2020, Vol. 28
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 江西省吉安市林业局森林资源监测中心, 江西 吉安 343000
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Forest Resources Monitoring Center, Ji'an Forestry Bureau in Jiangxi Province, Ji'an 343000, Jiangxi, China
森林生态系统被认为是陆地生态系统最大的储碳库，虽然全球森林面积仅占陆地面积的30%, 但碳储量却占陆地植被碳储量的80%~90%[1-3]。森林因其较高的碳密度和较快的碳积累速率而具有长期持续的增汇作用，在减缓和应对全球气候变暖中扮演重要角色[4-6]。中国人工造林面积高达6.9× 107 hm2，居世界首位，1978-1998年间中国森林碳库通过增加人工造林增加碳汇0.45 Pg C，年均增加0.021 Pg C，通过人工营林及造林进行碳增汇已被广泛认可[7-8]。
当前，由于化石燃料燃烧以及土地利用类型的改变，大气CO2浓度与氮(N)沉降速率均达到有历史纪录以来的最高值，且仍在加剧。据报道，大气CO2浓度已经从1959年的315 μmol/mol升高至当前约385 μmol/mol，且每年仍以1.9 μmol/mol的速率增长，预测到2100年将升高至540~970 μmol/mol[9]。全球N沉降在1995年约为100 Tg N，远高于1860年的34 Tg N，预测到2050年将增加到200 Tg N[10]。如此高的CO2浓度与N沉降水平势必对树木生长及森林碳库造成巨大影响，大量的CO2富集、养分添加试验和Meta分析认为高浓度CO2与高N沉降水平均带来明显的“施肥效应”[11-14]。其中，高浓度CO2能够促进植物光合作用，从而提高森林生产力[15]; 高N输入则主要刺激植物生长，提高森林生产力[16]。然而，Pennuelas等[17]的研究则表明，尽管大气CO2浓度和N沉降普遍增加，全球树木生长和森林碳库并没有明显增加，暗示其它因子(如干旱，环境污染等)可能阻碍了许多地区CO2浓度/N沉降增加对森林碳储存的刺激作用。因此，之前的研究仍存在以下问题：(1)多关注单一因素(大气CO2浓度升高或N沉降水平)的影响，双因素及多因素的复合研究仍相对薄弱；(2)主要关注的是热带、亚热带、温带、寒带等地区未受污染的森林，对受重金属胁迫的森林缺乏关注。事实上，伴随着全球大气CO2浓度与N沉降速率快速增长，土壤重金属污染亦已成为全球性的环境问题，尤其在快速工业化城市化地区造成严重危害[18-19]。在我国广州地区，重金属对森林生态系统的污染已经从中心城区向郊区和边远山区扩展，且铅(Pb)、镉(Cd)、锌(Zn)含量远超过植物受害临界值和土壤背景值[20]。鉴于复杂因素共存的事实，越来越多的学者认为，设计良好的多因素复合试验对精确预测森林碳库动态至关重要[21-22]。
我国亚热带地区森林面积辽阔，物种多样性丰富、群落类型和结构复杂，具有巨大生物量碳库和碳储存潜力，在维持区域和全球尺度上的气候调节和生物地球化学循环中均具有重要作用[23-24]。然而，该地区亦是我国人口、工业和城市分布最为稠密、经济增长最快的核心区域，受频繁持续的人类活动影响，已暴露出酸雨加剧、土壤酸化加重、重金属与有机物复合污染日趋严重等环境问题，大面积森林处于酸沉降超临界负荷的敏感区域[25-26]。这些酸性土壤的缓冲性能差，对重金属的固定能力极其有限，导致土壤中的重金属活性高，对环境和自然生态系统造成严重威胁[27]。Cd是广泛存在于环境中毒性最强的重金属之一，对植物的毒害作用尤为严重[28-29]。大叶相思(Acacia auriculiformis)速生耐贫瘠且制浆性能优良，已广泛用于广东、广西、福建等地的人工造林和城市绿化[30-31]。因此，本文采用开顶生长箱(open-top chamber, OTC)，探究重金属Cd污染下CO2浓度升高和N添加对大叶相思生长的影响，为镉污染土地的植被修复与管理提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究区位于中国科学院华南植物园科研区(113°30′ E，23°20′ N)，属南亚热带季风气候，温暖多雨、光热充足，年均温21.5℃。年平均降水1 600~ 1 900 mm，80%的降水集中在5-11月[32]，有明显的干湿季之分。
1.2 样地设置研究采用开顶生长箱的近自然法。开顶生长箱装置由底座、箱体、充气系统三部分组成，整体上呈圆柱形。其中底座为直径3 m、高0.7 m的砖墙结构。箱体由不锈钢支柱固定在底座上，铁丝网逐级缠绕加固，最后围上透光PVC膜。充气系统由CO2瓶、CO2流量计、PVC管及鼓风机连接而成。PVC管围绕箱体一周，在面向箱体中心的一侧，每隔30 cm开一直径约为0.3 cm的小孔。气瓶中的CO2在鼓风机的作用下送入PVC管道，并经由小孔均匀扩散至生长箱内。生长箱内的土壤来自受干扰较少的罗浮山自然保护区，转移过程保持土层顺序(0~10、10~30和30~60 cm)。
经查询https://www.co2.earth/，当前大气CO2浓度为410 μmol/mol, 设定增加CO2处理的浓度为700 μmol/mol; 根据Mo等的报道[33]，我国西南和华南地区N沉降背景值约为50 kg N/(hm2·a)，将加N处理设为100 kg N/(hm2·a)；由于大气中Cd的年沉降量很低，土壤中Cd主要来源于金属矿山开采和污水灌溉，加Cd处理设为10 kg Cd/(hm2·a)，表征Cd污染较为严重的情形。试验设置对照(Control)、加Cd (Cd)、加Cd加CO2 (Cd+CO2)、加Cd加N (Cd+N)、加Cd加CO2加N (Cd+CO2+N)共5个处理; 每处理3个重复，共15个OTCs。选择3株健壮1 a生大叶相思(Acacia auriculiformis)苗等比例种植在每个OTC内。通过生长箱内环绕穿孔胶管和CO2加热流量阀控制棚内CO2浓度在700 μmol/mol，熏气时间为8:00-17:00。N、Cd添加分别使用NH4NO3、CdCl2配置成溶液，逐月以近地面喷洒的方式施入, 年总施入量为100 kg N/hm2和10 kg Cd/hm2。对照处理以等量去离子水代替。2016年9月种植树苗，在OTC中适应和稳定生长后，2017年4月开始试验处理。
1.3 植物生长的测定使用游标卡测量树木基径(D, mm)；使用卷尺测量树高(H, m)。2017年4月，大叶相思的基径和树高分别为26.53 mm和2.66 m。之后每隔2个月测量1次。10-次年3月为干季，4-9月为湿季。
树木相对生长速率(RGR)=(X2-X1)/(t2-t1), 其中，X1和X2分别为t1和t2时的树高、基径或生物量。
生物量(W)=0.2279(DH)0.7408, 其中，W为生物量(kg)；D2H为基径平方与树高的乘积[34-35]。
1.4 数据分析使用SPSS 19对数据进行方差分析，处理间差异显著性采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 显著性水平为P < 0.05。使用SigmaPlot 12.5作图。
2 结果和分析 2.1 对基径的影响不同处理下大叶相思的基径均随时间延长表现出相对一致的增长趋势，但处理间无显著差异。大叶相思单株基径的年均增长速率(mm/a)为对照(65.75± 1.98) > Cd+CO2+N (55.48±6.0) > Cd+N (51.25±5.12) > Cd (50.72±2.24) > Cd+CO2 (50.61±4.53)(图 1: A)。Cd对大叶相思基径生长具有抑制效应(–30%)，N添加有缓解这种抑制作用的趋势(1.04%)，施加CO2+N也具有缓解这种抑制作用的趋势(9.38%), 增加CO2的作用则不明显。这表明施加Cd处理，CO2升高、N添加对于基径生长可能存在交互作用。试验期间，基径月增长速率随时间变化而变化，湿季速率快、干季速率慢(图 1: B)，但大叶相思干湿季的基径月增长速率在不同处理间差异不显著(图 1: C)。
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图 1 大叶相思2017/09-2018/09的基径生长。A:基径; B:基径月增长速率; C:干湿季基径月增长速率。下图同 Fig. 1 Base diameter of Acacia auriculiformi from 2017/09 to 2018/09. A: Basal diameter; B: Monthly RGR of basal diameter; C: Monthly RGR of basal diameter in dry and wet seasons. The same is following Figures |
不同处理大叶相思树高随时间延长均表现出明显的增长，但处理间均无显著差异。单株大叶相思树高的年均增长速率(m/a)为对照(2.75±0.19) > Cd+ CO2 (2.74±0.13) > Cd+CO2+N (2.73±0.48) > N+Cd (2.19±0.21) > Cd (2.18±0.23)(图 2: A)。施加Cd对大叶相思树高生长具有抑制效应(-26.15%)，复合CO2升高、CO2升高和N添加有缓解Cd添加的抑制趋势(25.69%、25.23%)，而N添加的效应较弱(0.46%)。这表明施加Cd时，CO2升高、N添加对于树高的生长存在交互作用。树高月增长速率随时间变化而变化，湿季速率快、干季速率慢(图 2: B)，但大叶相思干湿季树高的月增长速率在处理间的差异均不显著(图 2: C)。
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图 2 大叶相思的2017/09-2018/09树高生长。A:树高; B:树高月均增长速率; C:干湿季树高月均增长速率 Fig. 2 Height growth of Acacia auriculiformi from 2017/09 to 2018/09. A: Height; B: Monthly RGR of height; C: Monthly RGR of height in dry and wet seasons. |
大叶相思生物量随时间延长而增加，但处理间无显著差异。大叶相思单株生物量的年增长速率(kg/a)为对照(28.1±0.63) > Cd+N (26.88±2.48) > Cd+CO2+N (23.64±3.48) > Cd (22.96±0.79) > Cd+ CO2 (18.75±3.55)(图 3: A)。Cd对生物量积累具有抑制效应(–22.39%)，施Cd复合N添加、CO2升高和N添加则有缓解这种抑制作用的趋势(17.07%、2.96%), 复合CO2升高有加剧抑制作用的趋势(–22.45%)。这表明施加Cd时，CO2升高、N添加对于生物量的增长存在交互作用。不同处理间生物量月增长速率随时间变化而变化，湿季速率加快、干季速率减缓(图 3: B)。不同处理间生物量干季月积累速率差异显著(F=3.537, P=0.048)，湿季则不显著(表 1)。干季在施加Cd的基础上复合CO2升高、N添加、CO2升高及N添加均会加剧Cd对生物量积累的抑制作用(–44.63%、–6.67%、–24.18%)。湿季复合N添加、CO2升高和N添加(22.21%、7.88%)具有缓解Cd对生物量积累速率抑制的作用，复合CO2升高会加剧抑制作用(–18.35%)(图 3: C)。
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图 3 大叶相思2017/09-2018/09的生物量变化。A:生物量; B:生物量月均增长速率; C:干湿季生物量月均增长速率。 Fig. 3 Changes in biomass of Acacia auriculiformi from 2017/09 to 2018/09. A: Biomass; B: Monthly RGR of biomass; C: Monthly RGR of biomass in dry and wet seasons. |
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表 1 不同处理和干湿季对大叶相思生物量相对增长速率影响的方差分析 Table 1 ANOVA analysis of different treatments and seasons on RGR of biomass of Acacia auriculiformi. |
本研究结果表明，大叶相思在重金属Cd污染土壤中的生长变化和生物量积累对大气CO2浓度升高、N添加及两者复合作用均表现出不同的响应。
Cd添加的大叶相思基径、树高和生物量增长均低于对照，说明Cd添加对大叶相思的生长具有抑制作用，重金属Cd在土壤-植物系统中的迁移会通过阻碍根系生长、抑制水分和养分吸收、抑制光合作用等直接影响植物的生理生化过程和生长发育, 从而降低植物的产量[36-37]。土壤重金属Cd污染后，高N沉降处理有缓解Cd对大叶相思基径、生物量增长抑制作用的趋势，这表明在Cd污染土壤下, 施N能在一定程度上缓解重金属Cd对大叶相思生长的抑制作用, 因为N输入增加会刺激植物生长, 提高生产力，从而增加植物生物量[16]。在供N充足和外部环境良好的情况下，植物营养器官储存的碳水化合物减少，形成更多的原生质，促进茎部次生木质部生长[38]。增加CO2浓度在一定程度上能够缓解大叶相思树高因土壤重金属Cd污染导致的年生长抑制，这表明在Cd污染土壤中，高浓度CO2能缓解Cd对植物的毒害作用。Cd胁迫时高浓度CO2能激发植物体内酶促系统(如超氧化物歧化酶)以应对重金属胁迫环境[39]。同时，CO2升高加速植物代谢过程，诱导根系产生更多细胞分裂素, 从而促进大叶相思顶芽的快速生长[40]。本研究还表明，施加重金属Cd复合CO2升高处理会加剧Cd对大叶相思基径和生物量的抑制作用，可能是高CO2处理促进植物光合与代谢[41]，加速植物根系吸收，Cd2+离子经由根部维管部、木质部向上运输时较先到达植物的茎部[37]，抑制茎部侧生分生组织的细胞分裂[38]，从而抑制基径加粗和生物量的积累。因此，在Cd污染土壤中，施N主要促进大叶相思的径向生长，CO2增加则主要促进大叶相思纵向生长。本试验中，Cd+CO2+N处理的大叶相思基径、树高、生物量与Cd+CO2、Cd+N处理的差异均不显著性，但显示出升高的趋势，说明CO2+N的耦合在Cd污染土壤中对植物生长具有交互作用。对南亚热带地区优势树种的研究也证实这一点，CO2升高和N沉降的交互作用对植物生物量积累的影响较单独的CO2升高、N沉降处理更明显[42]。但是，基于豆科植物对高CO2处理的不确定性，CO2升高和N沉降的交互作用对缓解重金属Cd对植物生长的抑制具有不确定性，还有待于更进一步的研究。
本研究结果表明，大叶相思生长速率具有时间动态变化和干湿季差异。对照的生物量积累曲线显示出强大的增长潜力；Cd处理的随时间延长而降低，说明重金属Cd对植物生长具有抑制作用，并且存在一定的滞后性，可能是Cd2+胁迫会使植物体内超氧自由基(
综上所述，重金属Cd对大叶相思生长的抑制作用在时间尺度上具有滞后性；CO2升高，N添加及其复合均有缓解重金属Cd对植物生长抑制作用的趋势，其中，N添加更能促进大叶相思基径的生长，树高生长则对CO2升高更为敏感；在重金属Cd污染土壤中，N添加的缓解潜力更大，而季节性的差异可能带来不一样的影响。这提示氮肥管理是重金属污染土地修复初期阶段促进植物修复的重要策略。
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