四照花属(Cornus)植物为山茱萸科(Cornaceae)常绿或落叶小乔木或灌木，别名石枣、野荔枝、凉子、青皮树、石楂子、羊婆奶^[1]。四照花树种观赏价值极高，其树姿秀丽、树形优美，是极具开发应用前景的园艺树种^[2]；此外，它们在森林生态系统中也发挥着良好的生态效益^[3]。

四照花有分布于东亚的东亚四照花和分布于北美大陆的北美四照花2个类群^[4-5]，东亚四照花类群主要分布于中国^[6]。根据Xiang等^[7]的分类, 东亚四照花类群包括5种，分别是尖(狭)叶四照花(C. angustata)、头状四照花(C. capitata)、四照花(C. kousa subsp. chinensis)、多脉四照花(C. multinervosa)和香港四照花(C. hongkongensis)。其中，香港四照花包含6个亚种，分布于浙江东部、江西南部、湖南南部以及广东、广西、四川、贵州、云南等省区, 均为常绿树种, 东京四照花(C.hongkongensis subsp. tonkinensis)为其亚种之一，分布于广西、四川、贵州、云南等省区^[8]。北美四照花类群包括大花四照花(C. florida)、墨西哥四照花(C. urbaniana)和太平洋四照花(C. nuttallii)；大花四照花因其极高的观赏价值，在北美广泛栽植，成为园林美化最优秀的观赏树种之一^[9]。

中国是东亚四照花类群的主要分布区，也被认为是北美四照花及其栽培品种的适宜引种栽培区，尤其是中国的亚热带地区^[10]。目前对东亚四照花的研究报道主要集中在抗性生理^[11-12]、资源价值利用^[2]和种子休眠^[10]等。对于四照花类群植物生长节律的研究较少，仅报道了狭叶四照花^[13]和中国四照花(C. kousa subsp. chinensis)^[14]。东亚四照花的开发利用和北美四照花栽培品种的引种驯化，需建立在弄清四照花树种生长节律的基础上。前期对北美四照花引种驯化的研究表明，不同种的异速生长导致了种间嫁接形成“头重脚轻”型树形。因此，本研究拟通过对两个类群的代表种大花四照花、香港四照花和东京四照花一年生苗生长的定期观测，并采用数学模型进行拟合，初步了解两大类四照花生长节律，为其栽培推广、引种驯化特别是种间嫁接的可行性提供理论依据。

试验地设在江苏省句容市江苏农林职业技术学院内，地处31°14′~32°37′ N、118°22′~119°l4′ E。该地属于北亚热带中部气候区，具有明显的季风气候特征，干湿冷暖，四季分明；年平均气温15.2℃，日平均气温高于10℃的植物生长期226 d, 总积温4 859℃; 无霜期229 d, 年均降雨量1 058.8 mm, 年均光照2 157 h；每年6月下旬到7月中旬为梅雨季节。

育苗用大花四照花(Cornus florida)来源于自美国路易斯安那州(29°~33° N，89°~94° W)，香港四照花(C. hongkongensis)及东京四照花(C.hongkongensis subsp.tonkinensis)种子采自江苏溧水无想寺四照花园(119°2′53″ N，31°35′22″ E)。种子用500 mg/L赤霉素浸泡3 d后，与湿沙混合(种子与沙子的体积比为1:3)进行低温(0℃~5℃)层积60 d。2018年3月28日将露白的种子进行点播，采用无纺布袋容器(上下口径均为8 cm、高12 cm)育苗；育苗基质为黄棕壤:泥炭土:蛭石=5:3:2。苗期常规管理。

苗高、地径的测定  在生长期内(2018年5月4日-11月29日)每种四照花选取生长相对一致的72株幼苗，每10 d用钢卷尺测定苗高和用游标卡尺测量地径。

苗木生长曲线的拟合方程   Logistic方程多用于植物生长曲线的拟合^[14-17]。该模型的拟合方程式为：$y = k/\left[ {1 + {e^{\left( {{\rm{a}}\;-\;{\rm{b}}x} \right)}}} \right]$，式中，y为生长量；x为生长时间；k为生长终极量；a、b为待定常数。对Logistic方程求一阶导数可得连日生长量曲线方程：$ dy/dt = {\rm{ab}}k{e^{ - bt}}/{(1 + {\rm{a}}{e^ - }^{{\rm{b}}t})^2}$, 求导可得: ${d^2}y/d{t^2} = {\rm{a}}{{\rm{b}}^2}k{e^{ - {\rm{b}}t}}(1 - {\rm{a}}{e^ - }^{{\rm{b}}t})/{(1 + {\rm{a}}{e^ - }^{{\rm{b}}t})^2}$, 令${d^2}y/d{t^2} = 0$，求得连日生长量最大时间为：$t = (\ln a)/b$。对连日生长量曲线方程求三阶导数，可以求出苗木生长变化速度曲线的左拐点t₁和右拐点t₂，t₁~t₂即为速生期^[14]，${t_1} = \ln ({\rm{a}}/3.733205)/{\rm{b}}$, ${t_2} = \ln ({\rm{a}}/0.26795)/{\rm{b}}$, t表示连日生长最大的时间，t₁、t₂是连日生长量变化速率最快的2个点，t₁、t₂分别作为划分生长初期与生长盛期的分界点和生长盛期与生长后期的分界点^[14]。

利用MATLAB的Curve Fitting对3种四照花的苗高和地径生长曲线进行拟合。

年生长动态拟合  记录从5月4日开始，到11月29日结束为止。大花四照花、香港四照花和东京四照花的苗高分别为21~43、17~45和17~45 cm，平均为31、27和27 cm。播种后，生长初期幼苗高生长量较小；6月上旬开始，苗高生长开始加快，7月中旬出现高峰，此后生长速度逐渐降低，直到8月底9月初苗高生长变缓，11月底生长停止。3种四照花的苗高生长均呈现出“慢-快-慢”的生长节律; 大花四照花的1 a生苗高生长量大于2种常绿四照花；而香港四照花和东京四照花的生长量相似(图 1)。利用MATLAB对3种四照花的苗高生长进行拟合(图 1, 表 1)，可见，3种四照花的苗高生长节律表现出相似的变化趋势。四照花实测苗高与Logistic方程拟合程度较高，方程回归检验均达极显著水平(P < 0.01)，可真实反映四照花的苗高实际生长规律。

图 1(Fig. 1)

图 1 四照花苗高生长量的Logistic拟合曲线 Fig. 1 Logistic fitting curves of height growth of Cornus seedlings

表 1(Table 1)

表 1 四照花苗高生长的Logistic方程 Table 1 Logistic equations of height of three Cornus seedlings 植物Species R2 方程Equation F P 大花四照花C. florida 0.997 y=31.32/(1+e3.569–0.03621x) 4 991.311 4 0.000 香港四照花C. hongkongensis 0.984 y=28.34/(1+e3.324–0.02924x) 1 107.938 5 0.000 东京四照花C. hongkongensis subsp. tonkinensis 0.990 y=27.78/(1+e3.503–0.0296x) 1 775.953 3 0.000

表 1 四照花苗高生长的Logistic方程 Table 1 Logistic equations of height of three Cornus seedlings

苗高生长阶段的划分  经过计算，大花四照花的t=98，t₁=62，t₂=135；香港四照花的t=114, t₁=69，t₂=152；东京四照花t=118，t₁=74，t₂=163。以3月28日播种为计算起点，大花四照花苗高生长的理论速生始点和速生终点分别为5月30日和8月10日，速生期持续时间为73 d，连日生长量最大的日期为7月4日(表 2)；香港四照花的理论速生始点和速生终点分别为6月6日和8月27日，速生期持续时间为83 d，连日生长量最大的日期为7月20日；东京四照花的理论速生始点和速生终点分别为6月11日和9月7日，速生期持续时间为89 d，连日生长量最大的日期为7月24日。大花四照花速生期早于2种东亚类四照花，而速生期持续时间则短于后两者。

表 2(Table 2)

表 2 四照花苗高生长时期的划分和生长量 Table 2 Height growth of three Cornus seedlings 植物Species 生长阶段Growth stage 时间Date (M/D) 持续时间Duration time 净生长量Net growth (cm) 天数Day % 生长量Growth % 大花四照花C. florida 初期Initial 4/26-5/29 34 13.82 4.32 13.91 盛期Fast 5/30-8/10 73 29.67 18.13 58.34 后期Later 8/11-11/16 98 45.12 6.37 20.49 香港四照花C. hongkongensis 初期Initial 4/26-6/05 41 16.67 3.90 14.05 盛期Fast 6/06-8/27 83 33.74 15.33 55.23 后期Later 8/29-11/29 94 38.21 6.39 23.02 东京四照花C. hongkongensis subsp. tonkinensis 初期Initial 4/26-6/10 46 18.70 4.10 15.09 盛期Fast 6/11-9/07 89 36.18 16.04 59.06 后期Later 9/08-11/29 83 33.74 5.23 19.25

表 2 四照花苗高生长时期的划分和生长量 Table 2 Height growth of three Cornus seedlings

生长初期的划分因为前期没有实测数据，根据拟合曲线的趋势划分。根据Logistic曲线，四照花的苗高年生长过程可划分为生长初期、生长盛期和生长后期3个阶段(表 2)。可见, 大花四照花的总生长期最短，但其生长量是3种四照花中最大的，达31 cm。大花四照花的初期阶段最短(34 d)，但其净生长量最大。苗木生长盛期持续时间一般较长，生长量也较大；相较于香港四照花和东京四照花，大花四照花进入生长盛期最早且持续时间最短，但其净生长量最大；香港四照花和东京四照花生长盛期的持续时间和生长量相近。苗木进入生长后期时，高生长逐渐减缓甚至停止，此阶段大花四照花结束时间最早，香港四照花和东京四照花结束时间相同。生长初期和盛期持续时间依次为大花四照花 < 香港四照花 < 东京四照花，说明2种常绿四照花生长持续时间长于落叶的大花四照花。

年生长动态曲线拟合地径的记录从6月12日开始，直到11月29日生长结束为止。大花四照花、香港四照花和东京四照花的地径分别为2.5~ 6.0、2.0~5.0和2.0~5.0 mm，平均地径生长量分别为4.5、4.0和3.5 mm。根据拟合曲线和观测，5月中旬以后，地径生长开始加快；7月上旬出现高峰，此后生长量逐渐减小，直到8月底地径生长变缓。可见，地径生长呈现出“慢-快-慢”的生长节律(图 2)。从利用MATLAB拟合的地径生长量Logistic生长曲线(图 2，表 3)可见，3种四照花的地径生长节律表现出相似的变化趋势。四照花地径拟合的Logistic方程的回归检验均达极显著水平(P < 0.01), 说明利用Logistic拟合曲线与实测值间的符合程度较高，可真实反映四照花的地径实际生长规律。

图 2(Fig. 2)

图 2 种四照花地径生长量的Logistic拟合曲线 Fig. 2 Logistic fitting curves of height growth of Cornus seedlings

表 3(Table 3)

表 3 3种四照花地径生长的Logistic模型分析 Table 3 Logistic equations of ground diameter for three Cornus seedlings 植物Species R2 方程Equation F P 大花四照花C. florida 0.995 y=4.53/(1+e2.541–0.0265x) 1 737.647 5 0.000 香港四照花C. hongkongensis 0.990 y=3.7/(1+e2.597–0.02609x) 1 483.252 1 0.000 东京四照花C. hongkongensis subsp. tonkinensi 0.995 y=3.466/(1+e2.262–0.02173x) 799.579 1 0.000

表 3 3种四照花地径生长的Logistic模型分析 Table 3 Logistic equations of ground diameter for three Cornus seedlings

生长阶段的划分根据Logistic曲线将四照花地径生长划分为3个阶段：初期、盛期和后期。大花四照花地径生长的理论速生起始点和速生终点分别为5月14日和8月22日，速生期持续101 d,日生长量最大为7月2日；香港四照花的理论速生起始点和速生终点分别为5月16日和8月25日, 速生期持续102 d，日生长量最大为7月5日；东京四照花的理论速生起始点和速生终点分别为5月11日和9月17日，速生期持续122 d，日生长量最大为7月10日。从表 4可见，3种四照花的生长初期持续时间和生长量相近；大花四照花地径生长盛期持续时间最短、生长量最大，香港四照花比东京四照花生长盛期持续时间短20 d，但生长量相近。

表 4(Table 4)

表 4 3种四照花地径生长时期的划分及生长情况比较 Table 4 Ground diameter growth of three Cornus seedlings 植物Species 生长阶段Growth stage 时间Date(M/D) 持续时间Durationdays 净生长量Netgrowth (mm) 天数Day % 生长量Growth % 大花四照花C. florida 初期Initial 4/26-5/13 18 7.32 0.31 6.98 盛期Fast 5/14-8/22 101 41.06 2.65 59.53 后期Later 8/23-11/29 99 40.24 0.85 19.03 香港四照花C. hongkongensis 初期Initial 4/26-5/15 20 8.13 0.27 7.44 盛期Fast 5/16-8/25 102 41.46 2.15 59.46 后期Later 8/26-11/29 96 39.02 0.70 19.41 东京四照花C. hongkongensis subsp. tonkinensi 初期Initial 4/26-5/10 15 6.10 0.17 5.12 盛期Fast 5/11-9/17 122 49.59 2.01 60.71 后期Later 9/18-11/29 81 32.93 0.58 17.37

表 4 3种四照花地径生长时期的划分及生长情况比较 Table 4 Ground diameter growth of three Cornus seedlings

根据Logistic模型分析，3种1 a生四照花的苗高和地径年生长均呈现“S”型曲线，表现出“慢-快-慢”的生长节律；生长阶段可分为初期、盛期和后期。这种年生长规律不仅与同属的狭叶四照花和中国四照花的生长节律一致^[13-14]，也与多种阔叶树种的年生长规律相似，如青檀(Pteroceltis tatarinowii)^[18]、黄连木(Pistacia chinensis)^[19]等；一些针叶树种如云南松(Pinus yunnanensis)和赤松(P. densiflora)也出现了类似的生长节律^[20-21]。

无论是苗高还是地径，大花四照花的年生长积累均高于东亚类的2种四照花，但其年生长周期却相对较短。一方面大花四照花是落叶树种，其原生境是美国路易斯安那州，属亚热带季风性湿润气候，生长启动早，结束也早；另一方面是其叶表面积(202~290 cm²)约是东亚类的东京四照花(42~ 62 cm²)的5倍，且其净光合速率[7.5 μmol/(m²·s)]是东京四照花[5 μmol/(m²·s)]的1.5倍(未发表)，可见大花四照花的光合效率较高。

四照花是小乔木，年生长量积累与一般小乔木的生长量相似，如紫玉兰(Magnolia liliflora, 苗高24 cm、地径7.5 mm)、八棱海棠(Malus robusta, 苗高45 cm)、云南紫薇(Lagerstroemia intermedia, 苗高28 cm、地径6.0 mm)，但远低于速生树种大乔木, 如杨树(Populus nigra, 苗高330~400 cm、地径30~ 40 mm)，说明四照花不是速生树种。

同一地区，落叶树种的生长启动和结束往往早于常绿树种^[22]。不同生境下常绿树种以维持生长、延长叶片寿命为适应策略，而落叶树种表现为提高资源利用效率^[23]。这在四照花属树种中得到很好的验证，即落叶类大花四照花的生长启动要早于常绿类香港四照花和东京四照花；这种现象也出现在落叶树柚木(Tectona grandis)和喜树(Camptotheca acuminata)上，这2种树在秋季生长量显著下降, 而同一时期常绿树火烧花(Mayodendron igeum)仍有较大的增长^[24]。

具Logistic生长节律的树种常表现为生长盛期的生长速度快，生长量大^[25]，其生长盛期生长量占年生长量的50%以上。四照花也表现出相似的生长节律，苗高生长盛期持续时间约占整个生长期的29.67%~36.18%，盛期生长量占生长总量的55.23%~ 59.09%；地径生长盛期持续时间占整个生长期的41.06%~49.59%，生长量占59.46%~60.7%。

一般树种的生长盛期表现出苗高生长普遍早于地径生长的规律^[26]，但3种四照花1 a生实生苗生长盛期均表现出地径生长比苗高开始早，结束迟，持续时间长，呈现出异速生长现象。这是由于四照花幼苗的地径生长进入生长盛期的时间早于苗高，地径生长迅速时，苗高的生长则相对缓慢，反映出苗木在不同时期有不同的“生长中心”，以保证光合产物的重点分配，确保各器官的均衡生长^[27], 这与黄连木的生长节律^[19]一致。大多数树种均表现出苗高生长盛期的持续时间比地径的短，生长盛期苗高的生长速度较快，而地径的增速相对缓慢^[20]。对大叶栎(Castanopsis fissa)、杨树(Populus spp.)等苗期生长的研究也表明，苗高生长速生期的持续时间比地径的短20~30 d^[28-29]，本研究也有相似的生长规律，狭叶四照花和中国四照花也表现出相同的生长规律。

树木生长规律是其遗传特性与环境条件相适应的反映，掌握了树木生长规律，可以根据苗木生长过程中不同时期的生长特性进行科学管理，加快树木生长^[30]。四照花生长初期叶面积小、抗逆性差，因此需做好水肥管理(4–5月)；生长盛期对四照花的苗高生长及地径生长起着关键作用，而生长盛期也属于高温干旱的夏季，因此需要加强水、肥管理。另外，地径和苗高的生长盛期不处于同一个时间段，因此夏季水肥管理的时间应适当延长(6-9月)；10-11月下旬四照花进入生长后期，此时四照花处于硬化期，应停止施肥，做好水分管理。