种群是构成植物群落的基本单位，其中种群数量动态变化是种群的重要特征，且种群动态是研究珍稀濒危植物种群生态学的核心问题^[1]，研究种群年龄结构与动态有利于阐明种群的稳定性与演替的规律。生命表和存活曲线是研究种群动态变化的重要工具，通过建立和分析生命表，不仅可以观察种群数量的一系列变化特征，还能进一步明确种群变化的规律与机制^[2–3]。生存分析的4个函数辅助种群生命表的分析，可以更好地阐明种群的生存变化规律^[4]。因此，对植物种群进行生命表的编制和生存分析，有利于阐述种群数量变化的深远意义。

华东黄杉(Pseudotsuga gaussenii)为松科(Pina- ceae)黄杉属植物，分布区域狭小，主要分布于中国华东地区亚热带高海拔区域，被列为国家Ⅱ级保护濒危植物。华东黄杉木材具有硬度适中、不翘不裂、耐用等特点，是为上等的珍贵木材^[5]。但由于生境恶化，砍伐严重，以及自身可育度极低等原因，导致其成为濒危物种。因此，研究华东黄杉种群的数量变化特征并揭示其变化规律, 对于研究华东黄杉的濒危机制和保护利用具有十分重要的意义。

目前，针对华东黄杉的研究主要集中于种群遗传多样性^[6]和华东黄杉大痣小峰生物学特性^[7]，有关华东黄杉种群与群落方面的研究仅见于对江西三清山华东黄杉群落结构与物种多样性的报道^[8], 对于种群数量动态变化研究还未见报道。对植物种群数量动态的研究，不仅有利于揭示种群的发展现状和发展趋势，还有利于体现植物与环境相互作用的结果^[9]。

安徽皖南山区是华东黄杉重要分布区之一。根据野外实地调查，在黄山风景区、清凉峰自然保护区、石台牯牛降和休宁六股尖等地有华东黄杉的零星植株分布。据安徽省第二次重点野生植物野外调查，绩溪清凉峰十八龙潭、歙县清凉峰老拐队、休宁六股尖，华东黄杉植物数量均出现的大幅度下降。目前，在宣城市宁国甲路镇境内残存有一片华东黄杉群落，也是安徽境内面积最大、个体数量最多的华东黄杉居群。该华东黄杉群落的存在，对研究华东黄杉濒危机制具有重要意义。基于此，本文对安徽省宁国华东黄杉天然林为研究对象，以胸径结构代替年龄结构的方法，采用种群生命表和生存分析，了解华东黄杉种群的现存状况和探讨未来变化趋势，为华东黄杉种群的恢复、保护管理与濒危机制等提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 研究地概况

研究地在安徽省宁国市甲路镇庄村村境内，主要包括小坞浪、大坞浪、横路岭、毛竹园棵、榧树坟和高坑浪等区域，地处东经118°57ʹ29ʹʹ，北纬30° 22ʹ54ʹʹ附近，海拔540~760 m。该地区气候属于亚热带季风亚湿润气候区，气候温和、光照充足、雨量充沛、四季分明，年均温14.4℃~16.6℃, 年均降水量为1 426 mm，全年无霜期226 d。根据实地调查，华东黄杉主要分布在海拔650~750 m的区域, 植被类型可分为2类，一类为毛竹林，毛竹林主要以毛竹(Phyllostachys heterocycla)为主，华东黄杉自然混交其中，长势受毛竹的影响较大。另一类为针阔叶混交林，乔木树种主要有马尾松(Pinus masso- niana)、华东野核桃(Juglans cathayensis var. formo- sana)、香榧(Torreya grandis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、朵花椒(Zanthoxylum molle)、豹皮樟(Litsea coreana)、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsi- nifolia)、马银花(Rhododendron ovatum)、石栎(Lithocarpus glaber)、山鸡椒(Litsea cubeba)、锥栗(Castanea henryi)、天竺桂(Cinnamomum peduncu- latum)、山樱花(Cerasus serrulata)、野漆树(Toxico- dendron succedaneum)、乌饭树(Vaccinium bractea- tum)和木荷(Schima superba)等；灌木优势种有杜鹃(Rhododendron simsii)、茶树(Camellia sinensis)、红瑞木(Swida alba)、棣棠(Kerria japonica)、大叶冬青(Ilex latifolia)、硃砂根(Ardisia crenata)和格药柃(Eurya muricata)等；林下草本植物极少，只在林隙间有少量草本植物，主要有紫花堇菜(Viola grypo- ceras)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、太平莓(Rubus pacificus)、双蝴蝶(Tripterospermum chinense)、蓬蘽(Rubus hirsutu)、兔儿伞(Syneilesis aconitifolia)、淫羊藿(Epimedium brevicornu)、黄精(Polygonatum sibiricum)等物种。

1.2 调查方法

在安徽省宁国市甲路镇庄村境内，经充分踏查后，选择具有代表性的华东黄杉分布区域作为调查样地，设置20 m×20 m的大样地10个，共计4 000 m²。对样方内的所有胸径≥2.5 cm乔木进行每木调查法，记录坡向、海拔、树高、冠幅、胸径，并对其中的华东黄杉进行挂牌标记，统计株数。在每个大样方设置5个5 m×5 m与5个1 m×1 m小样方，在小样方中统计和记录灌木与草本种类，并记录海拔、坡度、坡向、郁闭度和群落类型等基本信息(表 1)。

1.3 龄级结构分析

华东黄杉材质硬度大，通过钻取木芯获得龄级的方法不可取，而通过砍伐来获得华东黄杉个体的年龄数据对其破坏性太大。因此，本文采用立木级结构取代龄级结构，是一种空间代替时间的方法^[10–12]。许多学者对种群大小结构立木级的划分, 提出了不同的标准^[13–14]。本文根据华东黄杉生活史特点并参考相关文献，划分为8个径级，相邻径级间隔5 cm。在样地调查到的华东黄杉个体胸径最小为6.8 cm，胸径最大为47.3 cm, 胸径的分级为：5~10 cm为第1径级；10~15 cm为第2径级，以此类推，40~45 cm为第8径级, 分别用Ⅰ~Ⅷ龄级表示，种群动态的分析以这8个龄级为基础。

1.4 种群动态分析

采用陈晓德的种群动态量化方法^[15], 并根据Leak^[16]的理论划分华东黄杉种群结构类型。根据下式计算：${S_n} = \frac{{{S_n} - {S_{n + 1}}}}{{\max ({S_n}, {S_{n + 1}})}} \times 100\% $，${V_{pi}} = \frac{1}{{\sum\nolimits_{n - 1}^{k - 1} {{S_n}} }}\sum\limits_{n - 1}^{k - 1} {({S_n} \times {V_n})}$，式中，${{V_n}}$表示从当前龄级到下一龄级，即龄级间的华东黄杉株数的变化，${V_{pi}}$表示种群数量的动态指数。${S_n}$表示当前龄级的立木株数；${{S_{n + 1}}}$表示下一龄级的立木株数。

当考虑到未来外部因素对华东黄杉种群的干扰时，受干扰的种群数量动态指数为${V_{pi}}^\prime = \sum\nolimits_n {{ = _1}} ({S_n} \times {S_n})/[K \times \min ({S_1},{S_2},{S_3}, \cdots {S_K}) \times \sum\nolimits_n {{ = _1}{S_n}]} $, 式中，$ K $代表龄级总数。${V′_{pi}}$为正值，说明华东黄杉种群呈增长的趋势，负值说明种群呈衰退的趋势，如果为0说明将保持稳定的状态。

1.5 静态生命表编制

根据不同龄级的个体数，编制华东黄杉种群的静态生命表。a_x表示在x龄级内现有个体数; l_x是在x龄级开始时的标准化存活个体数(一般转化为1 000); d_x是从x到x+1龄级间的标准化死亡数; q_x是从x到x+1龄级间的死亡率; L_x是从x到x+1龄级间存活的个体数; T_x是≥x龄级的个体总数; e_x是进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命; k_x为种群消失率(损失度)。具体计算公式如下：${l_x} = {a_x}/{a_0} \times 1000$; ${d_x} = {l_x} - {l_{x + 1}}$; ${q_x} = {d_x}/{l_x}$; ${L_x} = ({l_x}/{l_{x + 1}})/2$; ${T_x} = \int_x^\infty {{L_x}} $; ${e_x} = {T_x}/{l_x}$。

根据野外调查结果，如果直接用实测的华东黄杉各龄级株数绘制静态生命表，则会出现死亡率为负值的情况，这与科学的数学假设期望不符。参考江洪^[17]的方法，采用匀滑技术对数据a_x进行处理，华东黄杉种群的静态生命表则根据匀滑处理之后的数据a_x^*绘制(表 2)

根据静态生命表数据绘制存活曲线、死亡曲线、死亡率曲线和消失率曲线，并依据Hett等提出的2种数学模型^[18]，即${N_x} = {N_{0e}}^{ - bx}$和${N_x} = {N_{0x}}^b$，分别描述Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲线。

1.6 生存分析

为了更好地阐述华东黄杉生存规律，分析种群结构形式，引入生存分析中的4个函数，分别为生存函数S(t)、积累死亡率函数F(t)、死亡密度函数f(t)、危险率函数λ(t)，具体计算公式如下：${S_i} = {P_1}{P_2} \cdots {P_i}$; ${F_i} = 1 - {S_i}$；$f({t_i}) = ({S_{i - 1}} - {S_i})/{h_i} = {S_{i - 1qi}}/{h_i}$；$\lambda ({t_i}) = 2{q_i}/{h_i}(1 + {P_i})$, 式中，P_i为存活频率，q_i为死亡频率，h_i为区间长度。

2 结果和分析 2.1 种群的龄级结构

根据安徽省宁国市甲路实地调查的华东黄杉径级数据，得到华东黄杉种群的龄级结构(图 1)。华东黄杉种群共有476株，平均胸径为21.7 cm。第Ⅰ龄级的华东黄杉有18株，占样地总株数的3.78%, 幼龄期的株数较少，幼苗、幼树缺乏一定量的储备, 这可能与华东黄杉群落郁闭度强和种子萌发率低等因素有关。实地调查时，群落内极少见到华东黄杉幼苗(胸径≤2.5 cm)，仅在群落的外缘或在深山的小路两旁，阳光可照射处偶见有华东黄杉幼苗。第Ⅱ~Ⅴ龄级的株数最多，有381株，占样地总株数的80.04%。第Ⅵ~Ⅷ龄级的株数急剧下降，仅有77株，占样地总株数的16.18%，说明中老龄华东黄杉受到环境因素影响和人为干扰较大, 导致华东黄杉大量死亡。由此可知，华东黄杉在各龄级均有分布，但各龄级数量存在差异，中间龄级的株数较多，幼龄和老龄株数较少，特别是幼龄个体数量极少。种群整体结构呈现为纺锤形，表现出华东黄杉种群为衰退型，这与群落中的毛竹、马尾松、石砾等高大乔木挤占其营养空间有关。毛竹、马尾松、石砾等物种冠幅较大，致使华东黄杉树冠得不到充足的阳光,

营养生长受到一定程度的影响。华东黄杉植株根部土层被毛竹、杂灌侵占，其根系很难向周边延伸。同时种群较小、种群间存在远程生殖隔离、植物种子寄生性虫害严重、雌雄花期不遇等原因，也是导致华东黄杉种群呈现衰退、极度濒危状态。

进一步分析表明，华东黄杉种群的数量动态指数(V_n)在毗邻的龄级间分别为-79.55%、-22.12%、9.73%、23.53%、37.18%、57.14%和66.67%。华东黄杉种群整体动态指数V_pi为15.40%，受干扰的动态指数V_piʹ为0.107%。由此可见，虽然整体的动态指数为正值，种群处在稳定的结构状态，但V_piʹ极低，所以种群未来的增长趋势缓慢，有衰退的趋势, 这与野外实际调查结果一致。

2.2 种群静态生命表

生命期望值e_x是种群中某龄级的个体在未来表现出的存活能力^[18]。从种群静态生命表(表 2)可以看出，宁国华东黄杉的生命期望值随龄级的增加而逐渐降低。其中第Ⅰ和Ⅱ龄级华东黄杉幼苗的生命期望值较大，分别为3.554和3.139，可能与幼苗初期个体生命力较强及所需求的生存空间较小等因素有关。随着龄级的增大，华东黄杉所需的营养和生存空间变大，与毛竹、马尾松等伴生植物发生竞争，种间竞争的增大导致了华东黄杉的生命期望值持续下降。第Ⅳ和Ⅴ龄级的生命期望值相近, 可能是华东黄杉到达壮年，竞争力和生命力较强。

2.3 种群的存活曲线和死亡曲线

存活曲线和死亡曲线是反映种群数量动态变化的重要特征值^[19]，本研究以华东黄杉各龄级的标准存活量和标准死亡量为纵坐标，以龄级为横坐标，绘制出华东黄杉种群标准存活曲线和标准死亡曲线(图 2)。

华东黄杉种群从Ⅰ~Ⅳ龄级的死亡数维持在较高水平，可能与种群生存环境恶劣有关，幼龄阶段的华东黄杉很难在毛竹密布的环境下获得充足的光照与养分。在第Ⅴ龄级的死亡数量大幅度降低, 存活数量较多，说明中龄级华东黄杉的存活率较高。第Ⅵ龄级之后，死亡数量又开始增加，并趋于稳定。

根据Deevey对存活曲线的划分，可将存活曲线分为3个基本类型。从图 2可见，华东黄杉种群的存活曲线位于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之间。本文采用2种模型对华东黄杉种群的存活曲线进行检验, 运用SPSS统计分析软件对华东黄杉存活曲线进行拟合，分别得到N_x=1335.11e^–0.924x(R= 0.989)和N_x=1095.65x^–0.644 (R=0.926)。可以直观看出，由于指数函数的相关系数R大于幂函数的R, 因此，华东黄杉种群的存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型。

2.4 种群死亡率曲线与消失率曲线

以静态生命表中的死亡率和消失率为纵坐标, 以龄级为横坐标，绘制出华东黄杉种群的死亡率和消失率曲线(图 3)。可见，华东黄杉种群的死亡率与消失率曲线高度吻合, Ⅰ~Ⅳ龄级间的死亡率和消失率逐渐上升，反映出华东黄杉在生长的前中期遭受的环境选择压力较大。第Ⅴ龄级的死亡率与消失率急剧下降至最低点，反映出这个阶段的华东黄杉种群较为稳定，处在旺盛期。从第Ⅵ龄级后，死亡率又急剧上升并到达最高点，可能是此时种群进入生命的最后阶段，植株因为生理性功能退化，逐渐衰老死亡。

2.5 种群生存分析

以生存分析的4个函数估算值为纵坐标，以华东黄杉径级对应的龄级为横坐标，分别绘制出华东黄杉种群的生存率函数与积累死亡率函数曲线(图 4)和死亡密度函数与危险率函数曲线(图 5)。华东黄杉种群第Ⅰ龄级的生存率函数值为0.839，第Ⅱ龄级为0.678，随龄级的增加，生存率函数值逐渐下降。随龄级的增加，积累死亡率函数(F)值逐渐上升。随龄级的增加，死亡密度函数(fi)和危险率函数(λ)则表现为先下降后上升的变化趋势，第Ⅴ龄级最低，分别为0.003和0.009。生存率函数曲线与积累死亡率函数曲线呈现相反的变化趋势，前者随龄级的增大而下降，后者随龄级的增大而上升。华东黄杉种群在第Ⅲ龄级生存率函数值与积累死亡率函数值相近；在第Ⅳ和Ⅴ龄级，生存率函数与积累死亡函数变化微小；第Ⅵ~Ⅷ龄级，生存率函数与积累死亡率函数均快速下降或上升。第Ⅰ~Ⅳ龄级的危险率函数稳步上升，同时死亡密度函数保持相对稳定的水平，第Ⅴ龄级的危险率函数突降到最低点，同时死亡密度函数也略有下降，之后龄级的危险率函数突升。4个生存分析函数表明，华东黄杉种群数量在前中期锐减，在中期保持稳定，在中后期再度下滑，这与依据华东黄杉种群的静态生命表绘制的存活曲线、死亡率曲线和消亡率分析结果一致。

3 结论和讨论

对于植物种群而言，年龄结构能够在一定程度上直观表现出物种与环境之间的相互适应关系，并体现它们在群落中的作用和地位^[20]。通过对安徽宁国华东黄杉种群建立静态生命表并研究相关曲线，结果显示华东黄杉种群具有前中期锐减、中期稳定、中后期衰退的特征。目前尚未见到其他地区华东黄杉种群年龄结构报道，但根据张文辉等^[21]对濒危植物种群的状态研究，珍稀濒危植物在一般情况下表现为衰退型。安徽宁国华东黄杉种群的龄级呈现纺锤形，幼龄及老龄华东黄杉个体数偏少, 整体种群目前尚处在稳定的状态，这与分布在福建永安的珍稀濒危植物长苞铁杉群落^[22]的年龄结构相一致。野外实地调查发现，华东黄杉群落整体生境呈现破碎化，人为干扰比较频繁，种群结构正遭到严重影响。种群个体空间增长和群落面积扩大可能因山核桃种植的限制受到严重制约，未来种群数量出现衰退的可能性加剧。如群落不能有效得到及时保护，华东黄杉群落退化的可能性难以避免。

华东黄杉存活曲线趋向于Deevey-Ⅱ型，这与南京南山朴树^[23]、南方红豆杉^[24]和华北落叶松^[25]等种群的存活曲线类型一致。华东黄杉幼龄期的存活率较低，死亡率较高。在复杂的群落关系中，幼龄植株的死亡与自身的生物学特性和环境因子的变化均影响种群动态和群落结构。引起华东黄杉濒危的因素既有物种自身的内因，同时也有外界因子的影响。华东黄杉的开花期较长，一般需要15 a才能开花结果^[6], 开花后球果种子经常败育，结实率较低，空瘪种子较多，有的球果种子全部不孕，可孕种子极少^[6]。笔者曾将采集的华东黄杉球果种子进行萌发试验，未见1粒种子可萌发，这可能与种子没有成熟和空瘪有关。华东黄杉种子萌发率低或难以萌发的原因值得进一步研究。华东黄杉种子繁殖力较低，一些个体未发育到成熟期便已死亡，导致种群结构呈现衰退型。宁国华东黄杉种群呈现孤岛化，与邻近的黄山和江西的三清山居群空间距离较远，居群间的基因流存在一定的阻障，影响本居群的遗传多样性，致使种子萌发率低或幼苗对环境的适应性差。华东黄杉通常分布于小地形、小气候的特殊环境中，需要特殊的生态位^[6]。植物在长期演替过程中，形成了与本地生境气候一致的顶级群落结构，由于全球气候的变化，CO₂浓度升高、温度上升、氮沉降增加，影响物种的空间分布格局、生长策略和存活机制响应^[26]。对于植物说，足够的光照和生长空间是物种成长的必要因素。野外实地调查时，大片华东黄杉与毛竹混生在一起，毛竹顶部枝叶茂盛，冠层连接在一起，导致群落郁闭度太大，幼龄华东黄杉很难获得充足的光照，或达不到其需光的基本要求^[27]，导致幼苗死亡率较高，只有在林隙有一定的光照，可见到华东黄杉幼苗生长定居。人为干扰也是华东黄杉种群退化的重要因素之一，当地种植山核桃为农林业的经济支柱产业，也给当地村民带来极大的回报，自20世纪90年代起，较多区域森林树木被人为砍伐，发展山核桃产业。另外，早期村民尚不清楚华东黄杉属于国家保护物种，造成华东黄杉一些大树遭到无意砍伐，致使种群数量下降。近几年，一些公司为了发展山核桃产业，租用华东黄杉周边林地开发利用，造成山体水土流失，同时人为活动频繁加剧，极不利于本华东黄杉种群的结构稳定。华东黄杉群落一侧的针阔叶混交林因栽植山核桃遭到人为清除，华东黄杉群落直接暴露出来，因缺少一定面积的缓冲林带，可能会加重华东黄杉生境的恶化和种群的退化。

如何保护濒危物种是目前讨论较多的问题，其中关键是保护好现存已有的种群或群落。一个物种从起源地迁移，经历种子萌发、幼苗生长、种内竞争、种间竞争和对各种不良环境的抗争适应，最后形成一个稳定成熟群落，往往需要几百年，甚至上千年的时间。华东黄杉群落在安徽宁国呈孤岛式分布于山体的顶部，具有一定的历史年代。实地调查时，在华东黄杉群落的山体一侧下方，自然定居有大量古老高大的香榧(Torreya grandis)，胸径大多超1 m以上，这些植株因遭到自然病虫害侵蚀，树干中间已形成巨大的空洞，可以印证安徽宁国华东黄杉种群具有一定原始特征。因此，务必采取一些必要的措施，改善种群的生存条件，加强该群落的保护，以提高现存华东黄杉种群的数量，确保现有群落不再遭到破坏，面积不再减少。首先，要加强现有种群的就地保护, 在华东黄杉种群分布区域，可适量砍伐毛竹以降低群落郁闭度、提高群落的透光率，使种群幼苗个体获得足够的阳光，促进种群天然自我更新能力。其次，当地政府和林业主管部门加大珍稀植物保护的宣传力度，在主要路口设立宣传牌等，提高村民对珍稀物种的保护意识。第三, 在华东黄杉的分布地，尽快设立华东黄杉保护小区，确保群落真正得到有效保护, 制定切实可行的措施，禁止当地居民或企业在华东黄杉群落周边区域继续砍伐树木，开垦山体，种植山核桃等经济作物。第四，针对华东黄杉种群本身可育度较低的繁育特点，开展相应的科学研究, 如对华东黄杉进行人工辅助传粉，提高雌蕊受粉率，以获得更多可萌发的种子；加大种子萌发特性的研究，提高种子萌发率和幼苗的成活率；通过组培、嫁接等无性快速繁殖，加大华东黄杉的人工育苗工作；选择适宜地点，建立华东黄杉人工繁育基地，确保物种种质资源得到有效保护；选择海拔和生境适宜的地带开展异地保护，以扩大种群的空间分布范围，以期华东黄杉种群得到有效保护和恢复。

致谢 本项目在野外调查过程中，得到了宁国市林业局大力支持，在此深表谢意！