生长节律包括生长起始和结束时间的早晚、生长期的长短以及生长速率的快慢，这与植株生长量的大小密切相关^[1]。研究树木生长节律，可揭示其生长特性，为其经营管理提供理论依据，亦有助于种质资源早期评价，从而加快优良种质的推广应用^[2]。我国关于林木生长节律已有大量报道, 但大多是苗期^[3-6]，国内有关幼林生长节律的报道相对较少，赖猛等^[7]对落叶松(Larix spp.)杂种、黄家聪等^[8]对西南桦(Betula alnoides)、郭文福^[9]对山白兰(Paramichelia bailonii)进行了研究。国内有关树木抽梢规律的研究鲜见报道，仅见印楝(Azadirachta indica)^[10]，国外对抽梢的研究相对较多。抽梢时间、次数以及节间长度与林木的生长、良种的选择息息相关。Lukkarinen等^[11-12]对Larix sibirica和L. gmelinii苗期及幼林的研究均表明，生长节律、抽梢起始时间和梢长因种源地理位置及气候而异，当南方种源向北方引种时，大多数植株抽梢时间会推迟。Danusevicius^[13]等对瑞典和拉脱维亚中部云杉(Picea abies)苗期生长节律进行研究，由于产地温度和纬度差异，往东北方向引种时，其植株会变矮小，抽梢时间变晚，以避免倒春寒的危害。由此可见, 对引种树种进行生长节律的研究，是了解其生长特性和适应性的重要途径。

卡西亚松(Pinus kesiya)为松科(Pinaceae)松属植物，树高可达45 m，胸径可达1 m，树干直立；树皮厚，网状深裂，小枝被粉；叶3针一束，长15~ 20 cm；花蜡质^[14-15]。卡西亚松天然分布于印度、缅甸、老挝、泰国、越南和菲律宾，生长于海拔300~2 700 m，且在海拔700~1 200 m集中分布^[16]。卡西亚松生长迅速，扦插繁殖能力强，适生于各种土壤，对各种害虫和极端天气(风害、霜冻、干旱)具有很强的耐受性，是火灾后及土壤退化地区的先锋树种。卡西亚松是热带地区的重要用材树种^[17], 其松脂和精油应用领域宽广^[15]。我国于2013年首次系统引进卡西亚松种质资源，前期开展了家系苗期生长表现研究^[18]，并在云南省普洱市和临沧市, 以其地理变种思茅松(P. kesiya var. langbianensis)为对照，开展了家系试验研究。

本文以建于云南省普洱市宁洱县小黑江省级森林公园引种的卡西亚松家系试验林为研究对象, 对4个产地17个半同胞家系进行1年的每月定期生长观测，揭示幼林生长节律，探讨月生长量和气象因子的相关性，为幼林抚育和经营管理提供理论依据。

位于云南省宁洱县小黑江的普洱市卫国林业局三林场(23°21′02″N，100°57′00″ E)，海拔1 300 m，属南亚热带季风气候，平均气温为18.6℃，最高气温32.8℃，最低气温1.1℃；年均降雨量1 400 mm，日照时数2 300 h。土壤为中生带侏罗纪和白垩纪的三迭纪砂岩发育而成的砖红壤，造林前土壤(0~ 60 cm)腐殖质含量6.475 g kg^–1，有效N、P和K含量分别为0.259、0.142和3.843 mg kg^–1，pH值4.8。

卡西亚松(Pinus kesiya)试验林来自4个产地129个家系，家系7、8、24、25和27来自泰国清迈Hod无性系种子园(T50240), 位于18°10′ N，98° 25′ E，海拔800 m; 家系41、61、71和81来自越南Lam Dong的Xuan Tho无性系种子园(V999100), 位于11°56′ N，108°32′ E，海拔1 400 m; 家系104、114、117和118来自越南Lam Dong天然林(V999100-1), 位于11°70′ N，108°30′ E，海拔1 385 m; 家系106、108、110和129来自越南Lam Dong天然林(V999100-2), 位于12°20′ N，108°17′ E，海拔1 559 m; 以景谷思茅松(P. kesiya var. langbianensis)无性系种子园混合家系为对照，位于22°45′ N，100° 57′ E，海拔1 305 m。试验种子均采自优良母树。采用随机区组设计，8次重复，5株单列小区。试验地为思茅松采伐迹地, 清除采伐剩余物和杂灌后，沿等高线挖50 cm×40 cm× 30 cm的种植穴，株行距为2.5 m×3 m。每穴施过磷酸钙0.25 kg和0.1 kg复合肥(N:P:K=15:10:12)作为基肥。于2013年1月播种育苗，6月造林。当年秋季带状抚育(砍杂除草)1次，带宽1 m，2014年秋季全面抚育1次。

2015年7月试验林生长稳定后，保存率为95.53%。每个产地种质随机选取4~5个家系共17个家系, 每个家系选择5个试验重复小区共25株, 开始为期1年的生长观测。观测株用彩带和标签标记，每月25-30日分别用胸径尺、塔尺测定幼树的胸径和树高，并记录抽梢新梢数(新梢抽出, 轮枝数完全展开算作一新梢)。为了保证试验的准确性，每月调查集中在1~2 d内完成，并在树高1.3 m处喷漆标记，确保每次胸径测量高度的一致性。

同时，收集宁洱县气象站的月气象因子数据, 所录各气象因子的数据属于正常年份，期间没有发生大的气象灾害(如干旱，大寒潮)或极端天气事件。

运用R语言进行方差分析及多重比较。应用SPSS 21.0软件进行系统聚类分析，采用切比雪夫距离划分家系类群。分析生长节律与气象因子的相关性。采用Excel绘制胸径、树高生长及抽梢月动态图表，并划分生长阶段。为便于分析，将月生长量月份平移为1-12月。

由表 1可知，3年生卡西亚松的树高和胸径在来源地间差异分别为极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)，抽梢次数在产地间差异不显著。3年生卡西亚松树高和胸径在家系间差异均为极显著(P < 0.01)，抽梢次数在家系间差异显著(P < 0.05)。

表 1(Table 1)

表 1 17个卡西亚松家系生长特征在来源地和家系间的方差分析(F) Table 1 Variation analysis (F) of growth characters of 17 Pinus kesiya families among origin and families 方差来源 Source of variation 自由度 Degree of freedom 树高 Height 胸径 DBH 抽梢次数 Shooting times 来源地Origin 3 7.023** 3.207* 1.405 家系Family 16 4.827** 3.226** 1.788* *: P < 0.05; **: P < 0.01

表 1 17个卡西亚松家系生长特征在来源地和家系间的方差分析(F) Table 1 Variation analysis (F) of growth characters of 17 Pinus kesiya families among origin and families

17个家系的平均胸径5.84 cm，年生长量为1.84 cm；平均树高4.35 m，年生长量1.38 m, 对照思茅松的平均胸径和树高分别为5.04 cm和3.68 m，年生长量分别为1.59 cm和1.16 m。其中13个家系生长优于对照思茅松，以7号家系表现最优，胸径比对照高33.21%，树高比对照高31.58%。根据胸径、树高对17个卡西亚松家系进行聚类分析，可分为2类。7、25、61、104和41号家系归为Ⅰ类，属速生型，平均胸径和树高分别为6.41 cm和4.62 m，年均生长量分别为2.03 cm和1.46 m；118、108、71、24、81、110、129、8、117、106、27和114号家系归为Ⅱ类，属慢生型，平均胸径和树高分别为5.56 cm和4.23 m，年均生长量分别为1.76 cm和1.34 m。可见，Ⅱ类家系的胸径和树高生长要明显低于Ⅰ类。

胸径生长节律  速生型和慢生型卡西亚松家系与思茅松的胸径、树高和抽梢生长趋势基本一致。胸径生长有两次明显高峰，分别在2和8月, 3-6和9-12月属于生长缓生期，1月份是卡西亚松、思茅松胸径生长最慢的时期。根据图 1可将胸径生长期划分为5个阶段：滞生期、第1速生期、第1缓生期、第2速生期、第2缓生期(表 2)。虽然在第1速生期、第1缓生期Ⅰ类和Ⅱ类卡西亚松家系并没有思茅松生长速度快，但在第2速生期Ⅰ类卡西亚松家系生长速度明显要快于Ⅱ类和思茅松，且在第2缓生期Ⅰ类型卡西亚松家系比Ⅱ类和思茅松生长速度快。可见，胸径年生长量最大的Ⅰ类卡西亚松家系在前期并不具备明显生长优势，但当其进入第2速生期生长速度明显加快，由第2速生期转向第2缓生期时生长速度的下降幅度明显比Ⅱ类卡西亚松家系和思茅松慢，表明Ⅰ类卡西亚松家系能较长时间保持胸径生长优势。

图 1(Fig. 1)

图 1 卡西亚松家系的胸径、树高和抽梢次数月生长量。Ⅰ:速生型; Ⅱ:慢生型; CK:思茅松。以下图表同 Fig. 1 Monthly increment in DBH, height and shooting times of Pinus kesiya families. Ⅰ: Fast-growth type; Ⅱ: Slow-growth type; CK: P. kesiya var. lanbianensis. The same is following Tables and Figures

表 2(Table 2)

表 2 卡西亚松家系和思茅松在不同生长期的胸径生长量 Table 2 DBH increment (cm) of Pinus kesiya families and P. kesiya var. lanbianensis at different stage 生长期Growth stage 月份Month Ⅰ Ⅱ CK 滞生期Lag-growing 1 0.01±0.02 0.03±0.03 0.00±0.00 第1速生期1st fast-growing 2 0.35±0.13 0.33±0.12 0.40±0.15 第1缓生期1st slow-growing 3-7 0.40±0.07 0.43±0.09 0.46±0.06 第2速生期2nd fast-growing 8 0.61±0.19 0.54±0.25 0.37±0.14 第2缓生期2nd slow-growing 9-12 0.97±0.20 0.89±0.12 0.89±0.15

表 2 卡西亚松家系和思茅松在不同生长期的胸径生长量 Table 2 DBH increment (cm) of Pinus kesiya families and P. kesiya var. lanbianensis at different stage

树高生长节律   2类卡西亚松家系和对照思茅松的树高生长节律与胸径明显不同。由图 1可知, 卡西亚松家系和思茅松全年均有3个树高生长高峰, 卡西亚松的树高生长高峰在2-3、6和8-10月, 思茅松生长高峰在2-4、6和8-10月。树高生长期可划分为7个阶段：滞生期、第1速生期、第1缓生期、第2速生期、第2缓生期、第3速生期和第3缓生期(表 3)。2类卡西亚松家系和思茅松同时进入第1速生期，但思茅松高生长持续时间相对较长、生长量大，卡西亚松在第2缓生期和第3速生期与思茅松的生长速率差别亦不大，然而在第1缓生期及第2速生期卡西亚松生长速率要明显快于思茅松，在第3缓生期2类卡西亚松家系的生长速率也稍快于思茅松。Ⅰ类卡西亚松家系在第1速生期、第2速生期和第3缓生期的生长均优于Ⅱ类。

表 3(Table 3)

表 3 卡西亚松家系和思茅松在不同生长期的树高生长量 Table 3 Height increment (m) of Pinus kesiya families and P. kesiya var. lanbianensis at different stage 生长期Growth stage 月份Month Ⅰ Ⅱ 月份Month CK 滞生期Lag-growing 1 0.00±0.00 0.00±0.00 1 0.00±0.00 第1速生期1st fast-growing 2-3 0.40±0.09 0.34±0.08 2-4 0.50±0.11 第1缓生期1st slow-growing 4-5 0.18±0.12 0.19±0.04 5 0.02±0.05 第2速生期2nd fast-growing 6 0.18±0.05 0.16±0.06 6 0.10±0.02 第2缓生期2nd slow-growing 7 0.07±0.01 0.07±0.05 7 0.06±0.02 第3速生期3rd fast-growing 8-10 0.40±0.06 0.43±0.07 8-10 0.39±0.04 第3缓生期3rd slow-growing 11-12 0.15±0.05 0.12±0.05 11-12 0.10±0.03

表 3 卡西亚松家系和思茅松在不同生长期的树高生长量 Table 3 Height increment (m) of Pinus kesiya families and P. kesiya var. lanbianensis at different stage

抽梢生长节律  卡西亚松不同家系的抽梢次数差异显著(P < 0.05，F=2.52)。卡西亚松家系和对照思茅松每年抽梢1~4次，卡西亚松抽梢2次居多，占总数的47%，1次为27%，3次为22%, 4次只有4%。抽梢1次的植株多发生在春季；抽梢2次的植株多数为春季和夏季各抽梢1次，未见只在春季抽梢2次的情况；抽梢3次的植株大部分为春季抽梢1次，夏季抽梢2次，未见春季和秋季一年抽梢3次和夏季不抽梢的情况；抽梢4次的植株绝大多数为春季抽梢1次，夏季抽梢2次，秋季抽梢1次，极少为春季抽梢2次，夏季抽梢2次，未见春季和秋季抽梢4次，而夏季不抽梢的情况(表 4)。

表 4(Table 4)

表 4 卡西亚松家系的年抽梢次数和植株数量 Table 4 Shooting times and number of trees of Pinus kesiya families from 2015-07 to 2016-07 家系号 Family No. 1 2 3 4 春 SP 夏 SU 秋 AU 合计 Sum 春 SP 夏 SU 春+夏 SP+ SU 春+秋 SP+ AU 夏+秋 SU+ AU 合计 Sum 春+夏 SP+ SU 春+秋 SP+ AU 夏+秋 SU+ AU 春+夏+秋 SP+ SU+AU 合计 Sum 春+夏 SP+SU 春+秋 SP+AU 春+夏+秋 SP+ SU+AU 合计 Sum 7 4 0 2 6 0 0 11 0 0 11 6 0 0 2 8 0 0 0 0 25 8 0 2 10 0 0 5 0 2 7 6 0 0 2 8 0 0 0 0 104 4 0 0 4 0 0 9 3 1 13 4 0 0 0 4 3 0 1 4 41 4 6 4 14 0 2 5 0 0 7 2 0 0 2 4 0 0 0 0 61 4 0 0 4 0 2 13 0 2 17 2 0 0 0 2 2 0 0 2 27 2 0 1 3 0 0 7 4 2 13 8 0 0 0 8 0 0 1 1 114 4 9 2 15 0 4 4 0 2 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 81 4 0 0 4 0 0 9 0 0 9 6 0 0 4 10 2 0 0 2 117 4 0 0 4 0 0 9 0 2 11 8 0 0 2 10 0 0 0 0 110 0 0 2 2 0 0 17 0 4 21 2 0 0 0 2 0 0 0 0 106 2 7 4 13 0 0 6 0 6 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 129 4 4 4 12 0 0 7 0 2 9 4 0 0 0 4 0 0 0 0 8 8 0 0 8 0 0 11 0 0 11 4 0 0 2 6 0 0 0 0 24 2 0 0 2 0 4 8 0 2 14 4 0 2 2 8 1 0 0 1 108 2 2 2 6 0 0 0 0 6 6 8 0 0 2 10 3 0 0 3 118 2 0 2 4 0 2 4 0 4 10 2 0 4 1 7 4 0 0 4 71 4 0 0 4 0 4 11 0 2 17 2 0 2 0 4 0 0 0 0 CK 2 0 6 8 0 0 7 0 5 12 4 0 0 0 4 0 0 1 1 合计Sum 64 28 31 123 0 18 143 7 42 210 72 0 8 19 99 3 0 15 18 % 27 47 22 4 4

表 4 卡西亚松家系的年抽梢次数和植株数量 Table 4 Shooting times and number of trees of Pinus kesiya families from 2015-07 to 2016-07

由图 1可知，卡西亚松家系的年抽梢高峰有3次，分别为5月的春梢，8-9月的夏梢和11月的秋梢，其余时间无抽梢现象。抽梢与树高生长趋势一致，新梢抽出，树高同步生长，抽梢轮枝数展开算作1次新梢，因此新梢轮枝展开时间稍滞后于树高生长高峰期。

图 2中卡西亚松家系是按生长速度由快到慢进行排列的。可见，卡西亚松在春季(71.78%)和夏季(77.33%)抽梢的植株较多，而在秋季(27.11%)抽梢的植株较少，且Ⅰ类家系抽梢多集中在春季和夏季，Ⅱ类家系植株在春季的抽梢率少于Ⅰ类，但秋季抽梢率明显高于Ⅰ类。春季抽梢的植株中有320株抽梢1次，仅有3株抽梢2次，夏季抽2次新梢的现象较多(116株)，但少于抽1次新梢的植株(232株)，秋季抽梢的植株只抽1次新梢(122株)。思茅松春季和夏季抽梢的植株少于多数卡西亚松家系，但秋季抽梢植株多于多数卡西亚松家系。

图 2(Fig. 2)

图 2 卡西亚松家系春季(5月)、夏季(8-9月)和秋季(11月)的抽梢率 Fig. 2 Shooting rate of Pinus kesiya families in spring, summer and autumn

将月生长动态与月气象因子进行相关性分析, 仅胸径月生长量与日照时数呈现显著负相关(P < 0.05)，为了直观地揭示卡西亚松生长节律与气象因子月动态变化规律的关系，绘制出生长特征与气象因子的月变化折线图(图 3, 4)。可见，胸径月生长量与气温和空气湿度的变化趋势不一致，与日照时数呈相反的变化趋势；胸径月生长量与降雨量的变化整体上吻合，在1-6月时两者的趋势相一致, 在7月出现胸径生长较相对降雨量变化滞后的情况, 此后变化趋势相吻合。树高月生长量与气温、日照时数和空气湿度变化趋势不甚一致；树高月生长量与1-7月的月降雨量呈现相反的变化趋势，此后两者变化较为一致。抽梢生长与各气象因子变化不吻合，故略去抽梢与气象因子变化图。

图 3(Fig. 3)

图 3 胸径生长量与气象因子的月变化 Fig. 3 Monthly dynamics in DBH increment and meteorological factors

图 4(Fig. 4)

图 4 树高生长量与气象因子的月变化 Fig. 4 Monthly dynamics in height increment and meteorological factors

为进一步探索气象因子对卡西亚松生长的影响，将生长性状和气象因子作为两组变量，进行典型相关分析(表 5)。卡西亚松家系第一典型变量的相关系数是0.9988，达显著水平，第二典型变量未达显著水平。在第一典型变量中，月均温的载荷最大，为0.429，其次是月极端最高温，载荷为–0.232 4, 空气相对湿度和平均大气压的载荷分别是0.080 2和0.023 9。生长性状中，载荷最大的是树高，为7.442, 其次是胸径，载荷为–3.617。这表明卡西亚松生长过程中，月均温对卡西亚松树高的生长影响最大。

表 5(Table 5)

表 5 性状与气象因子的典型相关分析 Table 5 Canonical correlation analysis between monthly growth and metorological factors 卡西亚松Pinus kesiya 思茅松Pinus kesiya var. langbianensis 第一典型变量 1st typical variable 第二典型变量 2nd typical variable 第一典型变量 1st typical variable 第二典型变量 2nd typical variable r=0.998 8 (F=0.011 0*) r=0.906 560 (F=0.263 1) r=0.997 9 (F=0.001 9*) r=0.889 6 (F=0.194 2) 性状 Trait 胸径DBH –3.617 0 3.419 0 –5.834 3 2.119 1 树高Height 7.442 0 –3.715 2 11.298 5 –1.322 8 气象因子 Meteroloical factors 月均温Monthly temperature 0.429 6 0.660 8 –0.219 7 0.107 5 月极端最高温Exterme monthly high temperature –0.232 4 –0.194 4 –0.077 6 –0.185 8 月极端最低温Exterme monthly low temperature 0.003 4 –0.207 9 0.374 7 0.238 1 月降雨量Monthly rainfull 0.001 4 –0.000 2 0.001 2 0.002 8 月日照时数Monthly sunshine hours 0.015 4 –0.003 5 0.011 0 0.003 2 空气相对湿度Relative air humidity 0.080 2 0.054 9 –0.019 5 0.005 5 平均大气压Average atmospheric pressure 0.023 9 0.455 6 0.009 3 0.552 9

表 5 性状与气象因子的典型相关分析 Table 5 Canonical correlation analysis between monthly growth and metorological factors

思茅松第一典型变量的相关系数0.997 9，达显著水平，第二典型变量未达到显著水平。在第一典型变量中，月极端最低温载荷最大，为0.374 7, 其次是月均温和月极端最高温，分别是–0.219 7和–0.077 6。生长性状中，载荷最大的是树高，为11.298 5，其次是胸径，载荷为–5.834 3。这表明思茅松生长过程中，月极端最低温对树高的生长影响最大。

参试的17个卡西亚松家系中，3年生树高和胸径生长均以7号家系生长表现最佳，而苗期以104号家系生长表现最优，7号家系表现中等^[18]。

卡西亚松速生型家系与慢生型家系相比，胸径的生长优势主要体现在第二速生期和第二缓生期, 与阔叶树种西南桦速生型无性系表现的生长慢热相似^[8]，胸径生长节律与同处南亚热带地区的山白兰(Paramichelia bailonii)^[9]、印楝^[10]相似，均具2个生长高峰。卡西亚松树高的年生长可划分为7个阶段，具3个高峰期，且2-4月和8-10月的生长高峰期持续时间长，生长量大，这与具2个生长高峰的热带速生阔叶树种米老排(Mytilaria laosensis)^[19]明显不同，其树高生长规律与抽梢次数相关。卡西亚松和思茅松一年中夏季抽梢2次的情况较多，而秋季气温和降雨量下降，导致秋季未出现2次抽梢的情况。且由于春、夏两季气候相对适宜，抽梢后节间持续生长时间较长，而秋季在抽梢后即进入相对低温少雨天气，不利于节间的伸长。因此，一年之中抽梢的季节和新梢数，以及抽梢后节间的伸长量应是决定速生型和慢生型的重要依据。

卡西亚松属热带松树，在其原产地全年生长, 然而在滇南热区的普洱，其胸径和树高均在1月出现生长停滞的现象。这可能是由于引种地与原产地的经纬度、海拔和气象因子差异所致。原产地越南、泰国属热带季风气候，而小黑江属南亚热带季风气候，12月气温低，降雨量少，日照时数多，幼林生长逐渐减慢，1月出现全年最低气温(1.1℃)，且月降雨量少，只有31.8 mm，因此导致生长几乎停止。

综上所述，卡西亚松在试验点普洱表现出较好的早期适应性，具有极好的发展潜力。卡西亚松与思茅松的生长节律相似，从侧面验证了2物种亲缘关系较近。胸径和树高生长是相对独立的，树高生长与抽梢表现较为一致的趋势。卡西亚松和思茅松1年中抽梢次数因产地和家系的不同而异。卡西亚松生长受气温的影响较大，春、夏两季更适宜其生长。依据卡西亚松幼林的生长规律，建议最佳抚育时间应在胸径和树高的生长高峰期之前，即5-6月和12-1月，可考虑结合第一次抚育(5-6月)进行施肥，以促进胸径和树高的快速生长。此外，1月是胸径、树高生长的滞生期，可考虑此时进行幼林期的修枝抚育。