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  热带亚热带植物学报  2020, Vol. 28 Issue (2): 136-144  DOI: 10.11926/jtsb.4102
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引用本文  

王华辰, 朱弘, 李涌福, 等. 中国特有植物雪落樱桃潜在分布及其生态特征[J]. 热带亚热带植物学报, 2020, 28(2): 136-144. DOI: 10.11926/jtsb.4102.
WANG Hua-chen, ZHU Hong, LI Yong-fu, et al. Potential Distribution and Ecological Characteristic of Chinese Endemic Species Cerasus xueluoensis[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2020, 28(2): 136-144. DOI: 10.11926/jtsb.4102.

基金项目

广东海洋大学科研启动经费项目;江苏省林业三新工程项目(LYSX[2015]17);江苏省研究生科研创新计划项目(KYCX17_0815);2017年南京林业大学优博士创新基金项目;四川省应用基础研究项目(2019YJ0715)资助

通信作者

王贤荣.E-mail:wangxianrong66@njfu.edu.cn

作者简介

王华辰(1976~), 男, 博士, 讲师, 主要从事国产樱属植物分类与资源利用。E-mail:361152247@qq.com

文章历史

收稿日期:2019-06-03
接受日期:2019-07-20
中国特有植物雪落樱桃潜在分布及其生态特征
王华辰 1,2, 朱弘 2, 李涌福 2, 伊贤贵 2, 李蒙 2, 南程慧 3, 王贤荣 2     
1. 广东海洋大学农学院, 广东 湛江 524088;
2. 南京林业大学, 南方现代林业协同创新中心, 生物与环境学院, 亚热带森林生物多样性保护国家林业局重点实验室, 南京 210037;
3. 南京森林警察学院, 南京 210023
摘要:为明确中国特有植物雪落樱桃(Cerasus xueluoensis)的潜在分布与居群生态特征,利用DIVA-GIS软件及其耦合的BIOCLIM模型,首次绘制了雪落樱桃适生区分布模拟图,并对影响其分布的主导气候因子进行了定性定量分析。结果表明,雪落樱桃当前潜在适生区主要分布在亚热带长江流域1 200 m以上高海拔山区,其中渝-鄂-湘三省交界的大巴山-巫山山脉可视为现代核心分布区,湘黔交界及湘南的南岭山脉可视为雪落樱桃潜在分布的南界,陕-豫-鄂交界山区的秦岭南麓可能是其潜在分布的北界。主成分分析(PCA)筛选的主导气候因子及其贡献率依次为:年降水量(bio12)>最冷季降水量(bio19)>最暖季降水量(bio18)>最湿季降水量(bio16),累计频率曲线进一步确定其适宜范围分别为:993.00~1 870.22、500.00~680.00、430.00~669.16和500.00~680.00 mm,表明降水是影响雪落樱桃当下分布格局的主导气候限制因子。Pearson相关性分析表明,雪落樱桃分布格局在区域尺度上受海拔、经、纬度影响;最小树分析和聚类分析表明,雪落樱桃7个野生居群可划分为中西部与东部两大分支;受试者工作特征曲线(ROC)AUC值达到0.751,满足模型预测精度的基本要求。这些有助于为雪落樱桃制定科学合理的资源保护与科学引种规划。
关键词雪落樱桃    DIVA-GIS软件    生态位模型    气候因子    潜在分布    
Potential Distribution and Ecological Characteristic of Chinese Endemic Species Cerasus xueluoensis
WANG Hua-chen 1,2, ZHU Hong 2, LI Yong-fu 2, YI Xian-gui 2, LI Meng 2, NAN Cheng-hui 3, WANG Xian-rong 2     
1. College of Agriculture, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;
2. Co-innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Key Laboratory of State Forestry Administration on Subtropical Forest Biodiversity Conservation, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;
3. Nanjing Forest Police College, Nanjing 210023, China
Foundation item: This work was supported by the Project for Research Start-up, the Project for Three New Forestry in Jiangsu (Grant No. LYSX[2015]17), the Program for Postgraduate Research & Practice Innovation of Jiangsu Province (Grant No. KYCX17-0815), the Doctorate Fellowship Foundation of Nanjing Forestry University in 2017, and the Project for Applied Basic Research in Sichuan Province (Grant No. 2019YJ0715)
Abstract: To clarify the potential distribution and habitat ecological characteristics of Chinese endemic species Cerasus xueluoensis, the simulated diagram of suitable distribution of C. xueluoensis was drawn for the first time by using DIVA-GIS software coupled with the ecological niche model (BIOCLIM). Meanwhile, the qualitative and quantitative analysis of main climate factors influencing their distribution was also carried out. The results showed that the current suitable region of C. xueluoensis was mainly distributed in subtropical Yangtze River basin of China at high altitude mountainous above 1 200 m. Among them, the junctions of Chongqing-Hubei-Hunan belonging to the Daba-Wushan Mountain ranges were considered as the modern core distribution area, and boundary areas between Hunan and Guizhou Provinces belonging to the Nanling Mountains should be regarded as the southern distributional border. What's more, the southern foothill of the Qinling Mountain from the junction of Shanxi-Henan-Hubei provinces should be the northern border of suitable distribution. Principal component analysis (PCA) showed that the dominant climate factor and its contribution rates was in the order of annual precipitation (bio12) > precipitation of the coldest quarter (bio19) > precipitation of the warmest quarter (bio18) > precipitation of the wettest quarter (bio16). The cumulative frequency curve further confirmed their optimal ranges were 993.00-1 870.22, 500.00-680.00, 430.00-669.16 and 500.00-680.00 mm, respectively, indicating the precipitation is the dominant climate limiting factor affecting the current distribution pattern of C. xueluoensis. Pearson correlation analysis indicated that the distribution pattern of C. xueluoensis was affected by altitude, longitude and latitude at a regional scale. The seven wild populations of C. xueluoensis could be divided into two major branches, such as central & western China and eastern China, according to minimum tree analysis and cluster analysis. The receiver operating characteristic curve (ROC) was reached to 0.751, which met the basic requirements of model prediction accuracy. So, these would be help to formulate scientific plans for resource protection and reasonable introduction of C. xueluoensis.
Key words: Cerasus xueluoensis    DIVA-GIS software    Niche model    Climatic factor    Potential distribution    

雪落樱桃(Cerasus xueluoensis)是南程慧等[1]于2013年发表的蔷薇科(Rosaceae)野生樱属我国特有植物,源于最早在湖北省鹤峰市雪落寨村发现而得名, 其花色淡雅,树姿优美,是一种极具观赏价值的矮生类樱花资源,开发应用潜力较大[2]。野外调查发现,雪落樱桃居群主要零星散布在中国亚热带高海拔的山顶灌丛,因其花期较早、落叶灌木或小乔木的生活型属性,常与同属山樱花(C. serrulata)、毛叶山樱花(C. serrulata var. pubescens)等近缘种混生导致鉴定错误,长期未能得到足够关注,在森林群落中常处于劣势或边缘地位,此外,近年来人为干扰加剧,加上全球气候的异常,使其面临生境破碎化、岛屿化与种群衰退的威胁。因此开展雪落樱桃的地理分布调查研究对研究亚热带樱属的特有种质资源具有重要意义。

近年来,基于生态位理论的物种分布模型(species distribution models, SDM)快速发展,已经成为林业生态管理中的一种重要工具,使得野外调查从传统单一的方式发展至由种群生态地理学与现代计算机、数理统计方法、地理信息系统(GIS)技术相互渗透产生的生态位模拟软件系统,从而实现物种生态位对环境要求的精准对接[3]。其中,由国际马铃薯中心(CIP)开发的DIVA-GIS软件[4],具有操作便捷、数据库开放、通用性强等特色,还能以直观预测图的形式输出物种潜在适生区,因此在预测物种潜在适生区的研究中有着较为广泛的应用与报道[5-8]

环境因子对植物生长和地理分布具有重要影响,尤其在较大的时空尺度上,气候因素往往是限制植物分布和生长发育的主要原因之一[9]。由于传统人工调查在人力、精力和时间方面的局限,我们团队目前仅在中国大陆发现了雪落樱桃的7个野生分布居群,已初步开展了有关群落特征与种子萌发的前期研究(尚未发表),但对其自然分布格局与生态适应特征尚无系统报道。因此利用地理信息技术结合生态位模型等相关手段开展其生物地理学方面的研究,为模拟雪落樱桃最可能分布的适生区域,提高未来发现目标物种新分布的可能,从而全面地提高我们对该新物种的了解。

1 材料和方法 1.1 物种分布数据获取和地图绘制

本研究前期(2014-2017年)野外调查及采样共获得7个实际存在的野生居群,即四川峨眉山,湖北利川、建始、雪落寨,湖南大围山,江西庐山和浙江大仰山(表 1)。利用GPS仪获得取样点精确的经纬度, 并输入Google Earth保存雪落樱桃坐标点位置。基于DIVA-GIS (Version 7.5)软件包(http://www.diva-gis.org), 以中国省级行政区划矢量图(地图比例尺为1:400万,下载自国家测绘地理信息局标准地图服务网站(http://bzdt.nasg.gov.cn/index.jsp)作为分析底图,导入雪落樱桃地理分布的.CSV格式数据,绘制实际分布点。采用DIVA-GIS耦合的BIOCLIM模型, 完成雪落樱桃当前适生区可视化模拟分布预测。

表 1 雪落樱桃7个采样点的地理信息 Table 1 Geographic information of seven sampling sites of Cerasus xueluoensis
1.2 气候因子的提取

当前气候数据来源于世界气候数据库WorldClim (http://www.worldclim.org/),当前气候数据主要是根据1950-2000年世界各地气象站的观测记录, 采用空间插值法生成全球气候数据(空间分辨率为2.5′, 约5 km2);参考田聪等[10]的方法,将气候数据导入DIVA-GIS软件,获取19个生物气候因子[11]作为通用环境变量,包括与温度相关的年均温(bio1)、平均日温差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化的标准差(bio4)、最暖月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、年均温度变化范围(bio7)、最湿季均温(bio8)、最干季均温(bio9)、最暖季均温(bio10)、最冷季均温(bio11)和与降水相关的年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量的季节变异系数(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)。

1.3 主导气候因子筛选与生境地比较分析

利用DIVA-GIS提取雪落樱桃7个实际有效分布点对应的当前气候变量数据,利用SPSS 16.0对获取的19个生物气候因子进行主成分分析(principal component analysis, PCA),进而筛选出决定雪落樱桃当前地理分布的限制气候因子,并与各居群实测海拔、经纬度进行Pearson相关性分析。参考朱弘等[12]的方法,将累积频率 > 90%的连续高频率区间作为其适宜生长范围;7个居群生境地气候进行欧式距离(neighbour joining)聚类分析及靴带值验证(bootstrap test)、最小生成树(MST)分析,均采用PAST 3 (Version 3.16)软件包(http://folk.uiono/ohammer/past/)绘制分析。

1.4 模型模拟的评价

为验证模型预测的精度,参考张兴旺等[13]的方法,随机选取75%的物种存在点作为训练子集(sample size training date),剩余25%存在点与随机抽取数倍于物种分布点的背景点作为验证子集(samples size testing data),用训练子集进行模型预测,重复3次,取平均值,输出保存为grd格式; 通过DIVA-GIS软件中受试者功能曲线(receiver opera- tion characteristic,ROC)模块输出模型的模拟精度。其模型预测结果评价的标准是:较差(AUC=0.5~ 0.6)、一般(0.6~0.7)、较准确(0.7~0.8)、很准确(0.8~0.9)和极准确(0.9~1.0)。

2 结果和分析 2.1 适生区的划分和地理分布格局

将BIOCLIM模型潜在分布区预测的结果划分为4个等级(颜色越深分布概率越大),分别为:白色-非适生区(2.5%~5.0%),黄色-低度适生区(5.0%~ 10%), 橙色-中度适生区(10%~20%),红色-高度适生区(20%~29%);无数据也以白色表示。当前适生区分布预测表明,中国中部、西部山区是雪落樱桃潜在分布集中的地方,尤其以重庆、湖北和湖南三省交界的大巴山-巫山山脉、湘黔交界及湘南所处的南岭山脉可以视为雪落樱桃潜在分布的南界,陕-豫-鄂交界的秦岭南麓可能是其潜在分布的北界(图 1)。

图 1 雪落樱桃实际分布点与当前潜在适生区分布预测 Fig. 1 Distribution of actual sampling sites and prediction of current potential area of Cerasus xueluoens
2.2 主导气候因子的筛选

PCA分析结果表明,19个主成分中的前2个主成分方差贡献率分别为90.61%和7.09%,累计贡献率达98.51%,足以代表 19个气候变量的绝大部分信息量(表 2)。同时,在第1主成分中年降水量(bio12)、最湿季降水量(bio16)、最暖季降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)得分系数最高,分别为0.902 8、0.240 4、0.207 3和0.243 2,可见这些指标均与降水相关(表 3)。

表 2 前6个主成分方差解释 Table 2 Explanation of the first six principal components
表 3 前2个主成分相对于19个气候因子的得分系数 Table 3 Coefficient of first two principle components corresponding to nineteen environmental factors
2.3 主要限制气候因子分布范围及其与海拔、经纬度的相关性

对雪落樱桃分布的主要限制气候因子进行定量分析(表 4),从频率曲线可看出,年降水量(bio12)的适宜范围为993.00~1 870.22 mm,最湿季降水量(bio16)的适宜范围为500.00~680.00 mm,最暖季降水量(bio18)的适宜范围为430.00~669.16 mm, 最冷季降水量(bio19)的适宜范围为34.00~127.00 mm。

表 4 PCA筛选后的4个主导气候因子变量统计 Table 4 Variable statistics of four dominant climatic factors after PCA screening

主要限制气候因子与海拔、经纬度的Pearson相关性分析结果表明(表 5),年降水量(bio12)与海拔和经度呈现显著负相关(P < 0.05)和极显著正相关(P < 0.01), 与最湿季降水量(bio16)呈极显著正相关(P < 0.01);最湿季降水量(bio16)和最暖季降水量(bio18)呈极显著正相关(P < 0.01);最冷季降水量(bio19)分别与海拔、年降水量呈极显著正相关(P < 0.01),与纬度和最湿季降水量分别呈显著负相关和显著正相关(P < 0.05)。

表 5 主导限制气候因子与海拔、经纬度的Pearson相关性分析 Table 5 Person correlation analysis of dominant climatic factors with altitude, latitude and longitude
2.4 基于气候因子的不同居群最小生成树与聚类分析

基于气候因子的雪落樱桃7个野生居群生境的最小生成树(MST)结果表明,雪落寨居群处于树状网络的中心,暗示其气候特征最能代表雪落樱桃自然生存所需的气候条件,建始居群与雪落寨居群关系最近(图 2),这也与图 1中豫-鄂-湘交界的核心分布区地理关系相吻合。利川居群虽然与前两者在地理上关系很近,却关系甚远,表明其所在生境与雪落寨和建始居群有较大的差异,推测与其海拔分布最高有关(图 2);欧氏距离聚类分析和靴带值验证1 000次的结果进一步将7个雪落樱桃居群划分为中西部支(bootstrap=69)与东部(bootstrap=85)两大分支。第一分支由峨眉山、建始、雪落寨和利川4个居群构成,其中利川居群单独与前3个居群构成姊妹支,东部分支(第二分枝)中,庐山、大仰山和大围山3个居群在地理位置上彼此间比较均匀,但庐山和大仰山居群首先聚为一支,表明两个居群拥有相似的生境,与最小树分析结果一致。总体来看, 聚类分析的结果与最小树分析的结论相一致(图 3)。

图 2 基于气候变量的雪落樱桃居群最小生成树(MST)分析和平均海拔分布。EMS:峨眉山; JS:建始; XLZ:雪落寨; LC:利川; LS:庐山; DYS:大仰山; DWS:大围山。下图同 Fig. 2 Minimum spanning tree (MST) analysis based on climatic variables and average altitude distribution of populations. EMS: Emei Mountain; JS: Jianshi; XLZ: Xueluozhai; LC: Lichuan; LS: Lushan Mountain; DYS: Dayang Mountain; DWS: Dawei Mountain. The same is followed Figure
图 3 基于气候变量的雪落樱居群的欧式距离聚类分析 Fig. 3 Cluster analysis of populations based on climatic variables by using Euclidean distance
2.5 模型的验证与评估

BIOCLIM模型AUC值为0.751,显著大于随机分布模型(0.500),阈值位于较准确区间(0.7~0.8), 说明基于BIOCLIM模型对雪落樱桃当代潜在的分布模拟是可靠的。

3 结论和讨论

研究植物地理分布及其空间格局特征,是植物生态学的重要研究领域,对制定有效的生物多样性保护策略具有重要的理论与实践价值[14]。生物地理模型的应用在近些年得到了许多植物学家和生态学家的重视和应用,基于物种分布模型的精确采样,可以提高目标物种的发现概率,从而有效地提高我们对物种分布的了解,尤其在珍稀濒危及孑遗生物物种保护方面[15-17]。与此同时,物种分布模型还为全面了解气候因子与其分布格局的关系提供可能,对于指导物种的保育是十分重要的。相比GARP、MAXCENT等生态位软件[18-19],BIOCLIM模型作为经典的生态位模型可以有效地应用于物种分布的研究,并且表现出理想的预测效果[20-22]。近年来,亦有学者不断尝试将其运用在樱属植物的研究中,李蒙等[23]对山樱花地理分布与气候因子的关系研究表明,影响其分布的重要环境因子为年均温、纬度、极端低温、1月均温与海拔;朱弘等[12]基于32个分布点信息成功模拟了狭域分布的浙闽樱桃(C. schneideriana)当前适生区以及未来气候情境下的分布范围变化趋势;朱淑霞等[24]比较了高盆樱桃(C. cerasoides)及其近缘种钟花樱桃(C. campa- nulata)在区域尺度下的地理分布格局与生态特征, 综合PCA分析、频率直方图与正态曲线拟合的结果表明“热量变异幅度”是两个物种分布存在差异的主导气候因子。在本研究中,7个分布点均是野外考察的实际分布点,具有客观真实性,同时基于地理信息技术的DIVA-GIS软件耦合BIOCLIM模型,提取所在生境的气候因子,并利用PCA分析、最小树分析、相关性分析、聚类分析等多种生物统计学方法,开展对雪落樱桃自然分布格局和主导气候因子的关系进行定性、定量分析,以明确其生态适应性特征。

水热条件的分配直接反映了气候状况,从而影响植物的地理分布[25]。从分布区的地理环境结合多年野外实际调查来看,雪落樱桃虽然分布较广,但其生境特征均具有相似性:主要集中在亚热带长江流域1 200 m以上高海拔的山顶灌丛或高山湿地, 常年阴凉湿润,矮生、冬季三芽并生、叶片狭小、叶柄较短、总花梗短缩等表型特征均可视为长期高山生态适应性选择的结果,暗示其具有较强的适应高寒、高湿的抗逆性和可塑性。气候因子PCA分析也表明,影响雪落樱桃分布的气候限制因子依次为年降水量 > 最冷季降水量 > 最暖季降水量 > 最湿季降水量,均反映了降水是影响雪落樱桃当前分布格局的主导气候限制因子。主要限制气候因子与海拔、经纬度的Pearson相关性分析结果表明,年降水量主要与海拔和经度呈现显著负相关(P < 0.05)和极显著正相关(P < 0.01);最冷季降水量分别与海拔、年降水量呈极显著正相关(P < 0.01),与纬度和最湿季降水量分别呈显著负相关和显著正相关(P < 0.05),从而体现了雪落樱桃分布格局的差异在其区域尺度上受海拔、经纬度不同程度影响。最小树分析和聚类分析结果将雪落樱桃7个野生居群所在生境划分为中西部(峨眉山、建始、雪落寨和利川)与东部(庐山、大仰山和大围山)两大地理分支,亚热带山区的地理-气候异质性的选择压力可能促使雪落樱桃居群间产生了适应性进化。由此也可以制定科学的管理计划,即不同的地理组应该视为独立的单元进行原地保护及异地引种。

本文基于气候变量与生态位模型模拟雪落樱桃的适生区域,BIOCLIM模型根据各个因子对研究物种生存限制的范围形成包络,因其对研究区域的环境条件要求比较苛刻,所以在小样本容量预测能力相比其他模型相对谨慎与客观;同时应用ROC分析法进行评价,由于AUC值不受阈值影响、评价客观,因此被广泛地应用在生态位模型效果评价中[26]。结合图 1可知,雪落樱桃当代的潜在分布区与实际采样点有很好的一致性,即表明了针对狭域型、环境耐特化、小样本的物种,应用BIOCLIM模型仍可以获得较准确的地理分布预测,这与前人的研究结果相一致[12, 21]。但由于生态位模型是在理想化的前提假设“植物物种与气候保持静态平衡”下进行的[27],模拟理论结果与实际复杂自然分布区难免存在误差,且物种的现实分布常常受很多因素限制,其中采集记录点的分布数量是最重要的因素之一[28],雪落樱桃居群零星分布的物种特性,可能会降低模拟的精度;当然物种的分布除了受海拔、经纬度及气候因素的影响外,也受到来自非生物因子(土壤类型、地形地貌)和生物因子(物种扩散能力、种间关系)等其他因素的共同影响[15],因此在未来整个模拟过程还可在更充分的数据(如群落样方调查)支持下进行更新,甚至是未来一定时期的更广时空尺度预测,例如由于雪落樱桃高海拔分布的生态特性,往往对气候变化较为敏感,还可以模拟比较未来不同气候情境下的分布变化趋势,使模型界定的潜在生态位能更好地反映该植物的分布与环境要素之间的匹配。此外,今后若能开展7个居群的生态地理与其对应的遗多样性数据或居群间亲缘演化距离关系的研究,将无疑是生态地理学领域一个有趣的课题,能够进一步加强我们对于与物种分化的过程与形成机制的理解,从而为雪落樱桃保护利用对策提供依据。

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