气候是影响物种种群数量和生理代谢的主要因素，同时也是影响物种分布的决定性因素^[1-2]。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告指出，随着温室气体排放量的增加，地球表面平均温度持续上升^[2]。气候变化通过改变生活史、物种分布、群落组成、植被格局以及生态系统的结构与功能对生物多样性产生了严重的威胁^[2-4]。因此, 在气候变化的背景下，预测物种的潜在分布区及其对气候变化的响应对生态系统的可持续发展及生物多样性的保护具有重要的意义^{[3, 5]}。

物种分布模型(species distribution models, SDMs)是基于物种已知的分布数据和相关环境因子，对物种分布及其生态需求进行模拟的一种方法^[6]。常见的SDMs有规则集遗传算法模型(genetic algorithm for rule-set prediction, GARP)、最大熵模型(Maxent)、生态因子分析模型(ecological niche factor analysis, ENFA)、广义加法模型(generalized additive model, GAM)和人工神经网络模型(artificial neural network, ANN)等^{[3, 6-11]}。其中，Maxent和GARP具有较好的预测能力，且受样本偏差小和所需样本少。目前已被广泛应用于保护生物学、入侵生物学、全球变化生物学及进化生物学等领域^[10-13]。

紫楠(Phoebe sheareri)又称金丝楠，是樟科(Lauraceae)楠属常绿乔木，主要分布于长江流域以南，多生于海拔1 000 m以下的常绿阔叶林中^[14]。紫楠由于木材坚硬、纹理直、结构细，是实木家具的理想用材；同时，其树形美观，四季常绿，是优良的园林绿化树种^[15]。由于用途广、自然更新能力弱，加上旅游干扰、人为砍伐等原因，野生的紫楠资源日近枯竭^[16]。然而，目前对紫楠的研究主要集中于园林应用^[17]、种子休眠与萌发^[18]、幼苗光合生理及根茎生物活性成分^[19]等方面，对紫楠的适宜分布区及其影响因素研究较少。未来不同气候变化情景下，其空间分布格局会发生哪些变化，目前并不清楚。本研究结合大量标本信息和环境因子，利用Maxent和GARP模型预测紫楠的适宜分布区，确定影响紫楠分布的重要环境因子，并预测其对未来气候变化的响应，以期为紫楠野生资源的保护和在适宜分布区进行人工栽培提供理论依据。

通过全球生物多样性信息网络(http://www.gbif.org/ )、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、Tropicos (http://www.tropicos.org/)和文献获得紫楠现有分布样点304个。为提高预测的准确性，去除重复和地理位置不详的信息，最终整理得到135个样点信息用于模型分析(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 用于模型构建的紫楠分布样点。中国省级行政区划底图来源于国家基础地理信息网站(http://ngcc.Sbsm.gov.cn/)。 Fig. 1 Distribution records of Phoebe sheareri used for modeling. Base map of China's provincial administrative divisions were obtained from the National Fundamental Geographic Information System website (http://ngcc.Sbsm.gov.cn/)。

选取了28个可能影响紫楠分布的环境变量, 包括19个从WorldClim ()下载的分辨率为30″的生物气候因子；坡度、坡向和海拔3个地形因子通过中国科学院科学数据库()下载的分辨率为30 m的数字高程图计算提取；土壤酸碱度、土壤有机碳含量和土壤类型3个土壤数据下载自世界土壤数据库(, 归一化差异植被指数、相对湿度、6-8月的日照时数从中国科学院国际科学数据服务平台()获取。未来气候采用BCC-CSM 1.1模型中的RCP 2.6和RCP 8.5两种情景下的2个时期(2050s和2070s)^[20]。所有图层均转换为GCS-WGS- 1984坐标系。为避免环境变量的高度相关而导致的过度拟合问题^[21]，采用Pearson相关性分析和主成分分析，相关系数大于0.9的变量采用1个变量代替，最终筛选得到了16个环境因子(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 紫楠潜在分布区预测使用的环境因子 Table 1 Environment factors used for predicting potential distribution of Phoebe sheareri 序号 No. 代码 Code 环境因子 Environment factor 单位 Unit 1 Bio2 昼夜温差月均值Mean monthly temperature difference between day and night ×10 ℃ 2 Bio3 昼夜温差与年温差比值Isothermality ×100 3 Bio8 最湿季均温Mean temperature of the wettest quarter ×10 ℃ 4 Bio9 最干季均温Mean temperature of the driest quarter ×10 ℃ 5 Bio12 年降雨量Annual percipitation mm 6 Bio15 降雨的季节性Precipitation seasonality % 7 Bio18 最热季降雨量Precipitation of the warmest quarter mm 8 Aspect 坡向Aspect ° 9 Ele 海拔Elevation m 10 RH 相对湿度Relative humidity % 11 NDVI 归一化差异植被指数Normalized difference vegetation index 12 Slope 坡度Slope degree ° 13 Soilcla 土壤类型Soil type 14 Soilorc 土壤有机碳含量Soil organic carbon content g/kg 15 Soilph 土壤酸碱度Soil pH ×10 16 SD 6-8月日照时数Sunshine duration from June to August h

表 1 紫楠潜在分布区预测使用的环境因子 Table 1 Environment factors used for predicting potential distribution of Phoebe sheareri

采用Desktop GARP 1.1.3^[11]和Maxent 3.3.3^[22]进行模型运算。GARP是一种遗传算法，通过不断迭代进行规则集的选择、评估、验证、包含或拒绝^[23]。首先，在不同规则集中归纳出一种方法，应用于训练数据集，总结出一个法则，然后根据验证数据集判断这个法则能否提高预测的精确性，如果精确性提高，则被保留，否则被拒绝。在分布数据中随机选取25%用于模型质量检验，剩余75%作为训练数据集用于构建模型。启用最优规则集合参数选项。模型运行20次，最大迭代次数为1 000次，收敛值为0.01。其他参数使用默认值。

Maxent基于最大熵理论，认为已知分布数据对未知分布的最优具有最大熵^[24]。由于Maxent容易产生过度拟合现象，使用默认参数可能会导致预测结果不可靠^[23]。而通过调整不同参数，发现默认参数具有最小的AICc值。选用与GARP一致的训练数据集和测试数据集比例。最大迭代次数为1 000，最大背景点数量为10 000，收敛值为1×10^-6。其他参数使用默认值。采用刀切法(jackknife test)测定不同环境变量的重要性。根据紫楠地理分布的贡献率，筛选影响其分布的主要气候因子。通过对主要气候因子的单因子建模，绘制分布概率与环境变量之间的响应曲线(response curve)。

利用ArcGIS 10.2中的Jenks’ natural breaks对适宜分布区进行分类。其中，0 < P≤0.07为“非适生区”，0.07 < P≤0.025为“低适生区”，0.25 < P≤0.53为“中适生区”，0.53 < P≤1为“高适生区”。采用真实技能统计(true skill statistic, TSS)，Kappa检验和受试者工作特征曲线下面积(AUC)对模型进行精确度评估。通过t检验，对两种模型的AUC、TSS和Kappa值进行比较。AUC是评估物种分布模型表现最常用的方法。通常认为，当AUC值为0.5~0.6时, 模型表现“失败”；当AUC值为0.6~0.7时，模型表现“较差”；当AUC值为0.7~0.8时，模型表现“一般”；当AUC值为0.8~0.9时，模型表现“好”; 当AUC值为0.9~1时，模型表现“最佳”。Kappa检验和TSS综合考虑遗漏偏差和错判误差，两者的预测范围都为-1到+1，检测值越接近+1，表示模型表现越好，而检测值低于0表示模型精确度较差。

从表 2可见，Maxent和GARP的AUC、TSS和Kappa值均大于0.9，表明2个模型的预测效果都比较好。而2个模型比较，Maxent的3个指标均显著高于GARP，表明Maxent比GARP具有更高的可信度。

表 2(Table 2)

表 2 基于Maxent和GARP模型的AUC、Kappa和TSS值比较 Table 2 Comparison of AUC, TSS and Kappa of GARP and Maxent models 模型 Model AUC Kappa TSS GARP 0.902±0.018b 0.939±0.007b 0.941±0.069b Maxent 0.986±0.021a 0.972±0.036a 0.986±0.023a 同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.

表 2 基于Maxent和GARP模型的AUC、Kappa和TSS值比较 Table 2 Comparison of AUC, TSS and Kappa of GARP and Maxent models

采用贡献率和刀切法(图 2)评估环境因子对紫楠地理分布的影响。结果表明，影响紫楠地理分布的主要环境因子有年降雨量(Bio12, 38.5%)、最干季均温(Bio9, 22.1%)、降雨的季节性(Bio15, 16.5%)、相对湿度(RH, 4.2%)和6-8月日照时数(SD, 3.0%), 这5个环境因子的累积贡献率高达84.3%。为了进一步确定紫楠的适宜分布区气候特征，将5个环境因子进行单因子建模。由图 3可以看出，当年降水量小于500 mm时，紫楠的分布概率几乎为零，随着年均降水量的增加，紫楠分布概率呈直线上升, 并在年均降水量为1 760 mm时达到峰值，随后又下降(图 3: A)。最干季均温也呈现相似的趋势，当最干季均温小于0℃时，紫楠分布概率接近于0, 并随着温度的升高而迅速增加，在10℃时达到顶峰, 随后下降(图 3: B)。降水季节性为典型的“S”型曲线，在50%时达到峰值(图 3: C)。当相对湿度为小于70%时，分布概率几乎为零，并随着湿度的增加迅速增加，在77%时达到最大(图 3: D)。当6-8月日照时数小于200 h时，紫楠分布概率接近于0.5，当日照时数大于200 h时，紫楠的分布概率为0 (图 3: E)。

图 2(Fig. 2)

图 2 刀切法检测环境因子对紫楠分布的相对重要性 Fig. 2 Relative importance of environmental variables for Phoebe sheareri distribution in China by Jackknife test

图 3(Fig. 3)

图 3 紫楠物种分布模型中重要环境因子的响应曲线 Fig. 3 Response curves of important environmental factors in Phoebe sheareri distribution model

在当前气候背景下，紫楠在我国的适宜分布范围较广, Maxent和GARP均预测长江中下游及以南的各省区都适宜紫楠的生长(图 4: A, B)。然而, GARP预测的潜在适生区较连续，覆盖面积大; Maxent预测的潜在适生区分布较分散，且面积较小。同时, GARP预测的潜在适生区大部分为“高适生区”，而Maxent预测的潜在适生区大部分为“低适生区”和“中适生区”。

图 4(Fig. 4)

图 4 Maxent (A)和GARP (B)预测的紫楠潜在分布区。 1:四川; 2:云南; 3:贵州; 4:重庆; 5:陕西; 6:河南; 7:湖北; 8:湖南; 9:广西; 10:广东; 11:江西; 12:安徽; 13:江苏; 14:浙江; 15:福建; 16:海南; 17:台湾; 18:上海。 Fig. 4 Potential suitable distribution of Phoebe sheareri predicted by Maxent (A) and GARP (B). 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi; 6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10: Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

在气候变化背景下，Maxent和GARP对紫楠适宜分布区的预测结果存在差异，但是2个模型均预测紫楠的适宜分布区有向北扩张的趋势。在RCP 2.6情景下，Maxent预测紫楠的适宜分布区面积增加，在2050年和2070年分别增加53.8%和42.9%，而仅减少8.5%和8.8%，增加的分布区主要集中在重庆、贵州、四川东部、湖南以及安徽与河南交界处；减小的分布区主要在广东(广州及其沿海区域)和广西中部(南宁、来宾和贵港)(图 5: A, C, 表 3)。在RCP 8.5情景下，Maxent预测紫楠的适宜分布区面积也呈增加趋势，但与RCP 2.6情景相比，增加的面积少，减少的面积多(表 3)。GARP预测紫楠的适宜分布区整体呈缩减趋势(表 3)，在RCP 2.6情景下，2050年紫楠分布区面积增加和减少大致相同, 而在2070年，减小的分布区面积逐渐增大，主要集中在广西和广东(广州、中山、深圳和东莞)，而增加的面积主要集中在陕西中部(咸阳和宝鸡)、河南中部(漯河和周口)、安徽北部(宿州和蚌埠)和江苏北部(连云港、徐州和宿迁)。在RCP 8.5情景下, 2050年紫楠的分布区面积增加，而在2070年，分布区面积缩小(图 5: F, H, 表 3)。

图 5(Fig. 5)

图 5 Maxent (A、C、E、G)和 GARP (B、D、F、H)预测的紫楠未来(2050 和 2070 年)面积变化图。 A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050; G, H: RCP 8.5-2070。1:四川; 2:云南; 3:贵州; 4:重庆; 5:陕西; 6:河南; 7:湖北; 8:湖南; 9:广西; 10:广东; 11:江西; 12:安徽; 13:江苏; 14:浙江; 15:福建; 16:海南; 17:台湾; 18:上海。 Fig. 5 Predicted area change map of Phoebe sheareri using Maxent (A, C, E, G) and GARP (B, D, F, H) in 2050 and 2070. 1 A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050; G, F: RCP 8.5-2070. 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi; 6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10: Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

表 3(Table 3)

表 3 Maxent和GARP预测的紫楠潜在分布面积(%)的动态变化 Table 3 Dynamic changes in distribution area (%) of Phoebe sheareri using Maxent and GARP Maxent GARP 增加  Increase 减少  Decrease 增加  Increase 减少  Decrease RCP 2.6-2050 53.8 8.5 9.5 9.4 RCP 2.6-2070 42.9 8.8 9.0 14.0 RCP 8.5-2050 34.1 20.3 18.9 11.8 RCP 8.5-2070 22.8 21.8 9.9 10.2

表 3 Maxent和GARP预测的紫楠潜在分布面积(%)的动态变化 Table 3 Dynamic changes in distribution area (%) of Phoebe sheareri using Maxent and GARP

目前，国际上使用的物种分布模型数量超过40种^[24]。不同的模型由于算法不同，导致模拟结果存在巨大的差异^[25-27]。因此，在预测物种适生区时, 采用不同的模型进行比较，筛选出最佳模型可以提高预测结果的可靠性^[25]。本研究采用Maxent和GARP两个物种分布模型对紫楠的潜在分布区进行预测, 结果表明，Maxent和GARP的模型表现均较好, 与GARP相比，Maxent的AUC、TSS和Kappa值更高(P < 0.05)，说明Maxent的结果具有更高的可信度。

从地理分布来看，GARP的预测结果较为连续且分布面积更大，在一些没有紫楠记录的地区(如江苏和安徽北部，海南)也被预测为适生区，而Maxent预测的适生区面积较小但在细节层次上更加分明。在GARP和Maxent模型的比较研究中，也得到了类似的结果^[25-26]。GARP和Maxent预测结果的差异可能是由于预测的机理不同所导致^[25]。GARP是一种遗传算法，通过搜索与研究物种相关的环境变量，选取最优规则集来预测物种的分布区。最优模型的选取标准是具有最小的遗漏偏差，研究结果偏向于基础生态位^[28]，即在没有干扰的理想状态下, 物种可能占据的最大分布范围^[25]。Maxent基于最大熵理论，运算时，随着与分布点数据关联的环境变量的录入，熵值逐渐增加。与GARP相比，Maxent侧重于排除模拟中存在的误差，研究结果偏向于现实生态位^[27]，即在现实条件下，物种的分布范围。

在当前气候条件下，紫楠的潜在分布区主要分布在长江中下游及以南的各省区，如贵州、广西、湖南、湖北、四川东部、浙江、福建和广东等地, 预测区域与植物志记载基本吻合。气候是影响植物地理分布的最重要的因子^[29-30]。从刀切法分析和环境因子贡献率来看，年降雨量和降雨的季节性这两个环境因子的累积相对贡献率达55.0%，说明降雨是影响紫楠潜在分布的主要环境因子。紫楠的适生区主要受亚热带季风气候影响，整体较湿润^[31]。水分供应亏缺可能会导致植物导管发生栓塞化，进而影响到植物的生长发育动态^[30]。当紫楠受到干旱胁迫后，其光合速率、气孔导度和叶片蒸腾速率分别下降66%、76%和75%^[32]，推测降雨量可能通过影响紫楠的光合、呼吸以及蒸腾速率等代谢过程来影响其适应性。

除降雨外，最干季均温的贡献率达22.1%，也是影响紫楠分布的重要环境因子。通过响应曲线, 最干季均温低于4℃的生境中基本不会有紫楠的分布，这与前人^[33]的研究结果一致。紫楠喜温暖的环境，其种子适宜的萌发温度为25℃，在分布区北缘幼苗容易受到不同程度的冻害，严重时会导致冻梢现象的发生^{[18, 33]}。低温对紫楠的种子萌发、幼苗体内的酶活性、渗透调节物质以及叶绿素含量都具有显著影响^{[18, 34]}。另外，Pearson相关性分析表明，最干季均温与最冷季最低温呈极显著的正相关，考虑到气候变量间的共线性关系，最冷季最低温并未用于后续建模；但是紫楠对最干季均温的敏感性可能也暗示了最冷季最低温也会影响紫楠的生长。因此，低温可能是影响紫楠分布的限制因子，若对紫楠进行引种栽培，需要注意温度和水分是否能够满足紫楠的生长需求^[33-35]。相对湿度和6-8月日照时数也具有较高的贡献率，也是影响紫楠分布的重要因素。虽然紫楠喜阴湿的环境，然而这两个因子对紫楠生长发育的影响有待进一步的研究。

气候变化影响物种的分布格局^[30]。一些物种由于适应性较强，通过表型可塑性可以适应气候变化，甚至其适宜分布区面积会增加，而另一些物种由于不能适应，会出现分布区缩减或向高纬度和高海拔地区迁移^{[2-3, 36]}。本研究采用2种气候变化情景RCP 2.6和RCP 8.5对紫楠的潜在分布区进行模拟, 结果表明未来不同气候情境下的适宜分布区的面积变化和分布格局存在差异，这说明气候变化对紫楠的适宜分布区影响存在不确定性。然而，2个模型均预测紫楠的适宜分布区在未来气候变化情境下会向北迁移。新增的适生区主要在秦岭淮河线地区。根据紫楠当前的实际分布情况可知，紫楠喜生长在温暖湿润的环境中，其耐寒能力有限。秦岭淮河线属北亚热带和暖温带分界区域，降水丰沛，随着气候变暖，附近区域温度上升，可能会适宜紫楠的生长。除秦岭-淮河线地区以外，在四川盆地边缘也出现了新的适生区。四川盆地边缘的山地海拔较高。在气候变化的影响下，具有较高海拔的山地气温上升，因而很可能成为紫楠引种栽培的优良基地。另外，在气候变化下，华南地区温度上升，降水减少，极端高温事件发生频率明显升高^[30]，这些变化可能会影响到紫楠的光合、呼吸与蒸腾等生理指标。因此，广东、云南、广西和海南等地区的适生区面积会显著减少，适生区的北移可以减缓高温所带来的危害。

本研究结果对紫楠的保护和生物地理学研究都具有重要的意义。对于丧失的潜在分布区，如广东和云南，可以采取迁地保护措施，将紫楠移植到适宜分布的区域。对于秦岭-淮河线新增的分布区，如安徽和河南，应该制定合理的土地利用计划，进行人工引种栽培；而对于未发生变化的分布区，可以作为紫楠应对气候变化的避难所，应该加强对这些地方紫楠的管理。同时，可以根据筛选出的影响紫楠分布的重要环境因子，创造适宜紫楠生长的人工环境，甚至可以发展人工造林，充分发挥紫楠的经济价值。然而，本研究也存在一定的局限性。首先，由于气候变化的不确定性，采用的2个气候情景未必与将来的气候变化相符，但是至今没有更好的解决办法；第二，除选择的28个环境因子外,还有其他一些因素影响物种分布，如种子传播能力、种间关系、土地利用和人为干扰等，由于缺少数据，本文对此未做考虑。