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  热带亚热带植物学报  2020, Vol. 28 Issue (2): 177-184  DOI: 10.11926/jtsb.4134
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引用本文  

闾邱杰, 曹景怡. 竹柏2种颜色叶片的光合特性研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2020, 28(2): 177-184. DOI: 10.11926/jtsb.4134.
Lü Qiu-jie, CAO Jing-yi. Photosynthetic Characteristics of Two Color Leaves of Podocarpus nagi[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2020, 28(2): 177-184. DOI: 10.11926/jtsb.4134.

基金项目

中央财政林业科技推广示范项目([2013]15号)资助

作者简介

闾邱杰(1976~), 男, 高级工程师, 从事园林植物与景观设计研究。E-mail:gvl_research@163.com

文章历史

收稿日期:2019-08-19
接受日期:2019-11-04
竹柏2种颜色叶片的光合特性研究
闾邱杰 , 曹景怡     
广州怡境景观设计有限公司, 广州 510600
摘要:为了解竹柏(Podocarpus nagi)的光合特性,以3 a生全绿叶和花叶竹柏为材料,测定其光合色素含量和气体交换参数。结果表明,全绿叶竹柏叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素a+b、叶绿素a/b和叶绿素a+b/类胡萝卜素均显著高于花叶竹柏;全绿叶竹柏叶片的初始量子效率、最大光合速率和暗呼吸速率均显著高于花叶,而光饱和点和光补偿点均显著低于花叶;全绿叶竹柏叶片的初始羧化效率、光合速率、CO2饱和点和光呼吸速率均高于花叶,而CO2补偿点低于花叶。2种颜色叶片的气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率均随着光合有效辐射的增大而增大,且均表现为全绿叶>花叶,而胞间CO2浓度则相反,表现为花叶>全绿叶。因此,全绿叶竹柏利用弱光的能力强于花叶竹柏,而花叶竹柏利用强光的能力更强,在园林绿化配置中,可根据2种颜色叶片的光合特性合理配置。
关键词竹柏    光合色素    光合气体交换参数    光合特性    
Photosynthetic Characteristics of Two Color Leaves of Podocarpus nagi
Lü Qiu-jie , CAO Jing-yi     
Guangzhou Greenview Landscape Design Limited CO., Guangzhou 510000, China
Foundation item: This work was supported by the Project for Forestry Science and Technology Promotion Demonstration of Central Finance (Grant No. [2013]15)
Abstract: In order to understand the photosynthetic characteristics of Podocarpus nagi, the photosynthetic pigment content and gas exchange parameters of green and striped leaves of 3-year-old P. nagi seedlings were measured. The results showed that the chlorophyll (Chl) a, Chl b, carotenoid (Car), Chl a+b, Chl a/b and Chl a+b/Car in green leaves were significantly higher than those in striped leaves. The initial quantum efficiency, maximum photosynthetic rate and dark respiration rate in green leaves were significantly higher than those in striped leaves, and the light saturation point and light compensation point were significantly lower than those in striped leaves (P < 0.05). The initial carboxylation efficiency, photosynthetic capacity, CO2 saturation point and photorespiration rate of green leaves were higher than those of striped leaf, and CO2 compensation point of green leaves was lower than that of striped leaves. The stomatal conductance, transpiration rate and water use efficiency increased with the increment of photosynthetic active radiation with the order of green leaf>striped leaf, while the intercellular CO2 concentration had opposite trend with striped leaf>green leaf. So, it could be rationally planted according to the photosynthetic characteristics of two different color leaves according to the different phytosynthetic characteristics of two color leaves of P. nagi, which green leaf had strong ability to use weak light and striped leaf had strong ability to use stronger light.
Key words: Podocarpus nagi    Photosynthetic pigment    Photosynthetic gas exchange parameter    Photosynthetic characteristics    

竹柏(Podocarpus nagi)是罗汉松科(Podocarpaceae)罗汉松属常绿乔木,别名椰树、罗汉柴等。竹柏形态优美,是我国和日本特有的赏叶景观植物,常作为公园、庭园观赏、生态林、道路广场等园林景观植物。目前,关于竹柏的研究主要集中在苗木培育技术[1-2]、活性成分筛选[3]和提取工艺优化[4]等方面。而对其不同颜色叶片光合特性的比较研究尚未见报道。

光合作用是植物新陈代谢的基础,为植物生长提供必需的物质,光合特性的差异会引起植物生长过程的差异[5-7]。目前,对植物光合作用的研究主要集中在外界环境因素包括光照强度[8]、光质[9-14]、温度[15]、水分[16-17]和矿质元素[18]等的影响。但是,植物光合作用不仅受外界环境因子的影响,同时也受植物本身特性的影响,光合作用受植物叶片光合色素含量的影响较大[19-21],一般情况下,叶绿素的含量越高,则植物利用光照进行光合作用的能力越强[22]。有鉴于此,本研究以全绿叶和花叶竹柏为材料,研究两者光合特性的差异,为2种叶色竹柏在园林绿化配置的应用提供参考。

1 材料和方法 1.1 材料

试验地位于广东省鹤山市四堡林场,地处北回归线以南(112°28′~113°25′ E, 22°29′~22°52′ N), 属南亚热带季风区,冬无严寒,夏无酷暑,全年温和湿润,境内具有海洋气候特征,温、光、热、雨量充足。选择3 a生全绿叶和花叶竹柏(Podocarpus nagi)盆栽苗各1盆,盆栽苗为2016年播种实生苗,于2017年1月移植,2018年6月11号开始试验,分别挑选竹柏中上部,长势较好的全绿叶、花叶进行试验。

1.2 光合色素含量的测定

参考王学奎[23]的方法。称取竹柏叶片0.15 g于研钵中,加入少量95%乙醇和适量石英砂研磨成匀浆,移入试管中,用95%乙醇定容至5 mL,于暗处提取至匀浆完全变成白色为止,2 680×g离心10 min,稀释,摇匀,使用紫外分光光度计(UV-9600, 北京北分瑞利分析仪器公司),分别在波长470、649、665 nm下测定提取液吸光值。每种叶色各3次重复,计算叶绿素(Chl) a、Chl b和类胡萝卜素(Car)含量(mg/g)。Chl a=(12.21A665–2.81A649)V/1000W; Chl b=(20.13A649–5.03A665)V/1000W; Car=(4.4A470– 0.01Chl a–0.45Chl b)V/1000W, 式中, A665、A649和A470分别为波长665、649和470 nm下的吸光值, V为溶液体积(mL),W为叶片质量(g)。

1.3 叶片光合参数的测定

光合-光响应参数的测定采用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-6400, USA)。先预试验测定竹柏2种颜色叶片的光饱和点,将待测叶片在LSP处对应的光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)下诱导30 min,再利用LI-6400便携式光合仪LED红蓝光源,PAR梯度依次为:2 000、1 600、1 200、800、500、300、200、150、100、50及0 μmol/(m2·s),测定不同梯度下的净光合速率(Pn)。测定时用CO2钢瓶将参比室的CO2浓度稳定在(400±0.5) μmol/mol,气体流速Flow值设为(500± 0.5) mmol/s。设置每次最短稳定时间为180 s,最长稳定时间为300 s。测定Pn [μmol/(m2·s)]、气孔导度(Gs, μmol/mol)、胞间CO2浓度(Ci, μmol/mol)、蒸腾速率[Tr, μmol/(m2·s)],并计算水分利用瞬时效率WUE=Pn/Tr

光响应曲线采用Thornley[24]提出的非直角双曲线模型进行拟合:

$ {{\rm{P}}_{\rm{n}}} = \frac{{\alpha {\rm{I}} + {{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }} - \sqrt {{{(\alpha {\rm{I}} + {{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }})}^2} - 4\theta \alpha {\rm{I}}{{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }}} }}{{2\theta }} - {{\rm{R}}_{\rm{d}}} $

式中, Pn为净光合速率,α为表观量子效率,I为入射到叶片上的光合有效辐射量,Pnmax为最大净光合速率,Rd为暗呼吸速率,θ为光响应曲线曲角。根据光响应曲线,可以获得最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和模拟方程的决定系数(r)等指标。

CO2响应曲线采用叶子飘等[25-26]提出的直角双曲线修整模型进行拟合,Pn=a(1–bCi)Ci/(1+cCi)– Rp, 式中, Pn为净光合速率,Ci为胞间CO2浓度, Rp为光呼吸速率,a是初始羧化效率,b和c为系数(mol/μmol)。根据CO2响应曲线,可以获得Pnmax、羧化效率(CE)、CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)、光呼吸速率(Rp)和模拟方程的决定系数(r)等指标。

1.4 数据处理

采用Excel 2007软件对数据进行统计分析,并利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析。

2 结果和分析 2.1 光合色素含量

全绿叶竹柏叶片的Chl a、Chl b、Car和Chl a+b含量均显著高于花叶竹柏,分别高出86.13%、68.20%、45.73%和94.38% (表 1)。2种叶片的Chl a/b和Chl a+b/Car均存在显著差异,表现为全绿叶 > 花叶。

表 1 竹柏2种叶片的光合色素含量 Table 1 Photosynthetic pigment contents in two kinds of leaf of Podocarpus nagi
2.2 光响应曲线和参数

光响应曲线反映了植物的光合速率随着光照强度的变化规律。从图 1可见,竹柏全绿叶光合速率随着光照强度的增大,由负值迅速升高,当光照强度为900 μmol/(m2·s)时,达到最大值,而后光合速率不再增加,反而呈下降趋势。花叶竹柏呈同样趋势,当光照强度为1 200 μmol/(m2·s)时,光合速率达到最大值。

图 1 2种竹柏的光响应曲线。Pn:净光合速率; PAR:光合有效辐射 Fig. 1 Light response curves of two different Podocarpus nagi. Pn: Net photosynthetic rate; PAR: Photosynthetic active radiation

表 2可见,竹柏全绿叶的初始量子效率、最大净光合速率和暗呼吸效率分别为0.0691、12.793和1.088 4 μmol/(m2·s)均高于花叶竹柏[0.023 3、5.7518和0.690 4 μmol/(m2·s)],且均达显著差异(P < 0.05);花叶竹柏的光饱和点和光补偿点均显著高于全绿叶竹柏。

表 2 竹柏2种叶片光合光响应曲线的特征参数 Table 2 Feature parameters of light response curves for two kinds of leaves of Podocarpus nagi
2.3 气体交换参数

图 2可见,随着光照强度的增加,竹柏叶片的Gs逐渐增大,Tr随之增大,但Ci随着气孔的张开和光合速率的加快迅速降低,在光照强度达800 μmol/(m2·s)时逐渐平稳,而WUE则随着光照强度的增加先迅速上升后趋于平稳。

图 2 竹柏2种叶片的气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)对光合有效辐射(PAR)的响应 Fig. 2 Response of stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) to photosynthetic active radiation (PAR) of two kinds of leaf of Podocarpus nagi

叶片气孔是植物与外界进行气体交换的通道, 影响着植物光合、呼吸和蒸腾作用。竹柏2种叶色叶片的Gs、Tr均随光照强度的增加而逐渐增大,当光照强度较低时,Gs和Tr的增幅均较大,而当光照强度达到一定值时,开始趋于平稳,表明达到了光饱和。全绿叶竹柏的Gs和Tr均高于花叶竹柏, 表明全绿叶竹柏的净光合速率高于花叶竹柏,利用光合作用消耗Ci较多。

2.4 CO2响应曲线和参数

图 3可见,竹柏全绿叶和花叶的光合速率都随着CO2浓度的增加而增加,在CO2浓度较低时, 光合速率迅速提高,而后缓慢增加。

图 3 竹柏2种叶片的CO2响应曲线 Fig. 3 CO2 response curves of two kinds of leaf of Podocarpus nagi

表 3为CO2响应曲线的拟合结果,竹柏全绿叶与花叶的初始羧化效率、CO2补偿点和光呼吸效率存在显著差异(P < 0.05),而光合能力和CO2饱和点不存在显著差异。全绿叶竹柏具有较高的CO2饱和点和较低的CO2补偿点,而花叶竹柏则具有较低的CO2饱和点和较高的CO2补偿点,两种叶片CO2响应曲线的决定系数均高于0.99,表明拟合结果较好。

表 3 竹柏2种叶片CO2响应曲线参数 Table 3 Parameters of CO2 response curve for two kinds of leaf of Podocarpus nagi
3 结论和讨论

光合色素在植物生长过程中起着重要作用,可以利用太阳能将CO2转化为碳水化合物,提供植物生长所必需的有机物[27-28]。其中,叶绿素含量的高低直接影响着植物光合作用的强弱,叶绿素含量越高,越有利于植物进行光合作用。赖金莉等[22]研究了银丝竹(Bambusa multiplex ‘Silverstripe’)不同颜色叶片光合特性,认为银丝竹全绿叶的叶绿素和类胡萝卜素含量均高于花叶和全白叶,本研究中,竹柏全绿叶的叶绿素含量和类胡萝卜素含量均高于花叶,与其结果一致。同时,叶绿素和类胡萝卜素含量决定着叶片的颜色[15],本研究中,竹柏全绿叶的叶绿素和类胡萝卜素含量分别为27.414、3.123 mg/g, 均高于花叶,因此,竹柏花叶可能是由于较低的叶绿素含量引起的,这与李力等[29]对北美红枫(Acer rubrum)和包努恩都特等[30]对紫叶矮樱花(Prunus× cistena)的研究结果相似。叶绿素a/b可作为区分阳生植物和阴生植物的一个重要指标[31], 一般认为, 阴生植物的叶绿素a/b约为2.3,阳生植物的约为3.0[32]。本研究中竹柏2种叶片的叶绿素a/b有显著差异,全绿叶的为2.624,花叶的为2.088,均属阴生植物。光合作用是植物最为重要的代谢过程, 光合能力直接影响着植物的生长发育和抗逆性[33]。光响应参数能较好地反映植物的光合能力、光能利用效率和光抑制水平。本研究中,竹柏全绿叶和花叶的光合速率都随光照强度的增大而增加,当光照达一定强度时,则出现光饱和现象, 光合速率呈下降趋势。2种颜色叶片对高强度光照的反应不一样,全绿叶在高强度光照下仍具有较高的净光合速率,且在相同的光照条件下,全绿叶的净光合速率显著高于花叶,表明全绿叶的光合速率更高,这与赖金莉等[34]的研究结果一致。光合响应参数,包括初始量子效率、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸效率,是反映植物光响应特征的重要参数。本研究中,竹柏全绿叶的最大净光合速率和初始量子效率分别为12.793 μmol/(m2·s)和0.069 1, 均明显高于花叶,表明全绿叶的光合活性较高,且受光抑制程度较小[21]。而全绿叶的光补偿点、光饱和点分别为1 014.659和16.585 μmol/(m2·s),显著低于花叶竹柏,表明花叶利用弱光的能力较弱,利用强光的能力强于全绿叶。

综上,竹柏2种叶片的色素含量与光合特性均存在较大差异,他们均为耐阴植物,但全绿叶竹柏更耐阴,利用弱光的能力更强。在园林绿化配植中,可将竹柏作为其他喜阳植物的辅景,在光照较强的林下种植花叶竹柏,而在光照较弱的林下种植全绿叶竹柏。既可丰富和美化景观,也可为幼龄竹柏的生长提供庇护,为其生长提供较为优越的光照条件。

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