兜兰属(Paphiopedilum)是兰科(Orchidaceae)的一个濒危类群，目前全世界兜兰属总数约为80种左右，我国是世界上兜兰属植物种类最多的国家之一，占全世界的1/3以上^[1-2]。兜兰属植物具有很高的观赏价值，由于野生资源受到不合理的采集，走私猖獗以及生态环境受到严重的破坏等原因，从而导致野生兜兰的数量和种类急剧减少，很多种已经濒临灭绝，少量的种类已经没有野生种^[3]。由于兜兰属野生种受到偷盗采挖和不合理的商品交易而导致该属植物数量急剧下降，《华盛顿公约》(即《濒危野生动植物种国际贸易公约》, Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES)中，兜兰属植物为附录一中禁止贸易的物种^[4-5]。

紫纹兜兰(P. purpuratum)为我国重点保护野生植物，隶属兰科兜兰属，主要分布于我国广东、香港、广西、云南和海南，广东主要分布于龙门、深圳、河源、阳春、阳西、电白等地^[6-7]。我们近年的调查发现，紫纹兜兰在野外分布的范围狭窄, 人为采挖严重，野外资源越来越少，急需保护。刘仲健等^[5]对紫纹兜兰进行了保护生物学研究。杜晓洁等^[8]对紫纹兜兰的生境、伴生植物及群落结构特征进行了研究。但目前对紫纹兜兰的种群结构与数量动态方面探讨研究较少。

从植物种群龄级和种群大小可以得知种群中不同大小、不同龄级的个体数的分布情况，也反映了种群的大小、年龄个体的分配状况及其未来的发展趋势^[9-10]；植物种群的龄级和大小还能够反映该种群与环境之间的联系及其在群落中的作用和地位^[11-12]。种群是构成群落的基本单位，种群结构能够直接影响到群落的未来发展和演变趋势^[13-14]；分析种群的龄级结构是掌握种群生存状况和再生能力的有效方法，同时也能反映种群与环境的关系^[15-16]。研究植物种群的年龄结构、生命表、生存函数值、时间序列模型等数量动态，不仅反映植物种群的现实状况，也能说明种群的稳定性、生态特点和更新机制，有非常重要的意义^[17-18]。本研究根据野外样方调查结果，编制紫纹兜兰的生命表、存活曲线表、种群生存函数值和时间序列预测分析等方法，探讨紫纹兜兰种群动态过程，定量地分析紫纹兜兰种群动态变化特征，为紫纹兜兰的保护与利用提供科学依据。

广东省白溪省级自然保护区位于东江中游、河源市紫金县的东北部，平均海拔500 m，总面积5 755.5 hm²，位于东经115°8ʹ54″~115°17ʹ53″，北纬23°40ʹ43″~23°45ʹ43″。该区域属于典型的南亚热带季风气候，年均温为21℃，夏季极端高温为38.5℃, 冬季极端低温为-4℃，全年无霜期300~309 d；年均降雨量高达1 800 mm，4-9月为雨季，干湿季节非常明显，夏季高温多雨经常受台风的影响。

野外调查和种群龄级划分  在充分现场踏查基础上，选取紫纹兜兰分布集中的3个点(表 1)，分别设置3个样方，其中2个10 m×10 m和1个15 m×15 m的样方，记录每株紫纹兜兰的盖度、株高、分株数量、位置、开花状况和结果数量等信息。根据紫纹兜兰主要通过无性繁殖来繁衍后代的生物学特性，参照刘仲健等^[19]和吴沙沙等^[20]的方法, 本文尝试将紫纹兜兰的克隆数量代替龄级，根据每年每基株只进行1次克隆新分株的特点，分株干枯或分株“逃跑”后留下1个地下茎的特性, 统计紫纹兜兰主茎痕迹和地上分株数，每个地下茎和地上分株数代表 1个龄级，对生分株只统计为1株。

表 1(Table 1)

表 1 紫纹兜兰分布的生境 Table 1 Habitat conditions of Paphiopedilum purpuraum 样方Plot 海拔Altitude (m) 坡度Slope (°) 坡向Aspect 土壤类型Soil type 1 365 20 东南SE 腐殖质土Humus 2 372 48 东南SE 腐殖质土Humus 3 341 70 东南SE 砂质土Sandy

表 1 紫纹兜兰分布的生境 Table 1 Habitat conditions of Paphiopedilum purpuraum

种群结构和动态分析  运用陈晓德等^[21]的方法定量描述紫纹兜兰种群的结构动态。种群结构动态的计算公式如下：

式中，${V_n}$表示该种群两个龄级之间的数量变化过程，${V_pi}$表示种群中所有个体年龄结构和数量变化的动态指数，${S_n}$和${S_{n + 1}}$表示种群在${n}$、${{n + 1}}$中龄级的个体数，K则是整个种群龄级数，${V_n}$、${V_{pi}}$可以取值为正、零、负值，分别表示整个种群或2个龄级间个体数量的增长、稳定、衰退的动态关系^[22]。如果考虑到以后受到外界环境的干扰，则动态指数与所有龄级数量和各年龄级个体数量有密切的关联，${V′_{pi}}$表示种群结构对于外界干扰影响敏感程度的反映^[23]。

静态生命表编制  根据多年观测和野外调查发现，紫纹兜兰植株呈单链状并且有明显的时空标记生长特性，因此运用“空间推时间”的方法进行静态生命表的编制^[19]；静态生命表是植物种群在一定时间中依据年龄结构特征而建立起来的^[24]，根据静态生命表的编制方法^[25-26]，通过静态生命表获得存活率、死亡率、消失率、期望寿命等参数, 为种群数量动态变化的统计和分析提供有效信息^[27]。静态生命表各项计算公式如下：${l_x} = ({a_x}/{a_0}) \times 1000 $, $ {d_x} = {l_x} - {l_{x + 1}} $, $ {q_x} = ({d_x}/{l_x}) \times 100\% $，${L_x} = ({l_x} + {l_{x + 1}})/2 $, $ {T_x} = \sum {{L_x}} $，$ {e_x} = {T_x}/{L_x} $，${K_x} = In{l_x} - In{l_{x + 1}} $，$ {S_x} = {l_{x + 1}}/{l_x} $式中, $ x $为龄级；$ {a_x} $为在$ x $龄级的存活数；$ {l_x} $是在$ x $龄级开始时标准化存活数；$ {d_x} $是从$ {x} $到$ x + 1 $龄级的死亡数；$ {q_x} $是从$ {x} $到$ x + 1 $龄级的死亡率；$ {L_x} $是从$ {x} $龄级到$ x + 1 $龄级的存活数；$ {T_x} $是≥$ {x} $龄级的总数；$ {e_x} $是进入$ {x} $龄级的生命期望寿命；$ {K_x} $是消失率；$ {S_x} $是存活率。

存活率曲线和死亡率曲线的绘制  存活率曲线能够反映种群各龄级当前的存活状况^[28]，依据静态生命统计结果，以龄级为横坐标，分别以死亡数$ {d_x} $和存活数量$ {lx} $为纵坐标，分别绘制存活率曲线和死亡率曲线。参照Hett等^[29]的方法，采用Deevey- Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型2种曲线对紫纹兜兰存活率进行检验，Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型曲线分别是指数函数方程$ Nx = {N_{0e}}^{ - bx} $和幂函数$ Nx = {N_{0x}}^{ - b} $, 运用SPSS 17.0分析软件对2种数学模型进行指数函数和幂函数拟合，然后建立相应模型。

生存分析  为了解紫纹兜兰在野外的生活规律，把4个常用的函数应用于种群生存分析中^[30–31]; 分别为：$ {S_{(i)}} = {S_1} \times {S_2} \times {S_3} \times \ldots {S_i} $, $ {F_{(i)}} = 1 - {S_{(i)}} $, $ {f_{(ti)}} = ({S_{i - 1}} - {S_i})/{h_i} $和$ {\lambda _{(ti)}} = 2[1 - {S_{(i)}}]/{h_i}[1 + {S_{(i)}})] $, 式中, $ {S_{(i)}} $为种群生存率函数；$ {F_{(i)}} $为累计死亡率函数；$ {f _{(ti)}} $为死亡密度函数；$ {\lambda _{(ti)}} $为危险率函数；$ {S_i} $为存活率，$ {h_i} $为龄级宽度。

时间序列分析  参考吴承祯等^[32]方法，应用时间序列模型中的移动平均法对紫纹兜兰种群动态进行预测^[33-34]。计算公式为$ \mathop M\nolimits_t^{(1)} = \frac{1}{n}\sum\limits_{k = t - n + 1}^t {{X_k}} $, 式中, $ t $表示要预测的时间，$ \mathop M\nolimits_t^{(1)} $则是在未来$ t $个龄级后n龄级种群的大小，${{X_k}}$表示目前k龄级种群的大小，可预测紫纹兜兰未来3、6和9个龄级的种群发展趋势。

通过调查，紫纹兜兰种群3个样方的坡向均为东南方向，都是群居生长(图 1: D)，样方3坡度比样方1和2陡，植株均分布在荫蔽的阔叶林下，周围有较多其他兰科植物(图 1: A~C, F)。这说明紫纹兜兰大多生长在腐殖土丰富、空气湿度大、通风良好、排水顺畅的地方。2018年10月野外调查时, 紫纹兜兰正是花期(图 1: E)，3个样地共有开花植株41株，占调查总株数的16.94%；2019年4月再次调查，此时为果期(图 1: F)，仅有8株有未成熟的果实, 结实率仅为3.29%，说明野外结实率非常低。

图 1(Fig. 1)

图 1 紫纹兜兰及其生境。A, B, C:生境; D:居群; E:开花植株; F:结果植株。 Fig. 1 Paphiopedilum purpuratum and its habitat. A, B, C: Habitat; D: Population; E: Flowering plant; F: Fruiting plant.

结合实地调查，对3个样方内所有紫纹兜兰进行统计和位置标记，以分析其空间分布结构(图 2)。样方1和2位于水量较大的溪边，上层植物较浓密，湿度较大，土壤中腐殖质丰富，紫纹兜兰较多，样方3位于水量较小的小溪旁(图 1: C)，上层植物稍稀疏，地势陡峭，土壤多为砂质, 较干燥，紫纹兜兰数量较少。

图 2(Fig. 2)

图 2 3个样方中紫纹兜兰的分布情况 Fig. 2 Distribution of Paphiopedilum purpuratum in three plots

以龄级为横坐标，植株数量为纵坐标，绘制紫纹兜兰种群年龄结构图(图 3)。可见，龄级Ⅰ的比例最高，有50株, 占20.56%，龄级Ⅰ~Ⅲ的植株数占54.73%，说明紫纹兜兰种群幼龄个体比较多；随龄级增加种群的个体数量逐渐减少，尤其在龄级Ⅴ~Ⅵ的数量急剧下降，龄级Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ的植株数分别占总数的15.64%、12.34%和6.58%，总计占34.56%。龄级Ⅶ~Ⅹ分别有12、7、5和2株，仅占总数的10.69%。可见，整个龄级结构呈金字塔型分布。

图 3(Fig. 3)

图 3 紫纹兜兰种群的年龄结构 Fig. 3 Age structure of Paphiopedilum purpuratum population

紫纹兜兰10个龄级间的个体数量动态指数(V_n)分别为0.14、0.07、0.66、0.05、0.21、0.47、0.26、0.42、0.29和0.61，均大于零，说明整个种群呈现出增长的动态关系。没有干扰时的种群年龄结构动态指数$({V_{pi}})$为0.33 > 0，表明该种群目前属于稳定型种群；而受干扰时的$({V_{pi}}′)$为0.07 > 0，趋于零，说明干扰是其种群退化的主要驱动因素。紫纹兜兰种群的$({V_{pi}})$大于受干扰时的$({V_{pi}′})$，说明白溪自然保护区紫纹兜兰种群结构趋向于稳定型。

由紫纹兜兰静态生命表可知(表 2)，龄级Ⅰ的植株有50株，数量最多，说明整个种群以幼苗为主，龄级Ⅲ的死亡率(q_x)最低，为5.0，其消失率K_x为0.06，亦为最低，说明紫纹兜兰种群营养生长的幼苗数量充足，虽然环境恶劣，分布区域狭窄，龄级Ⅰ~Ⅲ的数量能够维持整个种群的稳定。整个种群中死亡率波动比较大，从龄级Ⅳ后，随着个体之间存在水分、光照、养分等的竞争，中龄级个体通过一系列竞争和筛选后，随着龄级的增加死亡率也越来越高，数量大幅度减少，消失率逐渐增加。总体趋势上，紫纹兜兰早期存活个体数较多，死亡率较低，死亡率随龄级的增加而增加。

表 2(Table 2)

表 2 紫纹兜兰种群静态生命表 Table 2 Static life of Paphiopedilum purpuratum population 龄级Age class 存活数Survival number (ax) 标准化存活数Standardized survival number (l) 死亡数Deathnumber (dx) 死亡率/% Mortality (qx) 存活数Survival individuals (Lx) 总数Total (Tx) 期望寿命Life expectancy (ex) Ln lx 消失率Disappearance rate (Kx) 存活率Survival (Sx) Ⅰ 50 1 000 140 14.0 930.0 3 960.0 3.96 6.91 0.16 0.86 Ⅱ 43 860 60 6.9 830.0 2 030.0 2.36 6.75 0.07 0.93 Ⅲ 40 800 40 5.0 780.0 2 200.0 2.75 6.68 0.06 0.95 Ⅳ 38 760 60 7.9 680.0 1 420.0 1.86 6.63 0.23 0.79 Ⅴ 30 600 280 46.7 460.0 740.0 1.23 6.40 0.64 0.53 Ⅵ 16 320 80 25.0 90.0 280.0 1.40 5.76 0.28 0.75 Ⅶ 12 240 100 41.7 70.0 190.0 0.87 5.48 0.54 0.58 Ⅷ 7 140 40 28.6 50.0 120.0 0.85 4.94 0.33 0.71 Ⅸ 5 100 60 60.0 50.0 70.0 0.70 4.61 0.92 0.40 Ⅹ 2 40 40 100.0 20.0 20.0 0.50 3.69

表 2 紫纹兜兰种群静态生命表 Table 2 Static life of Paphiopedilum purpuratum population

用SPSS 17.0分析软件中的指数函数和幂函数模型进行拟合(图 4)，拟合议程分别为：y=2166.5e^–0.344x (R²=0.915, F=86.011)和y=2118.2x^–1.239 (R²=0.694, F=18.166)。可见，指数函数的R² (0.915)大于幂函数(0.694)，因此，紫纹兜兰种群的存活曲线更接近Deevey-Ⅱ型。从紫纹兜兰种群的存活率和死亡率曲线(图 5)可见，随着龄级的增加，存活率下降，但是种群整体上还是呈现稳定型。由于种内、种间的竞争和外部环境因素的影响，伴生草本植物生命力比紫纹兜兰强，使其在养分、光照等的竞争中处于劣势，且生长在石壁上的紫纹兜兰植株根系不牢固, 容易被雨水冲刷，导致整个种群的死亡率波动较大，龄级Ⅰ~Ⅲ的死亡率逐渐减少，龄级Ⅲ是整个种群死亡率最低的，仅为5%，龄级Ⅲ到Ⅷ之间的死亡率有一个波动，龄级Ⅷ以后，死亡率明显快速增加。

图 4(Fig. 4)

图 4 紫纹兜兰种群的存活曲线和拟合曲线 Fig. 4 Survival curve and fitting curve of Paphiopedilum purpuratum population

图 5(Fig. 5)

图 5 紫纹兜兰种群的存活率和死亡率曲线 Fig. 5 Survival and mortality curves of Paphiopedilum purpuratum population

由表 3可见，随着龄级的增加，紫纹兜兰种群的生存率函数S_(i)逐渐下降，而死亡率函数F_(i)逐渐增加，呈互补状态，龄级Ⅰ~Ⅲ间的变化较小，龄级Ⅲ~Ⅶ间的变化较大，其中龄级Ⅳ和Ⅴ间的波动最大。死亡密度函数f_(ti)的变化幅度较大，龄级Ⅰ的最大(0.680)，龄级Ⅹ的最小(0.039)。而危险率函数λ_(ti)随龄级递增，说明紫纹兜兰随龄级增加种群的数量逐渐减少。

表 3(Table 3)

表 3 紫纹兜兰种群的生存函数 Table 3 Survival functions of Paphiopedilum purpuratum population 龄级Age class 生存率函数Survival function [S(i)] 死亡率函数Mortality function [F(i)] 死亡密度函数Death density function [f(ti)] 危险率函数Hazard function [λ(ti)] Ⅰ 0.860 0.140 0.860 0.151 Ⅱ 0.799 0.201 0.061 0.335 Ⅲ 0.759 0.241 0.040 0.388 Ⅳ 0.601 0.399 0.158 0.570 Ⅴ 0.318 0.682 0.283 0.811 Ⅵ 0.239 0.761 0.079 0.864 Ⅶ 0.138 0.862 0.101 0.926 Ⅷ 0.098 0.902 0.040 0.948 Ⅸ 0.039 0.961 0.059 0.980 Ⅹ 0 1.000 0.039 1.000

表 3 紫纹兜兰种群的生存函数 Table 3 Survival functions of Paphiopedilum purpuratum population

紫纹兜兰时间序列预测以其种群各个龄级对应的原始数据为基准年数据，按照一次移动平均法预测各龄级在未来3、6、9个龄级的个体数(表 4), 紫纹兜兰目前的总数为243株，在未来几年，整个种群数量呈下降趋势，9 a后整个种群下降为49株。在未来几年，紫纹兜兰整个种群还是以幼龄级为主，但是随着年限的增加，幼龄级的数量呈下降的趋势，中老龄级随着年龄的增加数量也逐渐增多。因此，在未来9 a内，紫纹兜兰种群整体数量上随时间和年龄的增加反而减小，虽然幼苗整体数量多，但是死亡率比较高，中、老龄级数量增加，整个种群数量呈下降趋势，因此要防止生境遭受破坏，加强对幼龄植株的保护。

表 4(Table 4)

表 4 紫纹兜兰年龄结构的时间预测序列表 Table 4 Time sequence of Paphiopedilum purpuratum population

表 4 紫纹兜兰年龄结构的时间预测序列表 Table 4 Time sequence of Paphiopedilum purpuratum population

通过对河源市紫金县白溪省级自然保护区紫纹兜兰样方调查分析，紫纹兜兰是1个狭窄区域的分布种，分布比较集中，而且对生境有着极强的依赖性，均分布于东南坡向，坡度相对较急，急坡利于排水，但是土层浅薄，需要发达的根系才能有利于生长，不然极易被雨水冲走。东南坡向能够获得早晨太阳光照射，使其种群在林下荫蔽环境下有一定散射光来满足其生长需求^[12]，这是大多数兰科植物的共同生长特性。从种群结构与数量动态的研究表明，紫纹兜兰是1个相对稳定的群体，但是其对生境要求极高，受到环境的制约，如果环境遭到破环，紫纹兜兰极易遭到种群灭绝，因而紫纹兜兰被评为濒危等级，因此，植物种群存活能力和外部环境因素相互作用能够决定植物种群数量动态变化^[35]。

紫纹兜兰的种群结构为稳定型，虽然幼苗数量多，但是死亡率比较高，导致高龄级植株没有得到充分的更新，对种群长期生存带来严重的影响。野生的兰科植物通常与其他植物伴生，在自然环境下，通过幼苗的增加来壮大种群，幼苗及时补充阶段是兰科植物很重要的生活史阶段^[36]。通常情况下，兰科植物1个荚果内有上万粒种子，可以利用这些种子进行大规模扩繁，这是紫纹兜兰重要的迁地保护有效措施^[37]。一般情况下，兰科植物的繁殖方式主要是通过种子来繁殖，分株克隆的无性繁殖只是一种辅助方式^[38-39]。通过调查得知，紫纹兜兰平均开花率和结实率仅为16.94%和3.29%，开花率与刘仲健等^[5]的研究结果相近，但结实率远低于他们的研究结果(85.25%)，不同分布区的结实率不同，是否与分布区传粉昆虫的数量有关，有待进一步研究。本文研究的紫纹兜兰种群正处于幼龄和中龄阶段，由于生境坡度较大，常年雨水冲刷，加上种子没有胚乳而营养不足，种子很难在自然环境下发育成幼苗，此外，亦可以通过克隆分株产生幼苗，具有天然的更新能力，结合种群动态指数(V_pi, 0.33), 说明该种群目前属于一个稳定型种群。

Deevey^[29]将种群存活曲线划分为3种类型，分别为Deevey-Ⅰ、Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型。依据静态生命表和对2种数学模型进行拟合，紫纹兜兰种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型，为稳定型群落, 中龄级个体对整个种群有一定的维持作用。生存函数在很大程度上阐述了种群的年龄结构和动态变化^[4], 由生存分析得知，紫纹兜兰种群幼苗数量多, 到中龄级后数量锐减，高龄级数量最少，与前面的年龄结构、静态生命表分析结果吻合。时间序列分析是时间数列和回归预测两种方法的综合形式，该分析方法不适用于因果关系的分析，侧重于根据时间序列过去的动态变化来推测种群未来的趋势。由时间系列分析可知，9 a后紫纹兜兰种群数量呈下降的趋势。

紫纹兜兰具有很高的观赏价值，对生活环境要求特殊，除了数量稀少、分布区狭窄外，最大的威胁来自人类对生境的破坏和非法采集。紫纹兜兰对生活环境极其苛刻，如果生境遭到破坏或植株被盗采，紫纹兜兰生存就变得非常困难，可能导致种群消失^[5]。因此，维持紫纹兜兰分布区域的生态环境稳定，防止人为干扰和非法采集对于紫纹兜兰的保护非常重要。此外，加强无菌播种和离体快速繁殖^[40-41]等技术的研究，并通过人工栽培回归野外，是扩大其种群面积的一个方式^[12]。