青冈林是以青冈属(Cyclobalanopsis)树种为优势的植物群落，是我国亚热带常绿阔叶林的重要组分^[1]。贵州省青冈林群落是在当地特殊水热条件组合下形成的顶级群落，群落结构复杂，生物多样性丰富，是西南喀斯特山区的典型森林植被类型，也是珠江和长江上游重要的生态防护林^[2-4]。

目前关于青冈林的研究大多集中于地理起源^[5-6]、林分结构^[7]、种群结构与动态^[8-10]、竞争关系^[11]、种苗繁殖^[12]和资源利用^[13]等方面，而在植被类型和气候关系方面的研究尚不多见。倪健等^[14]基于植被-气候关系常见的指标方法，探究了青冈(C. glauca)在中国的地理分布及其与气候的关系; 曹铭昌^[15]基于广义模型和分类回归树模拟了我国青冈树种的地理分布区。然而这些研究都局限于当前气候条件，尚未涉及青冈林的潜在分布对全球气候变化的响应。

本研究基于Maxent物种分布模型，结合IPCC5提供的19个气候因子数据，预测了贵州省青冈林的潜在分布，并结合未来气候变化情景(2070-2090年)，探究了全球气候变化下其潜在分布的变化趋势，以期为贵州省青冈林与气候因子的关系提供生态学解释，同时为其保护和恢复提供理论依据。

贵州省位于103°31′~109°30′ E, 24°30′~29°13′ N，全省土地面积约1.76×10⁵ km² (图 1)，地处中国西南云贵高原东部的斜坡地带，属亚热带高原季风湿润气候，当地充沛的水热条件与复杂的地形地貌共同孕育了丰富的植物、植被资源^[16]。

图 1(Fig. 1)

图 1 贵州省行政区划图 Fig. 1 Administrative divisions of Guizhou Province

本研究用到的数据主要有贵州省的DEM数据、青冈林的实际分布样点数据以及气候因子数据(包含当前气候因子数据和未来气候情景数据)。DEM数据从中国科学院地理空间数据云网站(http://www.gscloud.cn)下载，并用贵州省行政边界掩膜提取后存储为tiff格式；青冈林的实际分布样点数据通过野外实地调查采集，将记录的经纬度坐标生成ArcGIS可用的shp图层后输出为csv格式, 备Maxent建模使用，本研究的野外调查工作共记录79个青冈林实际分布样点数据；气候因子数据从Worldclim气候数据中心(www.worldclim.org)下载。当前气候数据为IPCC5提供的19个生物气候因子(表 1)，未来气候情景选用最高温室气体排放情景, 即RCP8.5情景(2070-2099年)。所有气候因子数据通过贵州省行政边界掩膜提取后存储为asc格式。涉及的地理空间数据统一选用WGS84投影坐标系统，以便ArcGIS进行空间叠加分析。

表 1(Table 1)

表 1 19个生物气候因子 Table 1 Nineteen bio-climate factors 编号No. 描述Description bio1 年均温Annual mean temperature bio2 昼夜温差月均温Mean diurnal range bio3 等温性Isothermality bio4 温度季节变化标准差Temperature seasonality bio5 最暖月最高温度Max temperature of the warmest month bio6 最冷月最低温度Min temperature of the coldest month bio7 年均温变化范围Temperature annual range bio8 最湿季均温Mean temperature of the wettest quarter bio9 最干季均温Mean temperature of the driest quarter bio10 最暖季均温Mean temperature of the warmest quarter bio11 最冷季均温Mean temperature of the coldest quarter bio12 年均降水量Annual precipitation bio13 最湿月降水量Precipitation of the wettest month bio14 最干月降水量Precipitation of the driest month bio15 降水量变异系数Coefficient of variation of precipitation bio16 最湿季降水量Precipitation of the wettest quarter bio17 最干季降水量Precipitation of the driest quarter bio18 最暖季降水量Precipitation of the warmest quarter bio19 最冷季降水量Precipitation of the coldest quarter

表 1 19个生物气候因子 Table 1 Nineteen bio-climate factors

本研究从贵州省青冈林现状分布样点中随机抽取80%构建模型，剩余20%用于精度检验。建模过程需依次添加样本图层、当前气候变量图层和未来气候情景图层，并设置输出路径、输出内容和参数^[17-18]。应用刀切法工具输出的各环境因子的检验得分，将检验得分超过总分60%的气候因子进行Pearson相关分析，从|r|≥0.85的气候因子(这些因子对模型存在共线性影响)中选择有明显生物学意义的因子，确定为影响贵州省青冈林潜在生境分布的主导因子^[19-20]。

本研究应用ROC分析评价模型的预测精度, ROC曲线又称受试者工作特征曲线，是试验者、诊断工作者和预测工作者针对可能或存在混淆的状态或条件，从而做出准确判断和决策的一种定量检验方法。ROC曲线评价模型精度时不必针对模拟结果选取固定阈值，而是通过绘制统计图直观地显示敏感性(sensitivity, 表示不同阈值的正确模拟存在的百分比)和特异性(specificity, 表示1减去正确模拟不存在的百分率)信息，最后计算模型的ROC曲线下面积AUC (area under curve)评价模型的预测精度。AUC运算结果评价标准为：0.90~1.00为优秀; 0.80~0.90为良好；0.70~0.80为一般；0.60~0.70为较差；0.50~0.60为失败^[21-22]。

预测模型将输出一个属性值为贵州省青冈林在各个栅格中的潜在分布概率的栅格图层，本研究基于此图层，参照文献并结合贵州省青冈林的实际分布情况，将潜在分布概率 < 0.5的区域划为不适宜生境，0.5~0.75的区域划为中度适宜生境，> 0.75的区域划为高度适宜生境^[23], 然后绘制出贵州省青冈林当前气候条件及未来气候变化情景下的潜在生境分布图。

本研究基于当前气候条件和未来气候变化情景下的潜在生境分布结果，通过ArcGIS生成转移矩阵，分析对比当前气候条件和未来气候情景下贵州省青冈林的潜在生境变化，应用SPSS绘制潜在生境分布海拔盒形图，分析其气候变化下的海拔移动趋势。本研究的总体技术路线如图 2。

图 2(Fig. 2)

图 2 技术路线图 Fig. 2 Work flowchart

预测模型的ROC曲线(图 3)显示，训练数据的AUC值为0.941，检验数据的AUC值为0.907，因此，模型的预测精度达优秀水平。

图 3(Fig. 3)

图 3 预测模型的ROC曲线 Fig. 3 ROC curve of the predictive model

采用刀切法计算各气候因子的检验得分(图 4)，结果表明，最冷季均温(bio11)、最干季均温(bio9)、最冷月最低温度(bio6)和年均降水量(bio12)等4个气候因子的“仅此变量”建模时检验得分超过总分的60%。Pearson相关分析表明，最冷季均温(bio11)和最干季均温(bio9)具有极显著的相关性，说明这2个气候因子对预测模型存在共线性的影响。结合各气候因子的生物学意义，最终确定最冷季均温(bio11)、最冷月最低温度(bio6)和年均降水量(bio12)为控制和影响贵州省青冈林潜在生境的主导气候因子。

图 4(Fig. 4)

图 4 气候因子的检验得分 Fig. 4 Testing scores for climate factors

当前气候条件下的潜在生境见图 5，贵州省青冈林的潜在适宜生境总面积44 059 km²，其中高度适宜生境15 861 km²，主要分布于铜仁、遵义和毕节，凯里、都匀和贵阳有少量分布; 中度适宜生境面积28 198 km²，分布特征与高度适宜生境基本一致，大多分布于高度适宜生境的周边区域。

图 5(Fig. 5)

图 5 当前气候条件下的潜在生境分布图 Fig. 5 Potential habitats under current climate

综合贵州省青冈林在RCP8.5情景下的潜在生境分布图(图 6)和潜在生境面积转移矩阵(表 2)可知, 两种气候条件下，青冈林的各生境类型未发生转化的部分依然占绝对的比重，这说明全球气候变化不会对贵州省青冈林的潜在适宜生境造成非常重大的影响。RCP8.5情景下，青冈林的潜在适宜生境较当前气候条件有所增加，中度适宜生境从28 198 km²增加至47 617 km²，共增加19 419 km²；高度适宜生境从15 681 km²增加至25 625 km²，共增加9 944 km²。RCP8.5情景下中度适宜生境的增加主要来源于当前气候条件下的不适宜生境(35 468 km²)，而高度适宜生境的增加也主要来源于当前气候条件下的不适宜生境(12 503 km²)。

图 6(Fig. 6)

图 6 RCP8.5情景下的潜在分布区划图 Fig. 6 Potential distribution area under RCP8.5 scenario

表 2(Table 2)

表 2 潜在生境面积(km2)转移矩阵 Table 2 Transfer matrix of potential habitat area (km2) RCP8.5情景RCP8.5 scenario 当前气候Current climate 合计Total 不适宜Unsuitable 中度适宜Moderate suitable 高度适宜High suitable 不适宜Unsuitable 95 490 35 468 1 220 132 178 中度适宜Moderate suitable 6 653 9 042 12 503 28 198 高度适宜High suitable 852 3 107 11 902 15 861 合计Total 102 995 47 617 25 625 -

表 2 潜在生境面积(km2)转移矩阵 Table 2 Transfer matrix of potential habitat area (km2)

从图 7可见，2种气候条件下青冈林潜在生境的分布海拔并无明显变化，从SPSS输出的盒形图属性数据(表 3)可知，RCP8.5情景下，青冈林的中度适宜生境平均分布海拔较当前气候条件上升126 m (从1 122 m上升至1 248 m)，高度适宜生境平均上升85 m (从1 146 m上升至1 231 m)，其他属性值变化规律不清晰。

图 7(Fig. 7)

图 7 潜在生境分布海拔盒形图 Fig. 7 Box plot of distribution altitude of potential habitat

表 3(Table 3)

表 3 潜在生境分布海拔(m)范围 Table 3 Range of distribution altitude (m) of potential habitat 当前气候Current climate RCP8.5情景RCP8.5 scenario 不适宜Unsuitable 中度适宜Moderate suitable 高度适宜High suitable 不适宜Unsuitable 中度适宜Moderate suitable 高度适宜High suitable 最小值Minimum 253 219 233 264 279 242 最大值Maximum 1 996 2 030 2 071 2 109 2 196 2 185 平均数Mean 13 130 1 122 1 146 1 180 1 248 1 231 中位数Median 1 094 1 129 1 082 1 155 1 125 1 134

表 3 潜在生境分布海拔(m)范围 Table 3 Range of distribution altitude (m) of potential habitat

最冷季均温(bio11)、最冷月最低温(bio6)和年降水量(bio12)等3个气候因子被确定为影响贵州省青冈林潜在生境的主导因子，并且从检验得分排名来看，温度因子比降水因子更为重要。2个温度因子实质上共同反映了极端寒冷条件对贵州省青冈林潜在分布的决定性作用，这与前人报道^[24-26]控制日本水青冈(Fagus crenata)、日本常绿橡树(Quercus acuta)和榉树(Zelkova serrata)等潜在分布主导因子的结果一致。因此，本研究提出壳斗科树种为优势的群落潜在生境是不是都会受到极端寒冷条件控制这一科学问题，有待于后续补充研究论证。

本研究结果表明，RCP8.5情景下贵州省青冈林的潜在生境分布面积将有所增加(中度适宜生境增加19 419 km²，高度适宜生境增加9 944 km²)，这只能初步反映全球气候变化对研究区内青冈群系这一植被分类层级潜在生境的积极影响，并不足以概括其对整个植被生态系统的综合影响。

全球气候变化下诸多植被类型的潜在生境都表现出向更高海拔移动的趋势^[27-30]，本研究得出了类似的结果(中度适宜生境平均上升126 m，高度适宜生境平均上升85 m)。但是综合对比其他植被类型的移动幅度来看，贵州省青冈林的海拔移动并不十分明显，这一方面体现了贵州省青冈林对全球气候变化的响应不十分敏感，另一方面可能与贵州省相对狭小的海拔跨度和相对平缓的海拔落差有关。