碳(C)、氮(N)、磷(P)在植物生长发育过程中发挥重要作用，C是植物体干物质的主要元素; 植物生长需要大量含有P的核糖体rRNA合成蛋白质，P与N一起是构成植物体和参与生理代谢的重要营养元素，影响初级生产力^[1-3]。叶片C:N、C:P反映植物的N、P利用效率和吸收营养元素所同化C的能力^[4-5]。C、N、P元素化学计量比值体现植物C积累及N、P养分限制格局，并与重要的生态学过程，如氮固定能力和植物对环境的适应力有关，能够揭示有机体的结构和功能与环境之间的关系^[6-8]。

植物通过元素及不同组织间化学计量比的变化调节自身生长以适应周围环境^[3]。Reich等^[9]报道全球陆生植物叶片N和P含量随纬度升高(温度下降)而升高，而N:P相反。而Han等^[10]报道中国陆生植物叶片N:P随纬度升高无明显变化。干旱对叶片C含量无显著影响，但增加N含量，导致C:N降低^[11-12]。张珂等^[2]和孙力等^[13]报道荒漠地区植物叶片的C:N、C:P高于全球水平，原因是偏低的N、P水平和极端干旱的恶劣条件。不同生活型植物适应环境因子的方式不一致，对化学元素的吸收和积累存在差异，有研究表明草本植物的养分含量高于木本植物^[14-15]。另外，我国学者分别对植物叶片和根系的化学计量学特征进行了分析^{[2, 15-19]}，但是不同组织之间的比较研究较少。因此为了探究植物与环境的相互关系，有必要对不同生活型植物的不同组织进行有关C、N、P化学计量特征的研究。

海南植物资源丰富，地处我国最南端，热带北缘, 光温充足，高温及强对流天气频发，因此研究该地区植物的营养元素化学计量特征对认识其生态环境状况和揭示重要的生态学过程具有重要意义^[14]。本文拟通过对3个不同生活型植物(草本、灌木和乔木)的叶片和根系C、N、P含量和化学计量特征的研究, 揭示海南植物的营养元素状况和生态适应策略。

样品来自海南省文昌市的苗木基地(10^o45ʹ E, 19^o31ʹ N)，文昌市位于海南省东北部，三面临海, 属热带季风岛屿型气候，年均降雨量和年均气温分别为1 800 mm和24℃，土壤类型属于滨海沉积物沙壤土^[20]。

在海南文昌育苗基地选取3种生活型9种植物:车前(Plantago asiatica)、蒭雷草(Thuarea involute)、木耳菜(Psidium guajava)、桑(Morus alba)、臭黄荆(Premna ligustroides)、彩叶朱槿(Hibiscus rosa- sinensis)、厚叶榕(Ficus microcarpa var. crassifolia)、海岸桐(Guettarda speciosa)和番石榴(Psidium guajava)。基地土壤是当地自然土壤，无施肥处理。于2018年7月份每种植物各采集3株的若干成熟叶片和直径小于2 mm的细根，置于密封袋内，并利用冰袋进行保鲜处理，带回中国科学院华南植物园进行C、N、P元素含量的测定。样品用纯水冲洗，在75℃烘干至恒重，研磨后过100目筛。C、N含量采用元素分析仪(Vario Max Cube, Elementar Cor., Germany)测定，P含量采用紫外分光光度计(FDU-2100/Lambda650, PE Cor., USA)测定。

采用单因素方差分析对数据间的差异进行比较分析；叶片和根系的元素含量比较采用配对样本t检验，每种植物3个重复，共27个样本；数据的统计分析在SPSS 25 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中进行，采用Excel 2007软件作图。

不同生活型植物间的叶片和根系C、N、P含量及化学计量比均没有显著差异(n=9, 表 1)。叶片的C、N、P含量分别为(411.9±13.7)、(23.9±3.3)和(3.3±0.5) mg/g; C:N为19.9±19.9，C:P为142.8± 19.1, N:P为7.7±1.0。细根的C、N、P含量分别为(316.9±27.1)、(12.8±1.5)和(1.8±0.2) mg/g；C:N为28.3±5.3, C:P为191.4±23.8，N:P为8.1±1.5。

表 1(Table 1)

表 1 不同生活型植物叶片和根系的C、N、P含量和生态化学计量比特征 Table 1 C, N, and P concentrations and their stoichiometry of leaves and roots with different life forms 生活型Life form C (mg/g) N (mg/g) P (mg/g) C:N C:P N:P 叶片 Leaf 草本Herb 356.9±62.3 16.2±2.1 3.1±0.2 23.5±5.9 118.9±23.2 5.3±0.4 灌木Shrub 426.3±12.1 30.9±4.9 4.4±1.1 14.3±1.8 114.6±33.9 7.9±1.8 乔木Tree 452.3±8.6 24.4±2.7 2.4±0.3 21.9±5.8 194.9±26.1 9.8±1.6 平均 Mean 411.0±23.3a 23.9±3.3a 3.3±0.5a 19.9±2.8b 142.8±19.2b 7.7±1.0a 根系 Root 草本Herb 278.8±73.4 8.9±1.7 1.4±0.5 37.0±15.6 224.2±61.1 8.8±4.5 灌木Shrub 354.3±30.6 16.6±1.8 1.7±0.1 21.6±1.3 209.8±24.3 9.7±1.0 乔木Tree 317.4±32.8 13.0±2.6 2.3±0.3 26.3±6.0 140.1±20.8 6.0±1.7 平均Mean 316.9±27.1b 12.8±1.5b 1.8±0.2b 28.3±5.3a 191.4±23.8a 8.1±1.5a 数据后不同字母表示同一变量叶片和根系间差异显著(P < 0.05)。 Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level.

表 1 不同生活型植物叶片和根系的C、N、P含量和生态化学计量比特征 Table 1 C, N, and P concentrations and their stoichiometry of leaves and roots with different life forms

通过配对样本t检验，叶片中C、N、P含量显著高于根系，根系中的C:N和C:P显著高于叶片, N:P在叶片和根系中没有显著差异(表 1)。相关分析表明，根系与叶片的C和N含量呈显著正相关，但是根系与叶片的P含量呈显著负相关(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同生活型植物叶片和根系元素含量之间的关系 Fig. 1 Relations of C, N, and P concentrations between leaves and roots with different life forms

叶片和根系中营养元素含量及计量比间的相关性不一致(表 2)。叶片的N与P含量呈显著正相关；叶片中C:N与N含量有关，而在根系中由C和N共同决定；叶片中C:P由C和P共同决定, 根系中则与P有关；叶片中N:P与N有关，根系中由N和P共同决定。

表 2(Table 2)

表 2 叶片和根系营养元素含量及化学计量比间的相关系数 Table 2 Corelation coefficient among C, N, P concentrations and their stoichiometry of leaves and roots C N P C:N C:P N:P 叶片Leaf C ns ns ns 0.56** ns N 0.48* -0.82** ns 0.60** P ns -0.82** ns C ns ns 0.51** ns ns 根系 Root N ns -0.71** ns 0.47* P ns -0.77** -0.77** n=27; *: P < 0.05; **: P < 0.01.

表 2 叶片和根系营养元素含量及化学计量比间的相关系数 Table 2 Corelation coefficient among C, N, P concentrations and their stoichiometry of leaves and roots

本研究中，植物叶片C、N、P含量平均为411.9、23.9和3.3 mg/g。管东生等^[14]的研究表明，80种海南优势植物叶片的N、P含量分别为23.7和2.7 mg/g, 与我们的研究结果相似。张珂等^[2]分析阿拉善荒漠区植物叶片C、N、P含量分别为379.0、10.7和1.0 mg/g, 小于本研究结果。全球尺度上, 植物叶片C、N、P含量分别为464.0、20.6和2.0 mg/g^[6]，N、P含量均小于本研究结果。植物叶片元素含量随纬度和海拔的升高而增加，受温度和降雨共同制约, 温度升高会降低元素含量，而降雨量与元素含量呈正相关^{[9-10, 21]}。根据植物相对生长速率假说, 生长速率较快的植物对N、P需求较高^[8]，相比寒冷和干旱区，在水热资源丰富的海南地区，植物生长更快，可能是导致本研究中的植物叶片具有较高N、P含量的原因之一。生长速率假说认为生长速率越高，C:P和N:P越小^[22]，在本研究中C:P和N:P均小于张珂等^[2]总结的中国和全球尺度的比值, 这很好地支持了我们提出的生长速率与营养元素含量关系的结论。

周鹏等^[19]报道温带草地优势植物的N和P含量在不同组织间呈显著正相关，而本研究中植物叶片和根系的C、N含量呈显著正相关，但是P含量呈现负相关，即P在叶片和根系中的分配出现权衡关系，保证更多的P被分配到叶片以维持植物较高的生长速率。来自全球的数据显示，细根的N、P含量小于叶片^[23]，这与本研究结果一致。马玉珠等^[18]总结了中国陆地植物细根的C、N、P化学计量学特征，C、N、P含量分别为473.9、9.2和1.0 mg/g, C:N、C:P、N:P分别为59.2、522.1和14.3。本研究中，除根系N、P含量高于全国水平外，其他化学计量值均小于全国水平，这也进一步证实海南地区植物较高的生长速率，且对N、P营养元素的高需求。

相比于全球，海南植物叶片较低的C:N、C:P可能与其较高的N、P含量和水热资源丰富的环境有关。N:P可以反映环境对植物的营养限制状况^[24-25]，一般来说，N:P小于14表明植物生长受N限制，而大于16则受P限制。虽然我国植物生长普遍受到P元素限制^[14]，仍然有报道荒漠和松嫩草地植物受N限制的情况^{[2, 17]}。本研究中N:P小于14，表明该地区植物生长主要受N限制，与管东生等^[14]的研究结果一致。

本研究结果表明，叶片和根系中C与N、P含量间的相关性不明显，这与前人报道叶片C与N、P含量呈负相关的结论不一致^{[15, 26]}，张珂等^[2]也报道阿拉善荒漠植物叶片C与N之间的相关性不明显。除本研究的植物种较少外，还存在两方面的原因：一方面可能与植物C含量稳定性高，受外界环境影响小有关，另一方面与不同植物类群的营养元素利用策略不同有关^{[2, 27]}。植物体不同组织内N、P含量之间存在正相关关系，但是本研究中根系N、P间的相关性不明显，可能与海南地区植物主要受N限制，而根系更易受到N营养不足的影响有关^[19]。以后的研究有必要增加植物数量以便得到更加普适性的研究结论。

本文通过对海南3种生活型植物的C、N、P含量和化学计量比进行分析，认为不同生活型植物具有相似的营养元素利用策略；为适应海南丰富的水热资源，植物具有较高的N、P吸收能力以保证高的生长速率。