群落结构是群落中各种生物在一定时空条件下的配置状况，是认识群落组成和变化趋势的基础^[1]。群落结构是生态系统功能的基础^[2]，可以提供物种组成、水平结构、垂直结构、空间分布等许多潜在的重要生态学信息，对研究群落的物种共存、演替规律及生物多样性维持机制等具有重要意义^[3-5]。近年来，大量固定样地的建立为研究群落结构、物种共存机制和生物多样性保护提供了更多数据支撑和良好平台^[6-7]。但是, 由于喀斯特地区生境的破碎化以及长期人为活动的影响，森林群落分布面积小且不连续。因此，采用典型样地调查法来调查森林群落来揭示喀斯特地区森林群落结构特征和生物多样性的维持机制。

华山松(Pinus armandii)是松属单维管束五针松组(sect. Cembra Spach)中的常绿乔木，为我国特有的乡土针叶树种，因主要分布于陕西华山而得名^[8]。在我国的青海、甘肃、山西、陕西、河南、湖北、四川、云南、贵州、西藏和台湾地区均有分布；垂直分布主要在海拔1 000~3 300 m。华山松因其树体高大挺拔、冠形优美、生长迅速、适应性强，为我国主要的荒山造林树种之一。由于华山松是优良的用材树种, 又多分布在低山丘陵及村民聚居地周围，频繁的人类干扰活动(如放牧、林下层植被收获等)使华山松林生态系统出现严重的退化现象^[9-10]。根据王兵等^[11]的统计，我国南方约有1/4的华山松林群落存在不同程度的退化。华山松的群落特征^[12]、种群数量^[13]、更新特征^[14]、分布格局^[15]和生产力^[16]等方面已有研究报道，主要集中于秦岭一带，但是对黔西北地区华山松群落的研究却鲜有报道。

本研究以贵州省草海国家级自然保护区内的华山松群落为研究对象，从物种组成、径级结构、生物多样性等方面开展研究，以期为云贵高原华山松林的可持续经营和退化森林生态系统的恢复与重建提供科学依据。

草海国家级自然保护区位于贵州省威宁彝族回族苗族自治县西南侧(26°47′32″~26°52'52″ N, 104°10'16″~104°20'40″ E)，是一个典型的高原喀斯特湿地生态系统，总面积9 600 hm²。该地区为亚热带高原季风气候区，具有长冬无夏、春秋相连、干湿分明、光照丰富的特点；年平均气温10.6℃，7月气温最高(17.7℃)，1月气温最低(1.9℃)；年平均降雨量950.9 mm，降水集中在夏、秋两季，5-10月的降雨量占全年的88%。土壤主要为黄棕壤，此外还有棕色石灰土、石质土、沼泽土等。由于草海盆地多样的地貌、优越的气候、丰富的水肥条件, 形成了多种类型的植被。在草海周围积水区域内形成了云南松(Pinus yunnanensis)、华山松(P. armandii)、滇杨(Populus yunnanensis)和灌丛等多种森林植被。

鉴于喀斯特山区群落分布分散、集中连片面积小的实际情况，2017年7-8月对草海国家级自然保护区全面踏查的基础上，采用典型样地法设置20 m× 30 m的样地15块，记录样地的坡向、坡度、海拔及经纬度等基本信息。采用常规群落调查方法，对样地内所有胸径(DBH)≥1cm的乔木进行每木检尺, 记录树种名称、树高、胸径、枝下高和冠幅；在每块样地内设置5块2 m×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，记录各物种的名称、高度、盖度、株(丛)数等。

研究区内华山松群落乔木层物种组成单一，优势种和建群种均为华山松，依据王泺鑫等^[17]的方法, 华山松种群胸径划分为9个径级，每3 cm为1个径级, 分别为Ⅰ(0~3 cm)、Ⅱ(3~6 cm)、Ⅲ(6~9 cm)、Ⅳ (9~12 cm)、Ⅴ (12~15 cm)、Ⅵ (15~18 cm)、Ⅶ(18~21 cm)、Ⅷ(21~24 cm)和Ⅸ (≥24 cm)，统计各径级乔木个体数，绘制径级结构图。树高划分为9个高度级，每3 m为1个高度级，分别为Ⅰ(3~6 m)、Ⅱ(6~9 m)、Ⅲ(9~12 m)、Ⅳ(12~15 m)、Ⅴ(15~ 18 m)、Ⅵ(18~21 m)、Ⅶ(21~24 m)、Ⅷ(24~27 m)、Ⅸ(≥27 m)，统计各高度级乔木个体数，绘制高度级结构图。冠幅划分为9个级别，每10 m²为1个级别, 分别为Ⅰ (0~10 m²)、Ⅱ (10~20 m²)、Ⅲ (20~ 30 m²)、Ⅳ(30~40 m²)、V(40~50 m²)、Ⅵ(50~ 60 m²)、Ⅶ(60~70 m²)、Ⅷ(70~80 m²)、Ⅸ(≥80 m²)，统计各冠幅级乔木个体数，绘制冠幅结构图。

本文对草海国家级自然保护区华山松群落的物种重要值(Ⅳ)和多样性指数参考马克平^[18]的方法。乔木重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3，灌木和草本重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3，Shannon-Wiener多样性指数(H): H=−ΣP_ilnP_i, Simpson多样性指数(D_S)：D_S=1−ΣP_i², Pielou均匀度指数(J): J=−ΣP_ilnP_i/lnS, Margalef丰富度指数(D_M)：D_M=(S-1)/lnN, 式中, S为样地中物种总数, N为所有物种个体数总和, P_i表示第i个物种的个体数与群落总个体数之比。

根据调查统计，华山松群落样地中共有种子植物81种，隶属于37科69属(表 1)，其中裸子植物3科3属4种，占总种数的4.94%；被子植物34科66属77种，占总种数的95.06%；被子植物中单子叶植物3科8属8种；双子叶植物31科58属69种。含3种以上的有9科，占总科数的24.32%，总种数的53.09%，分别为唇形科(Labiatae)、菊科(Compo- sitae)、蔷薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、小檗科(Berberidaceae)、百合科(Liliaceae)、茜草科(Rubiaceae)、伞形科(Umbelliferae)、桦木科(Betu- laceae)；含2种的有10科，占总科数的27.03%, 总种数的24.69%；含1种的多达18科，占总科数的48.65%，总种数的22.22%。含种较多的科有蔷薇科(12种)，其次为菊科(6种)、唇形科(5种)、忍冬科(4种)和百合科(4种)。样地内乔木层几乎为华山松纯林，常伴生有云南松、槲栎(Quercus aliena)；灌木层的优势种有火棘(Pyracantha fortuneana)、扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)、滇榛(Corylus yunnanensis)、西南栒子(Cotoneaster franchetii)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、金丝桃(Hypericum monogynum)等；草本层主要有菊科的蒿类、禾本科植物、车前草(Plantago depressa)、车轴草(Galium odoratum)、鱼腥草(Hout- tuynia cordata)等植物。

表 1(Table 1)

表 1 华山松群落的科、属、种组成 Table 1 Composition of species, genus and families of Pinus armandii community 编号No. 科Family 属数Number of genus 种数Number of Species 1 柏科Cupressaceae 1 1 2 车前科Plantaginaceae 1 1 3 唇形科Labiatae 5 5 4 豆科Leguminosae 2 2 5 杜鹃花科Ericaceae 1 1 6 禾本科Gramineae 2 2 7 胡颓子科Elaeagnaceae 1 1 8 堇菜科Violaceae 1 1 9 菊科Compositae 5 6 10 壳斗科Fagaceae 1 2 11 蓼科Polygonaceae 2 2 12 蔷薇科Rosaceae 8 12 13 忍冬科Caprifoliaceae 2 4 14 三白草科Saururaceae 1 1 15 松科Pinaceae 1 2 16 藤黄科Guttiferae 1 1 17 小檗科Berberidaceae 2 3 18 杉科Taxodiaceae 1 1 19 杨柳科Salicaceae 1 2 20 胡桃科Juglandaceae 1 1 21 百合科Liliaceae 4 4 22 木犀科Oleaceae 1 1 23 漆树科Anacardiaceae 1 1 24 马桑科Coriariaceae 1 1 25 卫矛科Celastraceae 2 2 26 鼠李科Rhamnaceae 2 2 27 山矾科Symplocaceae 1 1 28 葫芦科Cucurbitaceae 1 1 29 牻牛儿苗科Geraniaceae 1 1 30 茜草科Rubiaceae 2 3 31 毛茛科Ranunculaceae 2 2 32 伞形科Umbelliferae 3 3 33 天南星科Araceae 2 2 34 龙胆科Gentianaceae 1 1 35 凤仙花科Balsaminaceae 1 1 36 报春花科Primulaceae 1 1 37 桦木科Betulaceae 3 3 总计Total 69 81

表 1 华山松群落的科、属、种组成 Table 1 Composition of species, genus and families of Pinus armandii community

按生长类型分类，乔木有11种，占总种数的13.58%，其中常绿乔木4种，落叶乔木7种；灌木有32种，占总种数的39.51%，其中常绿灌木9种，落叶灌木23种；草本有38种，占总种数的46.91%，其中多年生草本30种，一年生草本8种。

依照Raunkiae^[19]的生活型分类系统，华山松群落内高位芽植物最多，有38种，占总种数的46.91%；地面芽植物次之，有22种，占总种数的27.16%；地下芽和一年生植物均有8种，分别占总种数的9.88%；地上芽植物最少，仅占总种数的6.17% (图 1)。这说明研究区具有温暖湿润且海拔较高的环境特征。

图 1(Fig. 1)

图 1 华山松群落本我的生活型谱。Ph:高位芽植物; Ch:地上芽植物; H:地面芽植物; G:地下芽植物; Th:一年生植物 Fig. 1 Life-form of Pinus armandii community. Ph: Phanerophyte; Ch: Chamaephyte; H: Hemicryptophyte; G: Geophyte; Th: Therophyte

在科级水平上，参照李锡文的中国种子植物科的分布区类型划分系统，样地内37科种子植物可划分为6个分布区类型(表 2)，主要以世界分布、北温带分布和泛热带分布为主。世界分布有17科, 占总科数的45.95%，主要包括菊科、蔷薇科、百合科、伞形科、毛茛科、茜草科等；热带区系成分共7科，占总科数的18.92%，其中以泛热带分布为主，主要包括漆树科、天南星科、山矾科和卫矛科等；温带区系成分共13科，占总科数的35.13%，其中以北温带分布为主，主要包括胡颓子科、杨柳科、马桑科和壳斗科等。这说明研究区内植物科的分布类型以世界分布和温带分布为主，具有明显的温带区系特征。

表 2(Table 2)

表 2 华山松群落植物科、属的分布区类型 Table 2 Areal-types of families and genera of Pinus armandii community 分布区类型 Areal-type 科数 Number of family % 属数 Number of genera % 1.世界分布Cosmopolitan 17 45.95 11 15.94 2.泛热带分布Pantropic 6 16.22 7 10.14 3.热带亚洲和热带美洲间断分布Tropic Asia and America disjunct - - 1 1.45 6.热带亚洲至热带非洲分布Tropic Asia to Tropic Africa - - 1 1.45 7.热带亚洲(印度-马来西亚)分布Tropic Asia (Indo-Malesia) 1 2.70 1 1.45 8.北温带分布North Temperate 11 29.73 30 43.48 9.东亚和北美洲间断分布East Asia and North America disjunct 1 2.70 3 4.35 10.旧世界温带分布Old World Temperate - - 5 7.25 11.温带亚洲分布Temperate Asia 1 2.70 1 1.45 14.东亚分布East Asia distribution - - 8 11.59 15.中国特有分布Endemic to China - - 1 1.45 合计Total 37 100 69 100

表 2 华山松群落植物科、属的分布区类型 Table 2 Areal-types of families and genera of Pinus armandii community

在属级水平上，参照吴征镒的中国种子植物属的分布区类型的划分方法，样地内69属种子植物分为11个分布区类型(表 2)，仅缺乏旧世界热带分布型、热带亚洲至热带大洋洲分布型、地中海区西亚至中亚分布型和中亚分布型4个类型, 样地内种子植物属的地理成分复杂多样。世界分布有11属，占总属数的15.94%，主要包括悬钩子属(Rubus)、鼠李属(Rhamnus)、金丝桃属(Hypericum)等；热带区系成分共有10属，占总属数的14.49%，以泛热带分布占优势，主要包括山矾属(Symplocos)、刺蕊草属(Pogostemon)、卫矛属(Euonymus)等；温带区系成分共有47属，占总属数的68.12%，以北温带分布占优势，其次为东亚分布，主要包括草莓属(Fragaria)、蒿属(Artemisia)、蔷薇属(Rosa)、忍冬属(Lonicera)、小檗属(Berberis)、胡颓子属(Elaeagnus)等。这说明样地内种子植物属的分布区类型中以温带成分占优势，显示了该群落的温带性。

径级结构能综合反映植物生长与环境间的关系，是植物群落最基本的结构之一，可以用来评价植物群落的生长发育状况、稳定性以及预测群落结构的发展^[20]。从图 2可见，华山松群落的径级分布呈偏正态分布(左偏型)，为单峰曲线。胸径为0~9 cm时，植株数逐渐增多，以胸径Ⅲ的株数最多(占15.19%)，此后个体株数又逐渐降低，以胸径Ⅸ的株数最少(仅占1.96%)。总体来看，小径级林木(胸径Ⅰ~Ⅲ)株数最多，占41.67%；中径级林木(胸径Ⅳ~Ⅵ)株数次之，占37.09%；大径级林木(胸径Ⅷ~ Ⅸ)株数最少，占21.24%，表明群落处于稳定的增长趋势。

图 2(Fig. 2)

图 2 华山松种群的径级、树高和冠幅结构 Fig. 2 Structure of diameter class, height class and canopy class of Pinus armandii

高度级结构是群落垂直结构的重要指标，可以反映出植物群落在垂直空间层次上的物种组成、多样性和动态性^[21]，定量分析高度级结构可评价植物群落的复杂性和稳定程度^[22]。从图 2可见，华山松群落的树高分布集中在高度级Ⅳ~Ⅵ上，植株数占总数的46.04%，以高度级Ⅵ的株数最多，占到了总株数的19.3%；高度级Ⅰ~Ⅲ的株数次之，共占总株数的32.18%；高度级Ⅶ~Ⅸ的株数最少，仅占总株数的21.78%，说明华山松群落从幼龄到中龄是树高生长的快速期，中龄之后树高生长缓慢。

冠幅大小在一定程度上反映树木的光合作用能力、占有空间的能力和竞争力。从图 2可见，华山松群落的冠幅分布呈V型，主要集中在冠幅级Ⅰ~Ⅲ上，占总株数的63.24%，以冠幅级I的株数最多, 占总株数的30.39%。冠幅级Ⅳ~Ⅵ和Ⅶ~Ⅸ的株数相近，分别占总株数的18.63%和18.13%，以冠幅级Ⅵ的株数最少，仅占总株数的2.94%。

不同层次各物种的重要值可反映不同物种在群落中的地位和对多样性的贡献率。由表 3可见, 华山松群落乔木层结构比较简单，重要值大于10%的只有华山松、云南松和云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)，分别为0.580、0.131和0.116，其中华山松占有绝对优势，其他物种的重要值均较低。

表 3(Table 3)

表 3 华山松群落的物种重要值 Table 3 Importance value of species in Pinus armandii community 层次Layer 物种Species 重要值Importance value 乔木层Tree 华山松Pinus armandii 0.580 云南松Pinus yunnanensis 0.131 云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 0.116 槲栎Quercus aliena 0.068 化香树Platycarya strobilacea 0.068 川滇桤木Alnus ferdinandi-coburgii 0.014 灌木层Shrub 西南栒子Cotoneaster franchetii 0.150 火棘Pyracantha fortuneana 0.084 荚蒾Viburnum dilatatum 0.075 滇榛Corylus yunnanensis 0.065 贵州小檗Berberis cavaleriei 0.057 扁刺峨眉蔷薇Rosa omeiensis 0.053 金丝桃Hypericum monogynum 0.053 马桑Coriaria nepalensis 0.047 杜鹃Rhododendron simsii 0.040 截叶铁扫帚Lespedeza cuneata 0.039 刺果卫矛Euonymus acanthocarpus 0.039 草本层Herb 老鹳草Geranium wilfordii 0.091 车轴草Galium odoratum 0.070 车前草Plantago depressa 0.064 紫花地丁Viola philippica 0.051 吉祥草Reineckia carnea 0.047 一年蓬Erigeron annuus 0.044 荩草Arthraxon hispidus 0.042 沿阶草Ophiopogon bodinieri 0.042 猪殃殃Galium aparine 0.041 风轮草Clinopodium polycephalum 0.037 蛇莓Duchesnea indica 0.031 珠光香青Anaphalis margaritacea 0.028 鱼腥草Houttuynia cordata 0.027 一把伞南星Arisaema erubescens 0.026

表 3 华山松群落的物种重要值 Table 3 Importance value of species in Pinus armandii community

灌木层物种较丰富，西南栒子是灌木层的优势种，其重要值最大，可达0.150；火棘、荚蒾、滇榛、贵州小檗(Berberis cavaleriei)、扁刺峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)、金丝桃重要值也较大，是灌木层的主要组成成分。

草本层物种丰富，重要值较大的有老鹳草(Geranium wilfordii)、车轴草、车前草和紫花地丁(Viola philippica)，草本层中占有优势，其他物种的重要值均较低。

植物群落不同层次物种多样性能够反映乔灌草的组合状况以及群落的立体结构，良好的群落层次结构有利于形成稳定的群落环境^[23]。从表 4可见，华山松群落乔木层与灌木层、草本层间的多样性指数差异显著(P < 0.05)，物种丰富度指数(S)和(D_M)、多样性指数(H)和(D_S)均为草本层 > 灌木层 > 乔木层, 物种均匀度指数(J)为灌木层 > 草本层 > 乔木层。这是由于华山松群落的乔木层物种组成相对单一、存在较多的林窗，更多的阳光透过林冠层为灌木和草本的生长创造了合适的条件。

表 4(Table 4)

表 4 草海国家级自然保护区华山松群落物种多样性 Table 4 Species diversity of the P. armandii community in Caohai National Nature Reserve 层次 Layer 数量 Number (S) Margalef丰富度指数 Margalef richness index (DM) Shannon-Wiener多样性指数 Shannon-Wiener diversity index (H) Pielou均匀度指数 Pielou evenness index (J) Simpson多样性指数 Simpson diversity index (DS) 乔木层Tree灌木层Shrub草本层Herb 11b 32a 38a 1.71b 4.18a 4.85a 1.23b 3.28a 3.38a 0.51b 0.95a 0.93a 0.83b 0.96a 0.97a 同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level.

表 4 草海国家级自然保护区华山松群落物种多样性 Table 4 Species diversity of the P. armandii community in Caohai National Nature Reserve

植物群落是植物在特定生境下长期生活、与环境条件相适应形成的产物，常与其所处的地理位置和水热条件有关^{[17, 24]}。草海国家级自然保护区地处亚热带高原季风气候区，植物群落具有独特特点。本研究表明，样地内共有种子植物37科69属81种，其中包括裸子植物3科3属4种，被子植物34科66属77种；以蔷薇科、菊科、唇形科、忍冬科和百合科等的种类最多。群落中植物地理成分复杂，科、属的分布区类型分别有6和11种，其中温带性质的属占68.12%，热带性质的属占14.49%。按照方全等^[25]的方法，华山松群落的温热比为4.70，说明温带分布类型占主导地位。这可能与其特殊的地理条件和复杂的地形有关，草海国家级自然保护区华山松群落分布在海拔2 171~2 503 m的区域内，造成热带地理成分的植物分布受限，从而导致热带分布类型所占比例降低。这与秦岭华山松群落(热带成分占17.94%，温带成分占71.15%，北温带分布占优势为37.18%)和神农架华山松群落(热带成分占14.76%，温带成分占72.12%，北温带分布占优势为42.6%)的植物区系特征的相似。生活型是植物群落对生境长期适应的结果，可以反映群落在组成、结构、外貌等方面的显著差异，能够提供群落对特定环境因子、空间利用和种间关系等方面的信息^[26]。本研究表明华山松群落的生活型谱中高位芽植物占优势，地面芽植物次之，地上芽植物相对缺乏。有研究^[27-28]表明，植物的生活型会受到海拔、维度、地形和水热条件的影响。一般来说，热带、亚热带常绿阔叶林中以高位芽植物为主，地下芽植物较少；温带地区，地面芽和地下芽植物占优势^[29]。这说明研究区内的华山松群落具有亚热带地区群落和温带地区群落的生活型谱特征，反映出该地区生长季节中水热条件良好、降水充沛，冬季严寒的特点。

优势种作为群落的重要组成部分，其结构不仅直接影响群落的结构，而且能够客观反映群落的生长发育状况和发展趋势。植物群落不同层次的优势种不同，其中乔木层的优势种对整个群落的构建起着决定作用^[17]。草海国家级自然保护区华山松种群的径级分布呈左偏正态型分布，小径级林木(胸径 < 9 cm)的株数最多，表明华山松群落处于稳定的增长趋势，更新状况良好；垂直结构分化明显，树高分布集中在12~21 m，说明华山松群落从幼龄到中龄是树高生长的快速期；冠幅结构呈V型, 主要集中在 < 30 m²，说明华山松群落种内竞争比较激烈。

物种丰富度和多样性是群落稳定性的重要指标，能客观反映群落结构的复杂程度^[30]。与秦岭华山松群落^[12]相比，草海国家级自然保护区华山松群落物种少且多样性低，主要是草本层的物种较多, 乔木层和灌木层物种较少，这可能是与特殊的生境条件和强烈的人为干扰有关。物种丰富度指数(S和D_M)、多样性指数(H和D_S)均为草本层 > 灌木层 > 乔木层，这与兰国玉^[31]的研究结论一致；物种均匀度指数(J)为灌木层 > 草本层 > 乔木层, 说明乔木层物种呈聚集分布，灌木层和草本层物种呈均匀分布。

因此，草海国家级自然保护区内的华山松群落特征和物种多样性因其独特的气候和水热条件具有明显的地域特点。华山松作为重要的荒山造林和用材树种，具有较强的生态功能，对草海国家级湿地的保护有重要的作用，因此有必要加大对草海流域华山松群落的保护力度。但是，由于华山松群落多为纯林或与云南松的混交林，树种较为单一，建议在增加其它阔叶树种，营造针阔混交林来增加乔木层的多样性，以便更加有效的防止病虫害的发生和最大限度的发挥其保持水土的作用。