物种组成是群落最基本的特征之一，群落特征是物种保育研究的基础，也是生物多样性研究的重要内容之一^[1-2]。群落的物种组成是区域内物种的相互作用和多种生态过程共同作用的结果^[3-4]。物种的空间分布格局反映了物种个体间在水平空间上的相互关系^[5]，也是多种因素共同作用的结果^[6]。植物的空间分布格局分析包含物种的空间分布类型和空间关联性两方面^[7]。研究植物个体的分布类型，有助于我们认识植物对资源的利用状况和种群的发展趋势^[8-9]；研究植物的种群不同年龄间的关联，可以了解在生长过程中的影响因素及种群的动态^[10]；对物种间空间关联性的研究，则可以理解物种间的相互作用^[11]及群落的发展方向。植物的空间分布格局有强烈的尺度依赖性^[12]，而由Ripley提出的点格局分析则能从不同尺度去研究植物的分布格局^[13]，因此近年来点格局分析被广泛地应用在物种的空间分布格局研究中^[14-15]。

极小种群植物是指在特定地区的特定环境下形成的，分布地域狭窄、长期受到胁迫干扰而呈现出种群数量持续减少、种群及个体数量都极少, 已经低于稳定存活界限的最小可存活种群，并难以正常的繁衍而随时濒临灭绝的野生植物种类^[16-17]。极小种群植物也是群落的组成物种之一，对群落的稳定和其他物种的生长发育有一定的影响。如果极小种群植物灭绝，群落中的其他植物也会受到影响。因此，对极小种群植物的研究和保护是非常重要的。目前对极小种群植物的研究主要集中在群落生态学^[18]、保育遗传学^[19]和繁殖生物学^[20]等方面。对极小种群野生植物的种群及所处的群落进行研究, 有利于了解其濒危机制，以提出有针对性且可行的保育方案。

博罗红豆(Ormosia boluoensis)是蝶形花科(Papilionaceae)红豆属植物，常绿灌木至小乔木，单叶，罕3小叶，荚果倒卵形至长椭圆形或菱形，果瓣厚木质，种子较重，种皮红色。博罗红豆是在广东发现并发表的广东特有的极小种群植物^[21]。博罗红豆虽为极小种群植物，但对群落中其他物种的生存和生长也有影响，与其他物种一起维持着群落的稳定，有重要的生态价值。同时，对博罗红豆的研究，有利于人们理解物种的演化和形成的过程^[22]。目前，博罗红豆仅在广东博罗县的象头山国家级自然保护区有分布，仅有1个居群，数量极少。在博罗红豆的分布区附近有林区道路、居民楼、水库大坝和引水渠等人工设施，人类的生产活动给这个群落带来了很大的干扰，此外，这些人工设施将博罗红豆所在群落与周围的森林分隔开来，使得博罗红豆分布范围狭窄且孤立，有很高的灭绝风险，因此，对博罗红豆的保护研究工作显得尤为迫切。要对博罗红豆进行保护，我们需要对博罗红豆进行全面的了解，包括当前博罗红豆的资源状况、种群和所在群落的现状、博罗红豆个体与群落中优势种的空间关系等。

为更好地了解极小种群植物博罗红豆的现状, 本研究以博罗红豆所在群落为对象，按CTFS (Centre for Tropical Forest Science)规范建立了0.6 hm²的永久固定监测样地，研究该群落的物种组成、博罗红豆的种群结构、空间分布格局、种内和种间关联等，以期加深对博罗红豆的了解，分析限制种群的因素，为博罗红豆的保护和种群的复壮工作提供科学支持。

研究区域位于广东省博罗县象头山国家级自然保护区山地常绿阔叶林中(23°16′44″ N, 114°22′26″ E)，群落处在鸡公田水库附近的山顶北坡，海拔约820 m，坡度约为10°，样地起伏较小，最高点与最低点相差约20 m。群落所在地的土壤为花岗岩发育而成的山地黄壤，土层较薄，有机质含量较低，pH约为5.5。该区属典型的亚热带湿润季风气候, 年均温16.0℃~21.7℃；1或2月最冷，最冷月平均气温7.2℃~13.3℃；8月最热，最热月平均气温22.5℃~ 27.2℃，全年无霜，年均降水量2 318.5 mm。该区的森林类型为南亚热带山地常绿阔叶林, 主要植物有甜槠(Castanopsis eyrei)、密花树(Rapanea neriifolia)、密花山矾(Symplocos congesta)、深山含笑(Michelia maudiae)和赤楠(Syzygium buxifolium)等。博罗红豆所在群落面积不到1 hm²。

2019年1月在象头山保护区的博罗红豆(Ormosia boluoensis)分布区，参照CTFS规程建立了面积为0.6 hm²的固定监测样地(仅余2个博罗红豆个体因处偏远悬崖未纳入样地)。样地为100 m×60 m的长方形，利用全站仪划分为15个20 m×20 m的样方，样方的4角用PVC管作标桩，样方内再细分成16个5 m×5 m的小样方。对样地内胸径(DBH)≥1 cm的木本植物挂牌并进行每木检尺，测量空间相对位置坐标，记录种名、胸径和生长状况等信息。对样地内胸径(DBH)≤1 cm博罗红豆个体调查高度(H)和坐标等信息并挂牌。

对样方内胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行重要值分析。重要值(importance value)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)× 100%；相对显著度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。

用径阶代替年龄结构对博罗红豆种群动态进行分析。径阶的划分参照曲仲湘^[23]的标准，并根据博罗红豆的实际生长特征，结合胸径大小将博罗红豆分为7级：Ⅰ级为H < 33 cm；Ⅱ级为H > 33 cm, DBH < 1 cm；Ⅲ级DBH为1~3 cm；Ⅳ级DBH为3~5 cm; Ⅴ级DBH为5~7 cm; Ⅵ级DBH为7~9 cm；Ⅶ级为DBH≥9 cm。其中，Ⅰ、Ⅱ级为幼苗；Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级为小树；Ⅵ、Ⅶ级为成树。

利用成对相关函数g(r)来分析树木的空间分布格局，g(r)函数由Ripley’s K(r)函数推出^{[13, 24]}: g(r)= dK(r)/2πrdr。g(r)函数有单变量函数和双变量函数，单变量的成对相关函数g_{1, 1}(r)用来研究博罗红豆的空间分布格局，双变量的成对相关函数g_{1, 2}(r)用来分析博罗红豆与群落主要树种(重要值前5的树种)的关联和博罗红豆不同年龄阶段(幼苗、小树和成树)之间的关联性。

利用成对相关函数g(r)和完全随机零假设(complete spatial randomness, CSR)来分析博罗红豆的点格局和种内、种间的关联性。点格局分析中，g(r)值高于置信区间上限表示植物个体聚集分布；g(r)值低于置信区间下限，则表示植物个体均匀分布; g(r)值在置信区间之内，则表示植物个体随机分布。关联分析中，g(r)值高于置信区间上限表示两个分析对象呈现正关联；g(r)低于置信区间下限则是两个分析对象呈现负关联；g(r)值在置信区间之内, 则表示两个分析对象无关联。

数据处理利用Programita软件^[24-25]完成，空间尺度格局分析的最大尺度为样地最短边的一半^[25]，所以采用的空间尺度为0~30 m, 运用Monte Carlo循环199次, 得到99%的置信区间。利用Excel 2016完成作图。

样地内共记录到胸径大于1 cm的木本植物4 503株, 隶属于38科57属84种。其中, 含5种以上的有4科，分别为茶科(Theaceae, 10种)、壳斗科(Fagaceae, 10种)、樟科(Lauraceae, 7种)和山矾科(Symplocaceae, 5种)；含2~4种的有9科，其中蔷薇科(Rosaceae)有4种，茜草科(Rubiaceae)有3种，而杜鹃花科(Ericaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、海桐花科(Pittosporaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、卫矛科(Celastraceae)和五加科(Araliaceae)各有2种。其余的25科只有1属1种，占65.79%。

样地中重要值大于1%的物种共28种(表 1), 这些物种的重要值之和为82.04%，共4 067株，占样地胸径1 cm以上植株的90.32%。在样地中，数量最多的为密花树和深山含笑2种，分别为626和465株。从胸高断面积来看，最大的为甜槠，为8.42 m²/hm², 其次为密花树和深山含笑。平均胸径最大的是红花荷(Rhodoleia championii)，为16.08 cm, 但只有3株；其次为蕈树(ltingia chinensis)、杨梅(Myrica rubra)和厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)，分别为11.13、10.62和10.57 cm, 但这些物种的数量都很少，不超过50株；而在重要值大于1%的物种中, 平均胸径最大的是杨梅，其次是木荷(Schima superba)、甜槠和少叶黄杞(Engelhardtia fenzlii)，分别为10.62、9.91、9.52和8.19 cm，但除了甜槠有258株外，其他物种都不超过50株。

表 1(Table 1)

表 1 样地内重要值≥1%物种的数量特征 Table 1 Quantitative characteristics of species with importance value≥1% in the plot 植物 Species 多度 Abundance 平均胸径Mean diameter at breast height (cm) 胸高断面积Area at breast height (m2/hm2) 重要值/% Importance value 甜槠Castanopsis eyrei 258 9.52±0.34 8.42 13.44 密花树Rapanea neriifolia 626 3.86±0.09 2.06 8.11 密花山矾Symplocos congesta 465 2.58±0.05 0.55 5.00 深山含笑Michelia maudiae 191 6.96±0.27 1.89 4.68 赤楠Syzygium buxifolium 316 2.85±0.07 0.77 4.18 华润楠Machilus chinensis 122 7.35±0.45 1.45 3.56 鼠刺Itea chinensis 265 3.34±0.12 0.56 3.54 红淡比Cleyera japonica 230 2.56±0.07 0.44 3.12 硬壳柯Lithocarpus hancei 78 5.58±0.32 0.93 2.68 网脉山龙眼Helicia reticulata 165 3.82±0.14 0.43 2.63 黄牛奶树Symplocos laurina 142 4.13±0.17 0.46 2.49 柯Lithocarpus glabra 122 3.35±0.14 0.62 2.29 变叶榕Ficus variolosa 147 2.68±0.12 0.21 2.21 少叶黄杞Engelhardtia fenzlii 46 8.19±0.56 1.03 2.16 日本杜英Elaeocarpus japonicus 93 3.73±0.35 0.36 1.95 木姜叶柯Lithocarpus litseifolius 87 3.81±0.18 0.59 1.91 豺皮樟Litsea rotundifolia 93 3.53±0.16 0.26 1.89 厚叶冬青Ilex elmerrilliana 87 3.87±0.24 0.29 1.88 博罗红豆Ormosia boluoensis 92 3.62±0.18 0.41 1.84 杨梅Myrica rubra 29 10.62±1.09 0.75 1.81 杜英Elaeocarpus decipiens 52 6.86±0.58 0.57 1.74 罗浮柿Diospyros morrisiana 39 5.85±0.81 0.41 1.56 长尾毛蕊茶Camellia caudata 73 2.97±0.13 0.12 1.39 五列木Pentaphylax euryoides 72 3.61±0.19 0.15 1.36 绒毛润楠Machilus velutina 53 2.49±0.40 0.11 1.29 木荷Schima superba 18 9.91±1.51 0.45 1.22 山苍子Litsea cubeba 75 2.33±0.10 0.06 1.10 乌饭树Vaccinium bracteatum 31 2.27±0.15 0.03 1.01 其他Others 436 - 1.77 17.96 总计Total 4 503 - 26.14 100.00

表 1 样地内重要值≥1%物种的数量特征 Table 1 Quantitative characteristics of species with importance value≥1% in the plot

重要值前5名的树种为甜槠、密花树、密花山矾、深山含笑和赤楠，其重要值之和为35.41%，这5种的相对多度之和为41.19%，相对显著度之和为52.3%，为样地中的优势树种。其中，甜槠的数量相对校多，相对显著度为32.19%，并且重要值在群落中最高(13.44%)，为群落的优势种。博罗红豆的重要值为1.84%，在所有物种中排第19位，在群落中不占优势。

样地中共有博罗红豆314株，其中胸径大于1 cm的个体92株，胸径小于1 cm的个体有222株。样地中博罗红豆幼苗数量较多，说明种群能够靠种子正常进行自然更新。

博罗红豆种群以幼树和小树为主，样地内博罗红豆种群的径阶分布呈现倒“J”型，第Ⅰ级径阶的个体最多，有116株，占所有个体的36.94%，而第Ⅴ级径阶的个体最少，只有3株。绝大多数个体胸径小于5 cm, 即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ径阶的个体较多，占样地内博罗红豆个体总数的91.4% (图 1)。同时, 也可以看出，博罗红豆幼苗、小树和成树分别为70.7%、25.16%和4.14%，表明博罗红豆种群处于增长的状态。

图 1(Fig. 1)

图 1 博罗红豆的径阶结构。Ⅰ: H < 33 cm; Ⅱ: H > 33 cm, DBH < 1 cm; Ⅲ: 1 cm≤DBH < 3 cm; Ⅳ: 3 cm≤DBH < 5 cm; Ⅴ: 5 cm≤DBH < 7 cm; Ⅵ: 7 cm≤DBH < 9 cm; Ⅶ: DBH≥9 cm。 Fig. 1 Diameter class structure of Ormosia boluoensis. Ⅰ: H < 33 cm; Ⅱ: H > 33 cm, DBH < 1 cm; Ⅲ: 1 cm≤DBH < 3 cm; Ⅳ: 3 cm≤DBH < 5 cm; Ⅴ: 5 cm≤DBH < 7 cm; Ⅵ: 7 cm≤DBH < 9 cm; Ⅶ: DBH≥9 cm.

博罗红豆在样地的中部聚集程度非常高，对于胸径1 cm以上的个体，博罗红豆在0~22.1 m的尺度呈现出聚集分布，在22.2~30.0 m的尺度上呈随机分布(图 2)。

图 2(Fig. 2)

图 2 博罗红豆的空间分布格局。实线为g(r)值，虚线为包迹线，表示95%的置信区间。下图同。 Fig. 2 Spatial distribution pattern of Ormosia boluoensis. The solid line is g(r) value, dashed lines are the envelope curve, showing 95% confidence interval. The same is following Figures.

在种间关联性上，博罗红豆与甜槠在0~30.0 m尺度上无关联；与密花树在0~21.0、23.2~24.4和24.6~30 m尺度上呈正相关，其他尺度上无关联; 与密花山矾在2.0~28.7和29.8~30.0 m尺度上呈负关联，在其他尺度上无关联；与深山含笑在1.8~27.1、29.4~30.0 m尺度上呈正相关，而在0~1.7和27.2~ 29.3 m尺度上无关联；与赤楠在16.4~17.1、17.8~ 22.0和23.1~24.2 m尺度上呈负关联，0~16.3、17.2~ 17.7、22.1~23和24.3~30.0 m尺度上无关联(图 3)。

图 3(Fig. 3)

图 3 博罗红豆与群落主要物种的关联性 Fig. 3 Correlations between Ormosia boluoensis and five dominant species

博罗红豆的成树和幼苗在0~3.7和18.0~25.2 m尺度上呈正关联，在其他尺度上无关联；成树和小树在2.0~4.5、9.1~11.0、12.1~13.9、17.1~19.0和20.4~21.8 m尺度上呈正关联，其他尺度上无关联；而小树和幼苗在0~5.9、9.4~14.2和26.8~30.0 m尺度上呈正关联，其他尺度上无关联(图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 博罗红豆幼苗、小树和成树之间的关联分析 Fig. 4 Correlations among seedlings, young and adult trees of Ormosia boluoensis

对博罗红豆所处群落的物种组成进行调查，共有木本植物38科57属84种4 503株，个体密度达7 505 ind./hm²，而同属于南亚热带常绿阔叶林的广东惠州莲花山海拔800 m的0.24 hm²固定样地的植物个体密度为6 467 ind./hm^2[26]，可见，博罗红豆样地的个体密度明显较高。这可能是由于博罗红豆样地除了所处海拔高外，还处于迎风坡，植物个体受风影响大，会被风吹断，长成大树较为困难，所以博罗红豆样地主要以小径木为主，而莲花山样地处于背风坡，受风的影响较小。此外，由于博罗红豆样地小径木的比例高，样地的总胸高断面积也较小，为26.14 m³/hm²，比同属于南亚热带常绿阔叶林的鼎湖山样地的胸高断面积要小^[27]，这可能是因为博罗红豆样地所处的海拔更高，气温低、风大、云雾多且样地的土层薄，所以样地的小径木较多。博罗红豆也是小径木较多，径阶结构呈倒“J”型分布，径阶为Ⅰ~Ⅴ级(DBH < 7 cm)的植株占总数的95.86%，也就是绝大部分为幼苗和小树。这是由于博罗红豆受到所处群落的自然条件限制，温度、风、土壤条件限制了植物个体的生长，长成大树的个体较少。但是，由于幼苗充足，博罗红豆种群目前能够进行自然更新，种群会继续增长。

博罗红豆的空间分布在小尺度上呈现强的聚集分布，而随着尺度的增大，聚集程度下降呈随机分布。物种在小尺度上呈聚集分布与种子的传播方式有关^[28]，博罗红豆由于种子较重，不能通过风来帮助种子的传播，种子扩散的能力有限，所以植株在小尺度上呈现聚集分布。博罗红豆在10.0~22.1 m大尺度空间上也呈现聚集分布，物种在大尺度的聚集主要是由生境异质性导致^[29]，因此生境的异质性也是影响博罗红豆分布的因素之一。种子的扩散限制和生境的差异导致了博罗红豆的聚集生长，同时成年的博罗红豆也为幼苗提供了良好的生境，利于幼苗的生长^[30]和种群的维持与增长。种子的扩散限制和生境异质性在博罗红豆的种内关联中也有所体现：博罗红豆的成树与幼苗在小尺度上呈现强烈的正关联，小树与幼苗在小尺度上也呈现正关联。由此可见，博罗红豆的幼苗密集分布于母树周边。幼苗与成树在小尺度上呈聚集分布，在一定范围内形成集团共同利用资源与对抗风险，并且幼苗能够得到成树的庇护，能提高种群的生存和竞争能力，有利于种群的维持^[31]。然而，聚集分布必然也导致种内的竞争加剧，而在小尺度上由于高聚集强度，种内竞争最为剧烈，而随着尺度的增大，物种的种内竞争会减弱，植物的聚集程度也会减弱, 在达到一定的尺度时表现为随机分布^[4]，博罗红豆的分布格局也有此规律。而成树与小树的空间关联较弱，只在个别尺度上呈微弱的正相关，大部分尺度上是无关联的，可能是由于随着博罗红豆幼苗的长大，负密度制约使距离母树很近的幼苗发生了自疏效应，种内的竞争得以降低。因此，在以后的管理过程中，可以适当地对博罗红豆幼苗进行移植, 以提高其保存率。

在与优势种的种间关联中，博罗红豆与群落中重要值最大的物种甜槠在0~30.0 m尺度上无关联，与赤楠也是以无关联为主，只在个别尺度上有微弱的负相关，两物种对博罗红豆的分布影响不明显。博罗红豆与这2物种在群落中占据了不同的层次、不同的生态位，对资源和空间的需求有差异，所以种间关联不显著。此外，博罗红豆种群与密花树、深山含笑主要呈正相关，这反映出博罗红豆与这2物种对资源和空间的需求相似^[32]，因此空间分布较近。而博罗红豆与密花山矾则主要呈负相关，反映了它们在空间上的相互排斥。这可能是由于它们进入群落的时间不一，产生了生态位的分化^[33], 密花山矾先进入群落占据了空间位置，而后进入的博罗红豆受到了排斥，挤压了博罗红豆的生存空间，使得博罗红豆种群的扩张受到了限制。因此，在今后对博罗红豆种群进行复壮工作时，可以适当地间伐密花山矾等中层灌木或小乔木，减缓物种间的排斥压力，为博罗红豆种群的壮大腾出空间。

致谢 感谢广州林芳生态科技有限公司的工作人员在样地建设及调查中的艰苦付出！