在参与《泛喜马拉雅植物志》项目的研究过程中,我们查看和研究了该区域涉及的杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix L.)的文献和标本材料,并针对该属植物于2010-2017年期间开展了一系列的野外考察研究。我们发现环纹矮柳(Salix annulifera C. Marquand & Airy Shaw)的原始描述和模式标本材料(F. K. Ward 5870)包括了2个完全不同的种[1]。Hao于1936年研究了标本F. K. Ward 5870,并在他的柳属专著中刊印了F. K. Ward 5870 (K)的图片,但并未注意到这一问题[2]。《中国植物志》和Flora of China的柳属部分的编写人员也忽略了这一问题, 延用了S. annulifera的原始文献中的混合描述[3-4]。因此,有必要对S. annulifera进行分类修订。
1 材料和方法查看了北京林业大学(BJFC)、中国科学院沈阳应用生态研究所东北生物标本馆(IFP)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、中国科学院植物研究所标本馆(PE)、奥地利维也纳大学植物标本馆(WU)和西北农林科技大学植物标本馆(WUK)的标本材料,以及英国自然历史博物馆(BM)和英国皇家邱园标本馆(K)的标本图片。标本馆名称的缩写参考标本馆在线索引网站[5]。对西藏米林多雄拉、墨脱扎墨公路52k,云南德钦茨中和明永冰川的4个环纹矮柳居群;以及云南德钦明永冰川和西藏米林多雄拉的2个藏南柳居群进行了考察。
2 结果和讨论Marquand和Airy Shaw引用了F. K. Ward 5870 (K)为Salix annulifera的模式。我们在K和BM找到该号标本各1份。馆藏于K的标本包括3个枝条(K-000335077,图 1: A;K-000335083,图 1: B; K-000335082, 图 1: C),其中K-000335077和K-000335082与BM-000958040代表同一种,而K-000335083与藏南柳(S. austrotibetica N. Chao)一致[1, 6-7]。对F. K. Ward 5870的产地西藏多雄拉进行考察,这2种在该地均有较大的居群,且相距较近(图 2: J, K; 图 3: C)。
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图 1 F. K. Ward 5870号标本,红箭头示环状宿存的芽鳞。A:环纹矮柳的后选模式(K-000335077);B: K-000335083 (藏南柳),b1:断枝和碎片(为环纹矮柳);C:环纹矮柳的同号后选模式(K-000335082)。 Fig. 1 F. K. Ward 5870 (K), red arrows show annular persistent bud scales. A: Lectotype of Salix annulifera (K-000335077); B: K-000335083 (belongs to S. austrotibetica), b1. Fragment (belongs to S. annulifera); C. Isolectotype of S. annulifera (K-000335082). |
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图 2 环纹矮柳。A:雄花(何理、廖帅PH20120807-07); B~E:花苞片, B:青藏队74-3750; C:何理、廖帅PH20120807-08; D:何理、廖帅PH20120807-07; E:何理、廖帅PH20120827-02; F:雌花(何理、廖帅PH20120827-02); G:叶片正面; H:叶片背面; I:雄花序; J:雌花序; K:生境。(G、H和I拍自明永冰川的居群; J和K拍自多雄拉的居群) Fig. 2 Salix annulifera. A: Male flower (He Li & Liao Shuai PH20120807-07); B–E: Floral bract, B: Qinghai-Xizang Expedition 74-3750); C: He Li & Liao Shuai PH20120807-08; D: He Li & Liao Shuai PH20120807-07; E: He Li & Liao Shuai PH20120827-02; F: Female flower (He Li & Liao Shuai PH20120827-02); G: Leaf adaxially, H: Leaf abaxially; I: Male catkin; J: Female catkins; K: Habitat. (G, H, I from Mingyong Glacier population, J, K from Duoxiongla population) |
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图 3 藏南柳。A:叶正面; B:叶背面; C:雌株。(A, B拍自明永冰川居群; C拍自多雄拉居群) Fig. 3 Salix austrotibetica. A: Leaf adaxially, B: Leaf abaxially; C: Female plant. (A, B from Mingyong Glacier population, C from Duoxiongla population) |
Hao查看了F. K. Ward 5870 (K)标本,并刊印了这份标本的图版,但忽略了这一问题[2]。2005年Irina Belyaeva和2013年Zhi-Xiang Zhang均对这份标本进行了研究和鉴定,但并未对这一问题进行探讨和发表。
标本F. K. Ward 5870(K)上有Marquand的手写签“Salix annulifera Marquand et Shaw Sp. nov. CVBM” (CVBM, Cecil Victor Boley Marquand)。因此,可以确定S. annulifera的命名人之一Marquand仔细研究过这份标本。这份标本上仅K-000335083符合原始描述“pagina inferior …… primum parce villosa”。此外种加词“annulifera”来源于环状宿存的芽鳞“parulis annulatis trifidis persistentibus”,这一特征在K-000335083上有4处(图 1: B),而在K-000335077上仅有2处(图 1: A)[1]。根据《国际藻类、菌物和植物命名法规》(深圳法规)的Art. 9.11和Art. 9.14[8],应当选择K-000335083为后选模式。然而,《中国植物志》和Flora of China的作者们定名为Salix annulifera C. Marquand & Airy Shaw的标本大多数与K-000335077和K-000335082一致[3-4]。而与K-000335083一致的标本绝大多数被错误鉴定为丛毛矮柳(Salix floccosa Burkill),He等对这些错误鉴定进行了订正,并确定为藏南柳[3-4, 7]。因此, 根据法规的Rec. 9A.4,为保留当前的广泛使用, 应从K-000335077和K-000335082中选择后选模式以保留当前的广泛使用。K-000335077保存更为完好,且有环状宿存的芽鳞,在这里指定为S. annulifera C. Marquand & Airy Shaw的后选模式。
环纹矮柳具有叶柄长、叶背无毛、苞片先端截形具齿等特征而不同于藏南柳(表 1; 图 2和图 3)。
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表 1 环纹矮柳、标本F. K. Ward 5870 (K-000335083)和藏南柳的形态比较 Table 1 Morphological comparison among Salix annulifera, F. K. Ward 5870 (K-000335083) and S. austrotibetica |
Salix annulifera C. Marquand & Airy Shaw in Marquand, J. Linn. Soc., Bot. 48(321): 222. 1929. 图 2.
Type: CHINA. Xizang: Doshong La (多雄拉), 3 600–3 900 m, 29 June 1924, F. K. Ward 5870 (lectotype, here designated: K-000335077!, ♂; isolectotypes BM-000958040!, K-000335082!, ♀; digital image examined) (Fig. 1: A, C). Excluding part: F. K. Ward 5870 (K-000335083, ♀), belongs to S. austrotibetica (Fig. 1: B).
矮灌木,高50 cm以内。枝直立或斜展上升, 粗壮;小枝被长柔毛,后逐渐脱落至无毛。芽鳞常在新枝基部环状宿存。叶柄长0.87~3.32 cm,腹面被短柔毛;叶片宽倒卵形、倒卵形、倒卵状椭圆形或倒披针形,长3.7~10.5 cm,宽1.8~4.77 cm,叶背无毛,被白粉,叶正面深绿色,被短柔毛,后近无毛,叶基楔形,少数为钝至圆形,叶缘具疏圆齿,叶先端钝至圆形。花序与叶同时开放,花密生于花序轴上。雄花序长3.8~4.77 (~6) cm,宽0.64~1 cm;花序梗长2.95~6.63 cm,具5至8枚正常叶片;花序轴被短柔毛。雌花序果期长达14.2 cm;花序梗长4.13~12.4 cm,具5至9枚正常叶片;花序轴被短柔毛。花苞片倒卵形至倒卵状长圆形,长2~ 4.46 mm,背面被疏柔毛或近无毛,腹面无毛,有时被疏柔毛,先端平截,具齿至近全缘。雄花:背腺长0.53~0.94 mm, 腹腺卵形,长0.64~0.9 mm; 雄蕊2枚,花丝离生,长4.16~6.51 mm,花丝1/2至全部被长柔毛。雌花:腹腺狭卵形,长0.83~1.28 mm, 背腺有或无,狭卵形;子房被灰白短柔毛,近无柄;花柱明显,长0.91~1.84 mm,分离;柱头长0.16~ 0.3 mm,2裂。蒴果长2.88~5.33 mm。花期6月中旬至8月上旬,果期8-9月。
分布:常生于海拔3 000~4 200 m的高山灌丛、草丛或溪流旁。产我国西藏和云南。
研究的标本:西藏,波密县古乡,海拔3 500 m,1965年8月21日,洪德元、应俊生650903 (PE); 米林县多雄拉,海拔3 900 m, 1974年7月30日, 青藏队74-3750 (KUN, PE);墨脱县嘎隆拉,海拔4 150 m, 1982年8月14日, 李渤生、程树志00046, 00049 (PE), 海拔3 720 m,1982年8月18日,张文敬8200965 (IFP);墨脱县扎墨公路52k,海拔3 664 m,2012年8月27日,何理、廖帅PH20120827-02 (BJFC)。云南,德钦县茨中,海拔3 647 m,2012年8月2日,何理、廖帅、尚策PH20120802-12 (BJFC);德钦县明永冰川,海拔4 100 m,2012年8月7日,何理、廖帅PH20120807-07, PH2012080708 (BJFC);多克拉(Dokerla),海拔4 200~4 250 m, 1915年9月17日,Handel-Mazzetti 8079 (WU);德钦县茨中夕拉(Sila),海拔3 900~4 375 m, 1916年6月17日, Handel-Mazzetti 8928 (WU);德钦县碧罗雪山(Mekong and Salwin),海拔3 500~3 950 m, 1916年7月4日, Handel-Mazzetti 9296 (WU);贡山县,海拔3 500 m, 1935年10月,王启无67046 (WUK)。
致谢 感谢BJFC、BM、IFP、K、KUN、PE、WU和WUK等植物标本馆在研究过程中提供方便。特别感谢廖帅和尚策协助野外考察。
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