2020, Vol. 28
竹柏(Podocarpus nagi)是罗汉松科(Podocarpaceae)罗汉松属常绿乔木，别名椰树、罗汉柴等。竹柏形态优美，是我国和日本特有的赏叶景观植物，常作为公园、庭园观赏、生态林、道路广场等园林景观植物。目前，关于竹柏的研究主要集中在苗木培育技术[1-2]、活性成分筛选[3]和提取工艺优化[4]等方面。而对其不同颜色叶片光合特性的比较研究尚未见报道。
光合作用是植物新陈代谢的基础，为植物生长提供必需的物质，光合特性的差异会引起植物生长过程的差异[5-7]。目前，对植物光合作用的研究主要集中在外界环境因素包括光照强度[8]、光质[9-14]、温度[15]、水分[16-17]和矿质元素[18]等的影响。但是，植物光合作用不仅受外界环境因子的影响，同时也受植物本身特性的影响，光合作用受植物叶片光合色素含量的影响较大[19-21]，一般情况下，叶绿素的含量越高，则植物利用光照进行光合作用的能力越强[22]。有鉴于此，本研究以全绿叶和花叶竹柏为材料，研究两者光合特性的差异，为2种叶色竹柏在园林绿化配置的应用提供参考。
1 材料和方法 1.1 材料试验地位于广东省鹤山市四堡林场，地处北回归线以南(112°28′~113°25′ E, 22°29′~22°52′ N), 属南亚热带季风区，冬无严寒，夏无酷暑，全年温和湿润，境内具有海洋气候特征，温、光、热、雨量充足。选择3 a生全绿叶和花叶竹柏(Podocarpus nagi)盆栽苗各1盆，盆栽苗为2016年播种实生苗，于2017年1月移植，2018年6月11号开始试验，分别挑选竹柏中上部，长势较好的全绿叶、花叶进行试验。
1.2 光合色素含量的测定参考王学奎[23]的方法。称取竹柏叶片0.15 g于研钵中，加入少量95%乙醇和适量石英砂研磨成匀浆，移入试管中，用95%乙醇定容至5 mL，于暗处提取至匀浆完全变成白色为止，2 680×g离心10 min，稀释，摇匀，使用紫外分光光度计(UV-9600, 北京北分瑞利分析仪器公司)，分别在波长470、649、665 nm下测定提取液吸光值。每种叶色各3次重复，计算叶绿素(Chl) a、Chl b和类胡萝卜素(Car)含量(mg/g)。Chl a=(12.21A665–2.81A649)V/1000W; Chl b=(20.13A649–5.03A665)V/1000W; Car=(4.4A470– 0.01Chl a–0.45Chl b)V/1000W, 式中, A665、A649和A470分别为波长665、649和470 nm下的吸光值, V为溶液体积(mL)，W为叶片质量(g)。
1.3 叶片光合参数的测定光合-光响应参数的测定采用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-6400, USA)。先预试验测定竹柏2种颜色叶片的光饱和点，将待测叶片在LSP处对应的光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)下诱导30 min，再利用LI-6400便携式光合仪LED红蓝光源，PAR梯度依次为：2 000、1 600、1 200、800、500、300、200、150、100、50及0 μmol/(m2·s)，测定不同梯度下的净光合速率(Pn)。测定时用CO2钢瓶将参比室的CO2浓度稳定在(400±0.5) μmol/mol，气体流速Flow值设为(500± 0.5) mmol/s。设置每次最短稳定时间为180 s，最长稳定时间为300 s。测定Pn [μmol/(m2·s)]、气孔导度(Gs, μmol/mol)、胞间CO2浓度(Ci, μmol/mol)、蒸腾速率[Tr, μmol/(m2·s)]，并计算水分利用瞬时效率WUE=Pn/Tr。
光响应曲线采用Thornley[24]提出的非直角双曲线模型进行拟合：
| $ {{\rm{P}}_{\rm{n}}} = \frac{{\alpha {\rm{I}} + {{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }} - \sqrt {{{(\alpha {\rm{I}} + {{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }})}^2} - 4\theta \alpha {\rm{I}}{{\rm{P}}_{{\rm{n}}\max }}} }}{{2\theta }} - {{\rm{R}}_{\rm{d}}} $ |
式中, Pn为净光合速率，α为表观量子效率，I为入射到叶片上的光合有效辐射量，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为光响应曲线曲角。根据光响应曲线，可以获得最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和模拟方程的决定系数(r)等指标。
CO2响应曲线采用叶子飘等[25-26]提出的直角双曲线修整模型进行拟合，Pn=a(1–bCi)Ci/(1+cCi)– Rp, 式中, Pn为净光合速率，Ci为胞间CO2浓度, Rp为光呼吸速率，a是初始羧化效率，b和c为系数(mol/μmol)。根据CO2响应曲线，可以获得Pnmax、羧化效率(CE)、CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)、光呼吸速率(Rp)和模拟方程的决定系数(r)等指标。
1.4 数据处理采用Excel 2007软件对数据进行统计分析，并利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析。
2 结果和分析 2.1 光合色素含量全绿叶竹柏叶片的Chl a、Chl b、Car和Chl a+b含量均显著高于花叶竹柏，分别高出86.13%、68.20%、45.73%和94.38% (表 1)。2种叶片的Chl a/b和Chl a+b/Car均存在显著差异，表现为全绿叶 > 花叶。
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表 1 竹柏2种叶片的光合色素含量 Table 1 Photosynthetic pigment contents in two kinds of leaf of Podocarpus nagi |
光响应曲线反映了植物的光合速率随着光照强度的变化规律。从图 1可见，竹柏全绿叶光合速率随着光照强度的增大，由负值迅速升高，当光照强度为900 μmol/(m2·s)时，达到最大值，而后光合速率不再增加，反而呈下降趋势。花叶竹柏呈同样趋势，当光照强度为1 200 μmol/(m2·s)时，光合速率达到最大值。
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图 1 2种竹柏的光响应曲线。Pn:净光合速率; PAR:光合有效辐射 Fig. 1 Light response curves of two different Podocarpus nagi. Pn: Net photosynthetic rate; PAR: Photosynthetic active radiation |
从表 2可见，竹柏全绿叶的初始量子效率、最大净光合速率和暗呼吸效率分别为0.0691、12.793和1.088 4 μmol/(m2·s)均高于花叶竹柏[0.023 3、5.7518和0.690 4 μmol/(m2·s)]，且均达显著差异(P < 0.05)；花叶竹柏的光饱和点和光补偿点均显著高于全绿叶竹柏。
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表 2 竹柏2种叶片光合光响应曲线的特征参数 Table 2 Feature parameters of light response curves for two kinds of leaves of Podocarpus nagi |
从图 2可见，随着光照强度的增加，竹柏叶片的Gs逐渐增大，Tr随之增大，但Ci随着气孔的张开和光合速率的加快迅速降低，在光照强度达800 μmol/(m2·s)时逐渐平稳，而WUE则随着光照强度的增加先迅速上升后趋于平稳。
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图 2 竹柏2种叶片的气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)对光合有效辐射(PAR)的响应 Fig. 2 Response of stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) to photosynthetic active radiation (PAR) of two kinds of leaf of Podocarpus nagi |
叶片气孔是植物与外界进行气体交换的通道, 影响着植物光合、呼吸和蒸腾作用。竹柏2种叶色叶片的Gs、Tr均随光照强度的增加而逐渐增大，当光照强度较低时，Gs和Tr的增幅均较大，而当光照强度达到一定值时，开始趋于平稳，表明达到了光饱和。全绿叶竹柏的Gs和Tr均高于花叶竹柏, 表明全绿叶竹柏的净光合速率高于花叶竹柏，利用光合作用消耗Ci较多。
2.4 CO2响应曲线和参数从图 3可见，竹柏全绿叶和花叶的光合速率都随着CO2浓度的增加而增加，在CO2浓度较低时, 光合速率迅速提高，而后缓慢增加。
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图 3 竹柏2种叶片的CO2响应曲线 Fig. 3 CO2 response curves of two kinds of leaf of Podocarpus nagi |
表 3为CO2响应曲线的拟合结果，竹柏全绿叶与花叶的初始羧化效率、CO2补偿点和光呼吸效率存在显著差异(P < 0.05)，而光合能力和CO2饱和点不存在显著差异。全绿叶竹柏具有较高的CO2饱和点和较低的CO2补偿点，而花叶竹柏则具有较低的CO2饱和点和较高的CO2补偿点，两种叶片CO2响应曲线的决定系数均高于0.99，表明拟合结果较好。
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表 3 竹柏2种叶片CO2响应曲线参数 Table 3 Parameters of CO2 response curve for two kinds of leaf of Podocarpus nagi |
光合色素在植物生长过程中起着重要作用，可以利用太阳能将CO2转化为碳水化合物，提供植物生长所必需的有机物[27-28]。其中，叶绿素含量的高低直接影响着植物光合作用的强弱，叶绿素含量越高，越有利于植物进行光合作用。赖金莉等[22]研究了银丝竹(Bambusa multiplex ‘Silverstripe’)不同颜色叶片光合特性，认为银丝竹全绿叶的叶绿素和类胡萝卜素含量均高于花叶和全白叶，本研究中，竹柏全绿叶的叶绿素含量和类胡萝卜素含量均高于花叶，与其结果一致。同时，叶绿素和类胡萝卜素含量决定着叶片的颜色[15]，本研究中，竹柏全绿叶的叶绿素和类胡萝卜素含量分别为27.414、3.123 mg/g, 均高于花叶，因此，竹柏花叶可能是由于较低的叶绿素含量引起的，这与李力等[29]对北美红枫(Acer rubrum)和包努恩都特等[30]对紫叶矮樱花(Prunus× cistena)的研究结果相似。叶绿素a/b可作为区分阳生植物和阴生植物的一个重要指标[31], 一般认为, 阴生植物的叶绿素a/b约为2.3，阳生植物的约为3.0[32]。本研究中竹柏2种叶片的叶绿素a/b有显著差异，全绿叶的为2.624，花叶的为2.088，均属阴生植物。光合作用是植物最为重要的代谢过程, 光合能力直接影响着植物的生长发育和抗逆性[33]。光响应参数能较好地反映植物的光合能力、光能利用效率和光抑制水平。本研究中，竹柏全绿叶和花叶的光合速率都随光照强度的增大而增加，当光照达一定强度时，则出现光饱和现象, 光合速率呈下降趋势。2种颜色叶片对高强度光照的反应不一样，全绿叶在高强度光照下仍具有较高的净光合速率，且在相同的光照条件下，全绿叶的净光合速率显著高于花叶，表明全绿叶的光合速率更高，这与赖金莉等[34]的研究结果一致。光合响应参数，包括初始量子效率、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸效率，是反映植物光响应特征的重要参数。本研究中，竹柏全绿叶的最大净光合速率和初始量子效率分别为12.793 μmol/(m2·s)和0.069 1, 均明显高于花叶，表明全绿叶的光合活性较高，且受光抑制程度较小[21]。而全绿叶的光补偿点、光饱和点分别为1 014.659和16.585 μmol/(m2·s)，显著低于花叶竹柏，表明花叶利用弱光的能力较弱，利用强光的能力强于全绿叶。
综上，竹柏2种叶片的色素含量与光合特性均存在较大差异，他们均为耐阴植物，但全绿叶竹柏更耐阴，利用弱光的能力更强。在园林绿化配植中，可将竹柏作为其他喜阳植物的辅景，在光照较强的林下种植花叶竹柏，而在光照较弱的林下种植全绿叶竹柏。既可丰富和美化景观，也可为幼龄竹柏的生长提供庇护，为其生长提供较为优越的光照条件。
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