森林凋落物是植被向土壤转移碳和养分的主要途径，影响着森林生态系统碳和养分循环^[1-2]。随着大气中的二氧化碳和气候的持续变化，森林凋落物在全球碳循环中扮演着重要角色^[3-5]。另外, 森林凋落物生产量和养分归还直接影响森林初级生产力。在一些森林生态系统中，有超过90%的氮和磷，以及超过60%的其他养分元素通过凋落物从植物归还到土壤^[2]。因此，关于森林凋落物量和养分归还的认识对更好地理解森林生态系统养分有效性和生产力非常重要。

森林凋落物作为可供微生物利用的基质，与土壤呼吸和有机碳密切相关，在森林生态系统中扮演着重要的角色^[6-7]。然而，森林生态系统的凋落物量数量和格局仍不明确，受到森林类型、群落组成、林龄、密度及土壤母质等诸多因素的影响^[8-10]。另外，在区域尺度上，纬度和海拔通过对降雨量和温度的改变进而影响森林凋落物生产量^{[3, 5, 11-13]}。

武夷山自然保护区拥有我国东南大陆现存面积最大、保留最完整的中亚热带常绿阔叶林森林生态系统，保护区内相对高差达1 900 m，形成了明显的植被垂直带。上个世纪九十年代，许多学者对武夷山自然保护区内的甜槠林、杉木天然混交林及黄山松群落凋落物及养分动态开展了诸多研究^[14-16]。林益明等报道武夷山甜槠林群落的年凋落物量较低, 认为研究样地所处海拔较高导致的^[14]。然而, 由于凋落物观测时间、收集频率、凋落物收集器的大小、数量和凋落物分类的差异^{[5, 17]}，有关凋落物随海拔高度的变化规律尚无一致结论。因此，本研究选择武夷山不同海拔梯度上常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林3种典型森林为研究对象，探讨凋落物生产量的年内和年际动态及其养分归还的特征, 为深入了解中亚热带森林生态系统养分循环过程及森林碳循环机理提供理论依据。

研究地位于福建省西北部的武夷山国家级自然保护区(27°33ʹ~27°54ʹ N, 117°27f′697;~117°51′697; E)内。该区属典型的中亚热带季风气候，年均气温12℃~18℃, 年降雨量约2 000 mm^[18]，降雨多集中在3-8月。区内黄岗山为最高峰, 海拔2 160.8 m, 植被垂直带谱分布完整，沿海拔从低到高依次分布着常绿阔叶林(200~1 000 m)、针阔混交林(1 000~1 350 m)、针叶林(1 350~1 750 m)、亚高山矮林(1 750~1 900 m)和高山草甸(1 900~2 160.8 m)^[18]。本研究选择海拔645 m的常绿阔叶林、1 028 m的针阔混交林和1 442 m的针叶林作为试验样地。2014年每木检尺后记录林分密度、胸径、树高和建群种等群落结构指标(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 武夷山不同海拔梯度上3种典型森林群落立地情况 Table 1 Site characteristics of three typical forests along the altitudinal gradients

表 1 武夷山不同海拔梯度上3种典型森林群落立地情况 Table 1 Site characteristics of three typical forests along the altitudinal gradients

在不同海拔的典型森林分布区中，分别设置1个30 m×30 m代表性固定样地, 每个样地设置5 m× 5 m网格状样方，共计36个。在每个样地内随机选取10个样方，每个样方内布设1个1 m×1 m的凋落物收集器，共计30个。收集器上的尼龙网孔径为0.5 mm，距离地面40~50 cm水平置放。2016年1月至2018年12月期间，每月下旬收集凋落物收集器中的所有凋落物，共收集36次。每个收集器内的凋落物分成3个组分：落叶、落枝(< 2.0 cm的小枝和树皮)和其他(包括繁殖器官及其碎屑等)，于65℃烘干至恒定后称量质量，按组分每月将10个凋落物收集器中的样品按组分分别混合，磨碎，过60目筛后贮存于广口瓶中用于养分测定。凋落物年归还量通过凋落物月归还量累积获得。

用碳氮元素分析仪(EA3000，意大利产)测定凋落物的碳、氮含量。采用H₂O₂-H₂SO₄消煮法将样品消煮，制备成磷、钾的待测液，用钼锑抗比色法测定全磷含量，火焰光度计法测定全钾含量^[12]。

凋落物养分年归还量[kg/(hm²·a)]根据公式${L_N} = \sum\limits_{i = 1}^{12} {\sum\limits_{j = 1}^3 {{L_i}_j{N_{ij}}/1000} } $计算，式中, ${{L_i}_j}$为第i月第j组分的凋落物量(kg/hm²)；${{N_{ij}}}$为第i月第j组分的养分含量(g/kg)。

用Excel 2010绘制图表，运用SPSS 19.0软件进行方差分析和回归分析。采用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)比较不同森林类型和年份对落叶、落枝和其他组分及总凋落物量的影响。采用单因素方差(One-Way ANOVA)分析比较不同年份及不同森林类型凋落物量及其各组分与养分年归还量间的差异，以α=0.05表示差异显著。

武夷山不同海拔梯度上3种典型森林的年凋落物量随海拔升高呈逐渐降低的变化趋势(图 1)。海拔645 m的常绿阔叶林的年凋落物量最高[(471.25± 16.19) g/m²]，其次为海拔1 028 m的针阔混交林[(453.77±35.15) g/m²]，海拔1 442 m的针叶林最低[(409.84±11.83) g/m²]。年份对不同森林的凋落物总量的影响显著(P=0.046)(表 2)。研究期内不同森林类型凋落物总量的年际变化差异显著，其中常绿阔叶林年凋落物总量呈逐年下降的趋势，针阔混交林呈逐年上升趋势，而针叶林无显著差异。森林类型与年份的交互作用对凋落物总量的影响极显著(P < 0.001)。

图 1(Fig. 1)

图 1 3种森林类型的总凋落物量及其组分的年际变化。n=10;柱上不同小写字母表示同一年份不同森林类型差异显著, 不同大写字母表示同一森林类型不同年份差异显著; EBF:常绿阔叶林; MF:针阔混交林; CF:针叶林。以下图表同。 Fig. 1 Annual dynamics in total litterfall production and different components in three forest types. n=10. The different small letters indicate significant differences among different forest types in the same year, while the different capital letter indicates significant differences among different years in the same forest type. EBF: Evergreen broad-leaved forest; MF: Coniferous and broad-leaved forest; CF: Coniferous forest, respectively. The same is the following Figures and Tables.

表 2(Table 2)

表 2 森林类型和年份对凋落物总量及其组分的双因素方差分析 Table 2 Two-Way ANOVA for litterfall production and different components among forest types and years 落叶Foliage 落枝Twig 其它Others 总量Total 森林类型Forest type 0.005** < 0.001*** < 0.001*** < 0.001*** 年份Year 0.107 < 0.001*** < 0.001*** 0.046* 森林类型×年份Forest×Year < 0.001*** < 0.001*** 0.007** 0.179 *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001.

表 2 森林类型和年份对凋落物总量及其组分的双因素方差分析 Table 2 Two-Way ANOVA for litterfall production and different components among forest types and years

3种森林不同组分凋落物量均表现为落叶 > 落枝 > 其他组分(图 1)，3种森林类型的凋落物均以落叶为主，均占总凋落物量的75%以上。常绿阔叶林落叶最低(78.1%)，显著低于针阔混交林和针叶林。落枝在常绿阔叶林最大(占14.4%)，显著高于针阔混交林和针叶林。其他组分也以常绿阔叶林最大(占7.5%)，其次为针叶林和针阔混交林。从表 2可见，森林类型对凋落物中落叶、落枝与其他组分的影响均显著(P < 0.05)。针阔混交林落叶显著高于常绿阔叶林和针叶林，而常绿阔叶林落枝与其他组分均显著高于针阔混交林和针叶林(P < 0.05)。此外，年份对落叶无显著影响(P=0.107)，而对落枝与其它组分均有显著影响(P < 0.05)。3种森林类型落叶的年际变化与凋落物总量基本一致。除针阔混交林2016年其他组分显著低于其他年份外(P < 0.05)，常绿阔叶林和针叶林其他组分在不同年份间均无显著差异(P > 0.05)。

3种森林类型总凋落物量年内变化均表现为双峰曲线型(图 2)。常绿阔叶林总凋落物量最高峰出现在5月，占全年总凋落物量的16.5%，而次高峰出现在12月，占全年总凋落物量的7.7%。与常绿阔叶林相反，针阔混交林与针叶林总凋落物量最高峰出现在11月，分别占全年总凋落物量的15.8%和15.3%；次高峰出现在6月，分别占全年总凋落物量的10.6%和12.0%。常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林总凋落物的季节变化幅度(观测期间最大凋落物量与最小凋落物量之差除以月均凋落物量)分别为202.4%、180.3%和192.5%。

3种森林类型落叶的年内变化与总凋落物量变化基本一致，均表现为双峰曲线型。常绿阔叶林落叶最高峰出现在5月(62.06 g/m²)，次高峰出现在11月(24.31 g/m²)，最高峰是次高峰的2.55倍。而针阔混交林与针叶林落叶最高峰出现在11月，次高峰出现在6月。针阔混交林和针叶林落叶最高峰分别是次高峰的1.71和1.45倍。

与落叶的年内变化不同，常绿阔叶林落枝出现了3个峰值，分别是2、5和12月。针阔混交林和针叶林落枝的年内变化呈单峰曲线，均出现在5月，分别占全年总落枝的20.2%和24.1%。

常绿阔叶林其他组分(包括繁殖器官及碎屑等)的年内变化呈双峰曲线，最高峰出现在5月，占全年的14.57%，次高峰出现在12月。针阔混交林和针叶林其他组分的年内变化呈不规则型，最大值分别是6和10月。

不同海拔梯度上3种典型森林养分归还总量随海拔升高而减少的变化趋势(表 3)，3种典型森林凋落物中养分年归还量均表现为C > N > K > P。凋落物中C、N年归还量均以常绿阔叶林 > 针阔混交林 > 针叶林；而凋落物中P年归还量则以针叶林 > 针阔混交林 > 常绿阔叶林。凋落物中K年归还量以针阔混交林最高，其次为针叶林和常绿阔叶林。

表 3(Table 3)

表 3 3种典型森林凋落物中养分年归还量(g/m2) Table 3 Annual nutrient return (g/m2) of litterfall in three forest types

表 3 3种典型森林凋落物中养分年归还量(g/m2) Table 3 Annual nutrient return (g/m2) of litterfall in three forest types

图 2(Fig. 2)

图 2 3种森林类型总凋落物及其组分的月动态 Fig. 2 Monthly dynamic in total litterfall production and components in three forests

从图 3可见，3种典型森林凋落物中落叶归还的养分占养分归还总量的79.2%~94.8%。C、N和K年归还量均表现为落叶 > 落枝 > 其他组分，而P表现为落叶 > 其他组分 > 落枝。

本研究结果表明, 武夷山不同海拔梯度上3种典型森林的年凋落物量分别为471.25、453.77和409.84 g/m²。有研究表明，亚州地区亚热带森林年均凋落物量为101~1 300 g/m^2[19]，热带森林为873 g/m², 温带森林为378 g/m²，寒温带森林为266 g/m^2[17], 本研究结果与其相符。武夷山的常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林凋落物量随海拔升高逐渐降低, 这也与前人研究结果^{[13, 20]}相符。我国台湾常绿硬木林(海拔782、1 066和2 098 m)^[21]、厄瓜多尔南部3个热带山地雨林(海拔1 892、2 380和3 060 m)^[22]的凋落物量均随海拔的增加而减少。Zhou等报道长白山的红松林凋落物量随海拔的增加而显著减少, 认为海拔梯度产生了不同的森林类型和环境条件^[10]。相反，马来西亚的基纳巴卢山沉积岩的热带雨林(海拔700、1 700、2 600和3 100 m)^[23]和我国神农架4种典型森林(海拔780、1 670、1 970和2 570 m)^[12]的凋落物并没有随海拔产生显著变化, 这可能是受森林生物学特性、气候因素及环境因素等多种因素共同作用的结果^[12]。另外，水热条件和植物生活型等因素将随海拔变化而发生改变, 而这些因素可能影响森林的初级生产力和凋落物量^[21]。因此，凋落物量随海拔的变化格局需要更多的关注。

图 3(Fig. 3)

图 3 3种森林类型凋落物组分的养分归还量占凋落物养分总归还量的比例 Fig. 3 Ratio of nutrient returns in litterfall components to total litterfall in three forests

森林凋落物主要由落叶、落枝和其他组分(包括繁殖器官及碎屑等)组成，其中落叶占绝对优势。本研究中3种典型森林落叶占年凋落物量的78.1%~ 87.6%，其次是落枝，其他组分所占比例最小。这是由于叶片是树木生活史中最重要的器官, 贯穿于树木整个生活史，而繁殖器官仅存在于开花结实期，存在时间短，具有较低的生物量^[24]。其中常绿阔叶林落叶占年凋落物量的78.11%，这与同一地区甜槠群落叶凋落物占76.20%相近^[14]，略高于哀牢山湿润常绿阔叶林(65.1%)^[25]、万木林保护区常绿阔叶林(64%~69%)^[26]和我国台湾中部的常绿硬木林(61%~67%)^[21]，显著高于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(50.99%)^[27]和雷州半岛的桉树人工林(47.86%~ 53.76%)^[5][28]。

本研究中，落叶是凋落物量的主体，对3种典型森林凋落物量的贡献均超过了75%，3种典型森林凋落物量的月动态主要受控于落叶，这与郭婧等^[9]的研究结果相似。森林凋落物量的月动态变化主要表现为单峰型、双峰型和不规则型，这主要受林分树种的生物学特性和气候因素的综合影响^{[25, 29]}, R derstein等报道厄瓜多尔南部的热带山地雨林中落叶在旱季出现明显的峰值，可能是蒸发量高，气孔关闭，以及叶片过热和光抑制导致叶片衰老凋落导致的^[22]。本研究中，3种典型森林凋落物量均表现为双峰曲线，与前人^{[12, 25-26]}的研究结果相符。常绿阔叶林凋落物峰值出现在5月，而次高峰出现在12月，这与中国西南部哀牢山常绿阔叶林凋落物的季节格局基本一致，其主峰值出现在4-5月的旱季末期，次峰值出现在10-11月的初冬，他们认为在旱季末期水压往往是最大的，这可能是促进老叶凋落的重要因素，而初冬出现的次峰值则被归因于强风、降雨的减少、低温以及一些落叶树种的物候规律而凋落^[25]。本研究中5月是全年降雨丰富的月份，使与干旱相关的解释得不到支持^[22], 而可能是由于春季开始变暖，日照时间变长和土壤水分可用性增加使多数常绿阔叶林新叶大量萌发并旺盛生长，促进了衰老叶片的脱落，进而形成峰值^[26-27]；而在冬季形成次峰值，可能是与该时期降雨量少、低温等环境胁迫等因素相关^[14]。相反，针阔混交林和针叶林的峰值出现在11月，次峰值出现在6月，可能是与群落中有黄山松等松属树种有关。有研究报道松树针叶凋落峰值多出现在秋季和冬季^[30-31], 如中亚热带的马尾松林凋落物的峰值也出现在11月, 次峰值出现在8月^[32]；韩国济州岛的黑松针叶凋落物峰值出现在12月，12月的降温可能触发了叶子的大量脱落^[33]，而次峰值出现在6月，则可能与该阶段树木生长旺盛，新陈代谢速率较快有关^[34]。

森林凋落物养分的归还是森林生态系统维持地力的主要途径^[35]。武夷山3种典型森林凋落物养分年归还量均表现为C > N > K > P，这与长白山、贡嘎山垂直带森林以及哀牢山湿润常绿阔叶林凋落物养分归还量的研究结果一致^{[20, 25, 36]}。本研究中3种典型群落森林凋落物养分归还量随海拔梯度的升高而降低，这与神农架垂直植被养分归还量的变化趋势一致^[12]。本研究中常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林凋落物主要营养元素N、P、K年归还总量分别为6.93、6.39和6.15 g/m²，这与一般认为常绿阔叶林比针叶林有更高营养元素归还量的结论相吻合^{[29, 37]}。本研究3种典型森林凋落物N、P、K年归还总量高于亚热带樟树-马尾松混交林(5.14 g/m²)^[37]和杉木人工林(5.36 g/m²)^[38]，但远低于哀牢山潮湿的常绿阔叶林(11.49 g/m²)^[25]和鼎湖山常绿阔叶林(21.96 g/m²)^[29]，这可能与树种组成、森林类型及气候等因素的差异有关。由于氮和磷作为亚热带大部分地区树木生长的养分限制因子，通过凋落物回归对土壤养分特征有着重要的影响^[2]。本研究中常绿阔叶林凋落物N年归还量显著高于其余2个林分, 这可能与常绿阔叶林所处样地有最高的年均气温有关^[39]。Lu等报道在我国台湾中部发现随着温度的升高，凋落物氮浓度随之增加，同时他们还认为树种组成、海拔、坡度和土壤的氮浓度可能也是影响凋落物氮年归还量的重要因素^[21]。本研究中常绿阔叶林磷的年归还量与同区域甜槠林的相近(0.14 g/m²)^[14]，但显著低于针阔混交林和针叶林, 可能与树种组成、气候、植物叶片重吸收能力以及土壤肥力的不同有关^{[25, 40-41]}。

综上所述，武夷山海拔梯度上3种典型森林年凋落物为409.84~471.25 g/m²，且随海拔的升高呈现逐渐减少的趋势。武夷山3种典型森林凋落物年内变化均呈双峰型，但常绿阔叶林与针阔混交林和针叶林峰值和次峰值出现的时间近似相反。此外, 凋落物养分年归还量也表现为随海拔升高而降低的趋势。可见，常绿阔叶林有最高的凋落物量和养分归还量，这可能与其所处的环境条件和植被特征相关。因此，有关亚热带地区不同森林群落凋落物、养分归还及其影响因素的研究应该被更多的关注。