化感作用(allelopathy)在植物界广泛存在，是植物种群生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都存在化感作用(植物有自毒作用和自疏现象)。化感作用可以是有益的，也可以是有害的。种间有益的化感作用可以导致稳定共存，有害的化感作用则导致竞争排斥。因而，化感作用对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物出现引起另一类植物消退的主要原因^[1]。多数研究认为，外来入侵植物由于有强烈的化感抑制作用从而造成脆弱生境物种多样性下降或丧失。新武器假说(novel weapon hypothesis)明确提出，外来植物成功入侵的一个重要原因是它们能通过分泌化感物质(allelochemicals)抑制近邻植物生长，这是由于入侵种与近邻种(neighboring species)之间存在非协同进化(non-coevolution)关系，近邻植物不能短期内适应这些化感物质^[2]。因此，研究入侵植物及其近邻种之间的化感作用，对于预测入侵植物及其近邻种的非协同进化趋势具有重要意义。

以往的研究较多关注入侵种对其他种的种间化感作用，施蕊等^[3]探究了不同质量浓度的薇甘菊(Mikania micrantha)挥发油对5种农作物的化感作用；张英等^[4]测定了薇甘菊提取液对三叶鬼针草(Bidens pilosa)种子萌发和幼苗生长的化感效应；邓业成等^[5]指出五爪金龙(Ipomoea cairica)对多种植物的种子萌发和根的生长有明显的抑制效应。但是从种内化感作用的方向和强度(direction and magni- tude)来分析入侵植物竞争力的影响尚未见报道。

经典的Lotka-Volterra种间竞争模型表明，两个种群竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小。如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种取胜，反之被排除。如果两物种都是种内竞争强，种间竞争弱，就会稳定共存^[1]。因而种内化感作用的大小对竞争后果不可忽视，可能在入侵种与近邻种的非协同进化关系中扮演着重要作用。

薇甘菊是菊科(Compositae)假泽兰属的一种藤本植物，原产热带美洲^[6]，现已成为我国华南地区危害最严重的外来入侵杂草，是IUCN列出的全球100种最具威胁的入侵生物中3种菊科植物[薇甘菊、南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)和飞机草(Chromolaena odorata)]之一^[7]。薇甘菊的化感作用很强，极易形成单优种群(monoculture)，对土著生态系统植物群落种类组成造成了极大影响^[8]。前期调查表明，五爪金龙、葛藤(Pueraria lobata)和鸡矢藤(Paederia scandens)是薇甘菊入侵过程中出现频度较高的近邻植物(neighboring plant)，与薇甘菊具有相似的生态位(niche)和生态适应性(ecological adaptability)^[9]，他们之间可能存在着非协同进化关系，对薇甘菊释放的化感物质有一个适应或非适应的过程，或反作用现象(即近邻种对入侵种也存在化感作用)。因此，本文以薇甘菊及其3种近邻植物为材料，研究4种植物的种间、种内化感作用方向与强度，探究入侵植物与近邻种的共存或竞争排斥效应，为预测入侵植物与近邻种之间的非协同进化趋势提供新视角。

于华南师范大学周边采集薇甘菊(Mikania micrantha)、五爪金龙(Ipomoea cairica)、葛藤(Pueraria lobata)和鸡矢藤(Paederia scandens)的新鲜成熟叶片，洗净、擦干水后，称取相当于100 g干质量的鲜样，剪成小于2 cm的碎片，均分到2个1 000 mL的锥形瓶中，分别加900 mL蒸馏水后置于摇床(上海智诚仪器有限公司, ZHWY-2102C双层恒温培养振荡器, 15℃, 65 r/h)中浸提24 h，将浸提液用单层纱布过滤后再用两层滤纸过滤，取滤液定容至2 000 mL，得到0.05 g DW/mL的叶水提液。根据陈志云等^[10]和Shao等^[11]报道，0.05 g DW/mL的叶水提液的化感效应较强。提取后的叶水提液置于4℃的冰箱中保存备用，且保存时间不超过15 d，若存放期间叶水提液出现絮状沉淀则弃之重配。

选取萝卜(Raphanus sativus)和菜心(Brassica campestris)种子(购于广东省农业科学院蔬菜研究所)为受体，进行种子生测试验。选取饱满、大小一致的菜心种子(已用5%的次氯酸钠消毒10 min，蒸馏水冲洗2~3次)分别放置在垫有双层滤纸的培养皿(直径11 cm)中，首次培养往培养皿中分别加入10 mL的蒸馏水、4种植物水提液(每组10个重复)，以后每天添加2 mL上述液体，保持培养皿内湿润。将培养皿放置在人工气候箱(宁波江南仪器厂, RXZ3000培养箱)中培养，湿度65%，温度为白天30℃ 12 h，晚上25℃ 12 h。当种子萌芽(胚根 > 1 mm)后开始记录每天种子的萌发数，7 d后统计萌发率(GR)并计算发芽指数(GI)，测量根长和苗高。GR= (发芽种子数/供试种子数)×100%；GI=∑(Gt/Dt), 式中，Gt为发芽数; Dt为萌发时间(d)。

采集4种供体植物的种子，采用培养皿滤纸法进行种子萌发。选取籽粒饱满、大小一致的种子置于铺有两层滤纸的培养皿，加入蒸馏水，以淹没种子1/3为标准^[12]，置于人工气候箱中萌发。萌发条件为：白天30℃ 12 h，湿度70%；萌发7 d后，选取萌发高度一致的幼苗，移栽于盛有河沙的塑料杯中进行培养。河沙用自来水彻底清洗过, 防止河沙带有的有机物或其他营养物质对试验的影响。杯底用剪刀剪破, 杯子底部再套1个同型号的完整杯子, 以防止受体植物根系分泌化感物质及不同水浸液相互污染, 同时避免水淹烂根。4种植物分别作为供体植物和受体植物，每杯种受体植物1株，每种受体植物设4个处理(4种供体植物水提液)和1个蒸馏水对照，每处理10个重复。置于智能型人工气候箱中培养，白天28℃12 h光照最强，相对湿度65%；夜晚23℃ 12 h黑暗，相对湿度50%。移栽后先在杯中加入20 mL 50%改良霍格兰营养液，之后每隔1 d浇10 mL霍格兰营养液。

幼苗移栽约7 d后，以每3 d为1个周期，每个周期的前2 d分别给处理组幼苗浇10 mL的0.05 g DW/mL供体植物叶浸提液，对照组幼苗浇10 mL蒸馏水，第3天给处理组浇10 mL 50%霍格兰营养液。试验过程中，定期把所套不剪破的杯子里的水倒掉或给受体植物适当浇定量的蒸馏水，以避免受体植物发生干旱胁迫。60 d后，将整个植株拔起，把根清洗干净，分别测量受体植物的根长、株高、地下部分生物量、地上部分生物量和总生物量。生物量采用烘箱(干燥箱101A-2B型, 上海实验仪器有限公司) 60℃烘至恒定质量。

化感作用效应指数(allelopathy index, RI)采用Williamson的方法^[13]，RI=T/C-1，式中，T为处理值，C为对照值。当T > C、RI > 0时，表示促进作用; 当T < C、RI < 0时，表示抑制作用，RI绝对值代表化感作用强度。由于各项RI值变化趋势不尽一致，较难评价和定量分析化感效应，故采取相加平均法对RI值进行再处理，所得结果为综合化感效应(synthetical effects)，用SE表示，其含义不变^[14]。本试验中RI和SE均采用均值进行计算，因此未有显著性分析结果。

重要值是某物种在群落中的地位和作用的综合度量，通常用相对高度、相对频度及相对多度之和来表示^[1]。具有较高重要值的植物说明其具有较高的存活、生长及繁殖能力，是植物在野外自然群落中竞争力的集中体现^[15]。为了检验薇甘菊及其近邻种的竞争力与其野外分布重要值之间的关系，我们采用样方法对薇甘菊所在群落进行了调查。选择广州、深圳、惠州三地进行样方调查，每地选取11个样方，共随机调查了33个样方，每个样方大小为3 m×3 m，记录样方内各种植物出现的频度。频度=每种出现的样方数/样方总数×100%；相对频度= (每种的频度/所有种的频度总和)×100%。调查日期为2018年11月1–30日。并参考Drude对多度等级的划分^[1]，将多度分为5级：很多、多、中等、少、极少。由于本研究中的4种植物均属藤本植物，纵横缠绕，高度的测量极其困难。因而只用相对频度和多度估计来对重要值进行排序。

采用SPSS 18.0软件对数据进行单因素方差分析。在种子生测试验中，控制因素为叶水提液(4种植物叶水提液代表 4个水平)，观察变量是萌发率、发芽指数、根长和苗高；在幼苗生测试验中，控制因素也为叶水提液，观察变量为根长、苗高、地上生物量、地下生物量和总生物量。采用LSD法进行多重比较和显著性分析(P < 0.05)。

种子生测试验结果表明，薇甘菊、五爪金龙和鸡矢藤叶水提液处理的萝卜种子发芽指数和根长显著低于对照；五爪金龙叶水提液使得萝卜种子萌发率和苗高显著低于对照(表 1)。除萌发率外，4种供体植物叶水提液处理均使菜心种子的发芽指数、根长和苗高显著低于对照。可见，薇甘菊及其近邻种对萝卜和菜心种子的发芽速率和根的生长有较大影响。化感效应指数(RI)表明，4种供体植物叶水提液对萝卜和菜心种子萌发指标影响不一，对大多数指标表现为抑制作用。其中对萝卜根长的抑制作用最强，对菜心种子根长和苗高的抑制作用也较强(表 2)。4种供体植物相比，五爪金龙的综合化感效应(SE=–0.30, –0.35)最强，其次是鸡矢藤(SE=–0.22, –0.33)、薇甘菊(SE=–0.18, –0.25)，最弱的是葛藤(SE=–0.08, –0.22)。

表 1(Table 1)

表 1 薇甘菊及其近邻种叶水提液对萝卜和菜心种子的化感作用 Table 1 Allelopathic effects of leaf aqueous extract of Mikania micrantha and neighboring species on Raphanus sativus and Brassica campestris seeds 植物 Species 薇甘菊 Mikania micrantha 葛藤 Pueraria lobata 五爪金龙 Ipomoea cairica 鸡矢藤 Paederia scandens 对照 Control 萝卜 Raphanus sativus 萌发率Germination rate /% 94.79±7.41abc 96.97±5.36ab 90.71±6.73c 93.66±5.29bc 99.11±1.98a 发芽指数Germination index 43.68±4.65b 53.74±5.36a 44.25±7.91b 43.43±5.14b 53.14±8.61a 根长Root length (cm) 4.22±0.45c 4.89±0.40b 2.49±0.39d 2.69±0.23d 7.60±1.25a 苗高Shoot length (cm) 4.88±0.84a 5.27±0.97a 3.74±0.90b 5.12±0.63a 5.06±0.77a 菜心 Brassica campestris 萌发率Germination rate /% 93.43±0.72a 96.29±1.19a 95.36±0.99a 94.21±1.70a 95.81±1.48a 发芽指数Germination index 59.09±5.25c 66.09±5.86b 48.88±4.84e 54.76±4.83d 77.35±8.92a 根长Root length (cm) 2.60±0.15b 2.41±0.15b 1.44±0.04c 1.68±0.06c 4.70±0.20a 苗高Shoot length (cm) 2.26±0.02b 2.41±0.04b 2.09±0.22b 2.03±0.18b 3.95±0.41a n=10;同行数据后不同字母表示差异显著(LSD检验, P < 0.05)。 n=10; data followed different letters within the same line indicate significant difference at 0.05 level by LSD-test.

表 1 薇甘菊及其近邻种叶水提液对萝卜和菜心种子的化感作用 Table 1 Allelopathic effects of leaf aqueous extract of Mikania micrantha and neighboring species on Raphanus sativus and Brassica campestris seeds

表 2(Table 2)

表 2 薇甘菊及其近邻种叶水提液对萝卜和菜心种子的化感效应指数 Table 2 Response index of leaf aqueous extract of Mikania micrantha and neighboring species on seeds of Raphanus sativus and Brassica campestris 植物 Species 薇甘菊 Mikania micrantha 葛藤 Pueraria lobata 五爪金龙 Ipomoea cairica 鸡矢藤 Paederia scandens 萝卜 Raphanus sativus 萌发率Germination rate –0.04 –0.03 –0.03 –0.05 发芽指数Germination index –0.12 –0.03 –0.23 –0.15 根长Root length –0.44 –0.36 –0.67 –0.65 苗高Shoot length –0.14 –0.10 –0.15 0.01 综合化感效应Synthetical effect –0.18 –0.13 –0.27 –0.21 菜心 Brassica campestris 萌发率Germination rate –0.03 0.01 0.03 –0.02 发芽指数Germination index –0.14 –0.06 –0.26 –0.22 根长Root length –0.45 –0.49 –0.69 –0.64 苗高Shoot length –0.40 –0.36 –0.45 –0.46 综合化感效应Synthetical effect –0.25 –0.22 –0.35 –0.33

表 2 薇甘菊及其近邻种叶水提液对萝卜和菜心种子的化感效应指数 Table 2 Response index of leaf aqueous extract of Mikania micrantha and neighboring species on seeds of Raphanus sativus and Brassica campestris

以薇甘菊幼苗为受体，五爪金龙和葛藤叶水提液显著促进了薇甘菊主茎的伸长，薇甘菊和鸡矢藤叶水提液对薇甘菊主茎的伸长无显著影响，4种供体植物叶水提液对薇甘菊根长也无显著影响(图 1: A)。除了鸡矢藤叶水提液外，薇甘菊和其余2近邻种叶水提液对薇甘菊地上生物量有显著的促进作用；薇甘菊叶水提液对薇甘菊地下生物量有显著的促进作用，3近邻种叶水提液对薇甘菊地下生物量无显著影响(与对照相比)；薇甘菊、五爪金龙和葛藤叶水提液对薇甘菊的总生物量均有显著的促进作用，而鸡矢藤叶水提液则无显著影响(图 1: B)。

图 1(Fig. 1)

图 1 薇甘菊及其近邻种的种内、种间化感作用。n=10;柱子上、下的不同小写字母表示差异显著；柱子下不同大写字母表示总生物量差异显著(LSD-检验, P < 0.05)。Mm:薇甘菊; Ic:五爪金龙; Pl:葛藤; Ps:鸡矢藤; CK:对照。图 2同 Fig. 1 Intra- and inter-specific allelopathic effects among Mikania micrantha and its neighboring species. n=10; Different lowercase upon or below the bar indicate significant differences at 0.05 level by LSD-test; and different captal letters below the bar indicate significant differences in total biomass at 0.05 level by LSD-test. Mm: Mikania micrantha; Ic: Ipomoea cairica; Pl: Pueraria lobata; Ps: Paederia scandens; CK: Control. The same is Figure 2

图 2(Fig. 2)

图 2 薇甘菊及其近邻种的综合化感效应 Fig. 2 Synthetical effects among Mikania micrantha and its neighboring species

当以葛藤幼苗为受体，4种植物叶水提液对苗高无显著差异，薇甘菊叶水提液抑制葛藤根的伸长，五爪金龙促进葛藤根的伸长(图 1: C)；薇甘菊和五爪金龙叶水提液对葛藤地上生物量有显著的促进作用，而葛藤和鸡矢藤叶水提液对地上生物量的影响则不显著；除五爪金龙叶水提液对葛藤有显著的促进作用外，其余3种植物叶水提液对地下生物量均无显著影响；另外，薇甘菊和葛藤叶水提液对葛藤总生物量有显著促进作用，而五爪金龙和鸡矢藤叶水提液则无显著影响(图 1: D)。

以五爪金龙幼苗为受体，薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙苗高有显著促进作用，而五爪金龙和鸡矢藤叶水提液对苗高无显著作用；另外，薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙根长无显著影响，但五爪金龙和鸡矢藤叶水提液对根长有显著抑制作用(图 1: E)。薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙地上生物量有显著促进作用，而五爪金龙和鸡矢藤叶水提液则无显著影响；薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙地下生物量有显著促进作用，而鸡矢藤叶水提液有显著抑制作用。另外，五爪金龙叶水提液对自身的地下生物量无显著影响(与对照相比)。此外，薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙总生物量有显著促进作用，而鸡矢藤叶水提液则有显著抑制作用，五爪金龙叶水提液对自身的总生物量无显著影响(图 1: F)。

以鸡矢藤幼苗为受体，4种植物叶水提液对苗高均无显著影响；薇甘菊叶水提液显著抑制了鸡矢藤根的伸长，其余3种植物叶水提液对根长无显著作用(图 1: G)。此外，叶水提液处理的地上生物量、地下生物量和总生物量与对照间均无显著差异(图 1: H)。

化感效应指数(RI)表明，薇甘菊、五爪金龙、葛藤和鸡矢藤叶水提液均能抑制薇甘菊幼苗根的生长，其中五爪金龙叶水提液的影响力最强；同时4种植物叶水提液均能促进薇甘菊的地上生物量, 且薇甘菊叶水提液的促进作用最强；除鸡矢藤叶水提液对薇甘菊幼苗地下生物量具有抑制作用外，其余3种植物叶水提液均表现出促进作用；同样，相比其余物种而言，薇甘菊叶水提液对自身植株总生物量具有最强的促进作用(表 3)。

表 3(Table 3)

表 3 薇甘菊及其近邻种幼苗的种内、种间的化感效应指数(RI) Table 3 Intra- and inter-specific response index (RI) among seedlings of Mikania micrantha and its neighboring species 植物 Species RI 薇甘菊 Mikania micrantha 葛藤 Pueraria lobata 五爪金龙 Ipomoea cairica 鸡矢藤 Paederia scandens 薇甘菊 Mikania micrantha 根长Root length –0.04 –0.02 –0.11 –0.02 苗高Shoot length 0.07 0.44 0.47 0.00 地上生物量Above ground biomass 1.77 1.20 0.65 0.15 地下生物量Below ground biomass 0.44 0.38 0.01 –0.29 总生物量Total biomass 0.81 0.62 0.18 –0.17 葛藤 Pueraria lobata 根长Root length –0.23 0.01 0.03 0.04 苗高Shoot length –0.10 0.08 0.36 0.24 地上生物量Above ground biomass 1.46 0.73 1.23 0.43 地下生物量Below ground biomass 0.41 0.27 1.26 0.11 总生物量Total biomass 0.94 0.50 1.25 0.27 五爪金龙 Ipomoea cairica 根长Root length 0.14 0.03 –0.48 –0.43 苗高Shoot length 0.62 0.50 0.31 0.25 地上生物量Above ground biomass 0.90 0.92 0.24 0.15 地下生物量Below ground biomass 0.66 0.53 0.08 –0.37 总生物量Total biomass 0.75 0.67 0.14 –0.18 鸡矢藤 Paederia scandens 根长Root length –0.39 –0.12 –0.21 –0.24 苗高Shoot length –0.27 –0.11 –0.25 –0.04 地上生物量Above ground biomass –0.18 –0.26 –0.14 –0.30 地下生物量Below ground biomass 0.07 0.07 0.15 –0.14 总生物量Total biomass 0.00 –0.01 0.08 –0.18

表 3 薇甘菊及其近邻种幼苗的种内、种间的化感效应指数(RI) Table 3 Intra- and inter-specific response index (RI) among seedlings of Mikania micrantha and its neighboring species

以五爪金龙幼苗为受体，薇甘菊和葛藤叶水提液对五爪金龙根长表现出促进作用，而五爪金龙和鸡矢藤叶水提液则表现出抑制作用；4种植物叶水提液对苗高和地上生物量均表现出促进作用；同时薇甘菊、五爪金龙和葛藤叶水提液对五爪金龙幼苗的地下生物量和总生物量有显著的促进作用；而鸡矢藤叶水提液则对五爪金龙的地下生物量和总生物量表现出抑制作用(表 3)。

以葛藤幼苗为受体，除薇甘菊叶水提液外，五爪金龙、葛藤和鸡矢藤叶水提液对葛藤根长和苗高均表现为促进作用；4种植物叶水提液均对葛藤地下、地上和总生物量表现出促进作用，其中五爪金龙对葛藤的地下生物量和总生物量的促进作用最强(表 3)。

以鸡矢藤幼苗为受体，4种植物叶水提液均对根长、苗高和地上生物量表现出抑制作用，其中薇甘菊叶水提液对根长和苗高的抑制作用最强；除鸡矢藤叶水提液对自身的地下生物量具有抑制作用外，其余3种植物叶水提液均为促进作用；而五爪金龙叶水提液对鸡矢藤总生物量具有促进作用，薇甘菊叶水提液则无显著影响，葛藤和鸡矢藤叶水提液则表现为抑制幼苗生长(表 3)。

通过对4种植物相互间的综合化感效应进行比较，结果表明，以薇甘菊和五爪金龙幼苗为受体, 薇甘菊叶水提液的综合化感促进效应最强，葛藤叶水提液的促进作用较弱，五爪金龙叶水提液次之, 相反，鸡矢藤叶水提液具有一定的抑制作用。以葛藤幼苗为受体，4种植物叶水提液均能促进葛藤的生长，促进作用强度依次是五爪金龙 > 薇甘菊 > 葛藤 > 鸡矢藤。以鸡矢藤幼苗为受体，4种植物叶水提液均能抑制鸡矢藤的生长，抑制作用强度依次是鸡矢藤 > 薇甘菊 > 葛藤 > 五爪金龙(图 2)。

采用样方法对薇甘菊及其近邻种进行调查，4种植物在野外分布的频度和相对频度均表现为薇甘菊最大，葛藤与五爪金龙次之，鸡矢藤最小。多度等级与频度结果一致, 根据频度与多度结果对重要值进行排序，表现为薇甘菊 > 葛藤 > 五爪金龙 > 鸡矢藤(表 4)。

表 4(Table 4)

表 4 主要物种的分布频度与多度(n=33) Table 4 Distribution frequency and abundancy of main species (n=33) 植物 Species 样方数 Number of plot 频度/% Frequency 相对频度/% Relative frequency 多度 Abundancy 重要值排序 Rank of importance value 薇甘菊Mikania micrantha 33 100 8.29 很多Most 1 葛藤Pueraria lobata 27 81.8 6.78 多More 2 五爪金龙Ipomoea cairica 18 54.5 4.52 中等Middle 3 鸡矢藤Paederia scandens 6 18.2 1.51 少Few 4

表 4 主要物种的分布频度与多度(n=33) Table 4 Distribution frequency and abundancy of main species (n=33)

种子生测试验是判断某种植物化感作用强弱和方向的常用方法。本研究结果表明，所选4种植物叶水提液对萝卜和菜心种子均表现为化感抑制作用，化感作用方向表现一致。然而，4种植物相互间的幼苗生测试验与种子生测试验结果截然不同，表现出不同程度的促进作用。由此可见，受体不同不仅会影响化感作用的强度，还会影响化感作用的方向(抑制或促进)。其影响因素可能是2种十字花科的蔬菜作物(萝卜与菜心)与4种藤本植物生活型不同，不同生活型植物受体对化感作用的响应不同^[16-17]。

新武器假说强调化感作用在植物入侵过程中的重要性，并且指出某些外来植物之所以能够成功入侵是因为它们将新型的相互作用方式(非协同进化)带到了自然植物群落^[2]。非协同进化关系的形成主要和入侵种与近邻种种间或种内的化感作用方向和强度有关，直接影响了竞争的最终结果^[18]。本研究结果表明，薇甘菊对近邻种的化感作用因受体植物不同而差异显著(3种受体植物的SE分别为0.50、0.61和–0.16)。薇甘菊种内存在较强的化感促进作用(SE=0.61)，说明种内竞争较弱，这可以解释为什么薇甘菊可以快速占领新生境而形成单优种群，符合化感新型武器假说。葛藤的种内化感促进作用(SE=0.32)小于薇甘菊，但与薇甘菊种间的化感促进作用相似(SE=0.50, 0.52)，可见它能合理利用外来植物的化感物质，从而对自身产生促进作用，但其种内竞争却处于较强的水平，这可能是竞争力稍弱于薇甘菊的主要原因之一。五爪金龙与薇甘菊同为入侵种，在种间竞争方面，五爪金龙与薇甘菊有相似的作用趋势，但其种内竞争却更为明显，这使其种间竞争力减弱并影响到最终的竞争后果。而鸡矢藤与3种植物的种间化感作用均表现为抑制作用且其种内竞争激烈(SE=–0.18)，导致其竞争力最弱。由此可见，4种植物间的竞争力为薇甘菊 > 葛藤 > 五爪金龙 > 鸡矢藤，这与野外调查的植物频度与多度结果一致。此外，Callaway等^[2]认为, 由于化感作用提高了入侵种的竞争力，外来植物可能会向着能产生更多的化感物质的方向进化，这种投资用于提高竞争能力的选择支持了竞争力增强的进化假说，也为入侵种与近邻种之间的非协同进化趋势指明了方向。

研究入侵植物的化感作用是了解外来植物入侵机制的一个重要方面，但是关于入侵种及其近邻种之间的共存关系，至今仍没发现具有普遍意义的规律^[19]。本研究同时从种内和种间关系分析了薇甘菊及其近邻植物相互间的化感作用，得出薇甘菊对近邻植物葛藤和五爪金龙有较强的化感促进作用, 对鸡矢藤则表现为化感抑制作用。可以预测葛藤与五爪金龙会在较长时间内与薇甘菊共存，鸡矢藤则最早被竞争性排除。薇甘菊种内存在较强的化感促进作用，这种区分自己和异己的能力可能是薇甘菊入侵成功的最关键的新式化感武器。可见种内化感作用的强弱和方向在薇甘菊的综合竞争力中扮演着极为重要的作用，建议增加种内化感作用作为入侵植物新的入侵性特征。但是，入侵植物种间与种内的关系复杂多样，植物成功入侵并迅速定居、繁殖和扩张是多元因素综合作用的结果^[20-21]，因此, 在环境因子与生物因子的双重影响下，加大它们与入侵植物互作关系的研究有助于我们更好地理解外来植物与近邻植物的非协同进化关系。