), 海拔分别为58 (样点1)、214 (样点2)和333 m (样点3)。每个采样点选择3~5棵生长状况良好且无病虫害的锥栗为研究对象，从2015年年初开始, 每2周用微采样技术进行1次树木微样芯采集, 方法是利用微型生长锥(trephor)在树干离地1~ 1.3 m的高度沿螺旋上升进行采集[18]，2015年野外总共采集到325个锥栗微树芯样本。同时, 通过鼎湖山的气象观测站(112°30′39″~112°33′41″ E，23°09′21″~23°11′30″ N)获取2015年样地的日最高温(℃)、日最低温(℃)、日均相对湿度(%)、日降雨量(mm)以及光合有效辐射[μmol/(m2·s)]等气象数据。
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图 1 试验样地地理位置示意图 Fig. 1 Location of experimental sites |
将野外采集的样本先放入软化剂(体积比为甘油:无水乙醇:蒸馏水=1:2:3)中软化，然后逐一放入90%乙醇(1.5 h)、90%乙醇(1.5 h)、95%乙醇(1 h)、无水乙醇(1 h)、无水乙醇(1 h)中脱水；再放入纯柠檬烯溶液中透明处理3次，每次处理2 h。将透明样品放入纯石蜡溶液2 h，共3次，使石蜡完全取代样本中的透明剂，最后经过包埋、冷冻，在轮转切片机上切割并制成8~10 μm厚的切片。将干燥后的切片依次放入纯柠檬烯(共2次)和无水乙醇(共2次)中脱蜡，每次20 min；然后切片用焦油紫染液进行染色(体积比为0.6%焦油紫染液:蒸馏水=1:1)，置于显微镜下观察，利用LAS V 4.6软件测量木质部的径向生长长度，观测的指标为木质部年内形成总长度，包含增大期、增厚期和成熟期3个时期细胞的总径向生长长度。每个样片沿木质部形成的径向方向随机重复测量3次并取平均值, 减小因测量产生的误差[19]。
2.3 数据处理传统的Gompertz函数能较好地拟合木质部的“S”型生长动态，对非“S”型的木质部生长动态拟合程度较低，而广义可加模型(GAMs)是数据驱动的模型，可以更好地对原始数据进行拟合[9]。因此本研究选用GAMs来拟合木质部的形成动态。GAMs方程为：y=f(w), 式中，y为响应变量(新形成的木质部每两周的生长长度)，w为木质部宽度即生长量, f为平滑函数。
为进一步了解锥栗年内生长状况，计算锥栗的生长速率，即每棵树每2周木质部的生长速率: Ri=Wi-Wi-2, 式中，R为第i周木质部生长速率; Wi和Wi-2分别为当周和其前两周木质部的生长量。本研究根据生长速率的峰值，将生长季分为生长季前期和生长季后期两个时间段。生长季前期为生长开始到最大生长率的日期，生长季后期定义为最大生长速率日期到生长季结束。
首先，用混合模型分析树木生长动态是否在不同样点间存在显著差异，Yije=α+β1Sij+εij, 其中，Yij是样点e第i棵树在第j周的木质部生长速率，α是截距，S为固定因子样点，εij是误差项。然后，计算采样前两周对应的平均温度、累计降雨量、相对湿度、累计有效辐射，并采用混合模型探索木质部生长速率与对应时间段气候因子的关系。考虑到环境因子间的共线性，本研究建立了4个模型，分别探索全年尺度上平均温度、累计降雨量、相对湿度和累计光合有效辐射对木质部生长的影响，Yij=α+β1Xij+εij, 其中，Yij是第i棵树在第j周的木质部生长速率，α是截距，Xij代表第i棵树在第j周的气候因子，εij是误差项。同时，用同样的方法探索在生长季前期和后期，木质部生长与气候之间的关系。
用R 3.5.0进行数据处理并采用sigmaplot 13.0软件画图。
3 结果和分析 3.1 木质部年内生长动态通过镜下观察切片，锥栗木质部生长的起始时间早于观测的时间，即在2015年doy70 (70 days of year) (3月初)木质部已经开始生长。3个样点监测的目标树木质部的年内生长动态均显示，锥栗木质部均持续缓慢生长(图 2)，其中样点1的木质部生长开始时间最早，约为2015年的doy70 (3月初), 样点2的稍晚于样点1，约在2015年doy90 (3月底), 样点3的最晚，约在doy100 (4月初)。
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图 2 2015年3个样点锥栗木质部的累积生长动态 Fig. 2 Dynamic changes in annual cumulative growth of Castanea henryi xylem at three sites in 2015 |
混合模型分析表明，样点作为固定因子不显著，说明树木生长状况在不同的海拔没有显著差异。通过GAMs拟合树木的木质部生长动态，拟合精度高达95%。鼎湖山锥栗木质部在doy70左右开始迅速生长，在doy100~doy150的生长速率趋于平缓，doy150后锥栗再次迅速生长，直至2015年12月底依旧缓慢生长(图 3)。
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图 3 GAMs拟合的锥栗木质部2015年内的累积生长 Fig. 3 Annual cumulative growth of Castanea henryi xylem in 2015 with GAMs fit |
用GAMs模型拟合锥栗生长速率，拟合度较低，仅为50%，这可能是由于树木之间的生长速率差异较大导致的。尽管如此，仍然可以看到锥栗木质部生长速率呈现明显的季节性差异。在doy70~ doy200期间，木质部迅速生长，在200 d左右生长速度达到最大值，而后逐渐趋于平缓，300 d之后下降，但仍以较缓慢的速度生长(图 4)。因此本研究中将doy200作为一个分界点，将doy200之前界定为锥栗木质部生长季前期，doy200之后界定为锥栗木质部生长季后期。
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图 4 GAMs拟合的锥栗木质部2015年内生长速率 Fig. 4 Annual growth rate of Castanea henryi xylem in 2015 with GAMs fit |
2015年的样地气象数据表明(图 5)，温度和光合有效辐射呈现明显的先升后降的变化趋势。doy150之后的温度、降水都增加。2015年夏季最高温在7月1日(doy182)，达38.3℃；全年降雨量有明显的干湿季之分，湿季集中在4-9月, 10月4日的降雨量最大，为120.4 mm；年平均相对湿度为78.8%；6月20日的光合有效辐射最高, 为50.902 μmol/(m2·s)。
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图 5 2015年鼎湖山样地气候信息 Fig. 5 Climate information of Dinghu Mountain in 2015 |
通过混合模型分析锥栗木质部生长速率在整年尺度和生长季早期和晚期对气候的响应关系。结果表明(表 1)，在整年尺度上，木质部生长速率与日照时长存在极显著的相关关系(P < 0.001)，与平均温度存在显著的相关关系。从表 2可见，生长季前期锥栗木质部生长速率与平均温度、光合有效辐射均存在极显著的相关关系(P < 0.001)；而生长季后期的木质部生长速率与平均温度、总降水量、年均相对湿度和有效光合辐射均不存在显著的相关关系(表 3)。
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表 1 利用混合模型分析锥栗木质部年内生长速率与气候因子的关系 Table 1 Relationship between annual xylem growth rate of Castanea henryi and climate factors by using mixed-effect models |
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表 2 利用混合模型分析锥栗木质部生长季前期生长速率与气候因子的关系 Table 2 Relationship between xylem growth rate of Castanea henryi in early growth season and climate factors by using mixed-effect models |
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表 3 利用混合模型分析锥栗木质部生长季后期生长速率与气候因子的关系 Table 3 Relationship between xylem growth rate of Castanea henryi in late growth season and climate factors by using mixed-effect models |
树木木质部的生长量由生长季长度和生长速率共同决定, 即使是有着相同的生长量，也可能有不同的生长机制，较短的生长季和较快的生长速率或较长的生长季和较慢的生长速率可以产生相同的生长量。大量研究表明，在温带和北寒带地区, 树木木质部生长季一般为4-9月，木质部年内形成动态呈“S”型生长曲线[7, 20]。相比于温带和寒带，我国亚热带全年温度较高且降雨充沛，因此树木生长季长度更长。本研究中，锥栗的径向生长开始时间早于3月，12月底仍保持一定速率的生长，呈现出一种几乎全年生长的模式。这和当地的针叶树马尾松(Pinus massoniana)相似，验证了中国亚热带地区树木均具有较长的生长季的结论。生长季的延长对木质部的生长量有促进作用[21]，从而可以进一步促进森林的固碳作用。
之前的研究对生长季长度关注较多，然而最新研究表明，生长速率是最后生长的最终决定因素。通过敏感性分析探索青藏高原海拔梯度上祁连圆柏(Juniperus przewalskii)木质部的生长物候期，表明木质部生长和生长速率以及生长季长度相关，而生长速率起到决定作用[22]。木质部的生长速率具有较强的弹性，可以通过调节使树木适应环境的变化。本研究中，木质部的生长速率呈现显著的季节性差异，并且对气候因子的响应也不同，说明亚热带树木木质部的生长动态具有较强的灵活性。
之前的研究表明，不同海拔梯度引发的温度差异，会引发树木木质部生长差异[22]。然而，本研究中3个海拔的锥栗生长季长度和生长量均无显著差异，这可能是由于本研究的海拔差异较小，约为100 m，并不能引起树木木质部生长模式和生长量的改变。
4.2 木质部生长对气候的季节性响应差异木质部的形成是一个很复杂的过程，既受内因的控制(遗传基因、个体的发育状况、碳水化合物、激素等)[23]，也受到外部环境的影响，如温度，降雨，光合有效辐射等[5]。同时，这些因子对树木的生长具有滞后效应，木质部生长及其形成过程都取决于当年及生长季前期的许多气候因子(如温度、降水、光照时长和CO2浓度等)的影响，且这种影响对木质部的形成及树木生长是十分重要的[24]。这种滞后效应大多数是通过影响可溶性碳水化合物的积累，从而影响树木生长，说明碳水化合物对树木生长具有重要的调节作用[25]。由于气候因子和树木内在因子处于波动状态，树木的生长动态也表现出不同的季节性差异。大量的研究表明，生长季开始时期主要受到外在因子的影响，而生长季结束时期更多受到内在因子的影响。Luo等[26]通过同步监测急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)和方枝柏(Juniperus saltuaria)的径向生长和植物氮循环动态，认为在夏至日左右，植物通过调节叶片营养的周转，从而使得氮利用效率和光合效率达到最大值；同时, 在生长季前期，树木的径向生长受到温度的限制作用；而在生长季后期，这种限制作用减弱甚至消失。这表明树木可以通过生物钟的作用, 使植物内部的资源循环和外界环境相匹配，而达到最优化生长。地中海地区夏季干旱时，植物通过落叶来降低水分消耗，并且形成层停止分裂；当水分条件满足时, 形成层开始二次分裂，这种“双峰型”的木质部形成动态也展现了明显的季节差异，显示了树木生长对环境的适应[27]。因此，我们应更加深入研究树木生长的季节性差异，从而全面了解树木的生长机制以及对环境的适应。
4.3 生长季前期生长机制在温带和北方森林，普遍认为温度是控制春季树木径向生长的重要因素[19]，然而温度对树木生长的促进作用是非线性的，当温度超过一定阈值，树木的呼吸作用也会增强，从而导致累积的光合产物下降，进而抑制树木生长。在树木生长季早期，温度对树木径向开始生长有着积极的促进作用[28]。兴安落叶松(Larix gmelinii)与气候因子的响应研究表明，5月气温升高有利于树木的发芽，使落叶松叶片快速生长，进而促进木质部的生长，易形成宽轮[29]。本研究结果验证了温度对树木生长的促进作用，说明即使在亚热带，全年温度较高，但在生长季早期，温度仍然是限制因子，适宜温度的提高能显著促进树木生长。
较长的日照时间意味着较长的光合作用时间, 能显著促进光合产物的积累，从而促进树木生长。大量研究表明，光照对木质部细胞的生成量有着重要的影响。欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)的光合速率在光照时长最长的6月达到最大值，从而显著促进了木质部细胞的生长[30]。Huang等[31]对中国南亚热带马尾松木质部的形成进行了连续监测，树木在干季(9-11月)的生长明显比湿季更旺盛，表明在水热充足的亚热带，马尾松的生长更多是受净光合能量的影响。本研究结果与其一致，说明在亚热带，温度和光周期决定的光合产物积累为木质部生长提供了重要的能量，进一步决定了木质部生长。
水分可以通过维持细胞膨压来参与植物的生理活动，从而调节树木的生长。Deslauriers等[32]报道水分是调节黑云杉(Picea mariana)幼苗树干形成层活动的主要限制因子。然而，本研究结果表明锥栗年内木材的生长速率与降雨量或相对湿度之间没有显著的相关关系，这表明降水不是鼎湖山锥栗生长的限制因素，这可能是由于亚热带的湿季降雨充足，充裕的降水渗透到土壤底层，即使到了干季，也可以被树木根系利用；另外，亚热带的树木已经充分适应了当地环境，在干季可以通过调节蒸腾作用等来控制水分的输出，从而保证树木生长所需水分。
4.4 生长季后期生长机制在生长季后期，气候因子对树木生长没有显著影响，说明木质部生长很可能受到内在因子(如光合作用产物、碳水化合物等)的调控。一般而言，树木的碳汇呈现出季节性动态，在生长季早期，树木通过光合作用固定的碳用于树木生长；而在生长季后期，光合作用固定的碳开始积累，用于树木下一年的生长，尤其对于环孔材，次年春季需要产生大导管，从而完成水分运输的功能。而大导管的产生需要消耗大量能量，春季刚开始，叶片光和能力较弱，因此，树木的生长主要依赖于上一年积累的碳水化合物[9, 33]。因此对于树木而言，即使有充足的碳汇，碳的可利用性也受到树木的发育阶段和环境因子的限制[34-35]。Huang等[9]对加拿大魁北克北部针叶林对香脂冷杉(Abies balsamea)和黑云杉进行连续监测(2010-2013年)，认为针叶发芽之前木质部形成的主要动力来源是上一年储存的能量和碳，而针叶发芽后新合成的光合作用产物才是木质部生长所需的能量来源。本研究中，生长季后期木质部生长速率与气候因子之间的相关关系并不显著，说明生长季后期光合作用合成的碳一部分用于树木木质部的生长，而另一部分用于储存，以供次年树木的生长。因此，这一机制导致与光合作用直接相关的气候因子对树木生长的影响不显著。碳水化合物作为树木生长的重要因子，其季节性动态对于树木发育有调节作用，应加强该方面的研究，从而更好地揭示树木生长的内在调节机制。
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