气候变化和大气CO₂浓度升高对森林生长和水分循环产生直接影响，间接影响森林生态系统的生产力和碳平衡^[1]。植被生产力表征植物在单位时间、单位面积上有机物的产出和积累，是碳循环和养分循环的重要内容，是反映生态系统发展发育过程和状态的重要指标。生态系统碳利用效率(CUE)为净初级生产力(NPP)与总初级生产力(GPP)的比率，是植被生态系统的重要功能参数，反映植被将大气中CO₂转化为生物量的能力(固碳能力)。因此，对全球气候变化背景下森林生态系统生产力、碳源/汇的模拟及未来气候情景下的变化定量分析具有重要的理论及现实意义。

太白红杉(Larix chinensis)是秦岭高山林线森林的建群种^[2]，现仅分布在我国秦岭地区海拔2 870~ 3 500 m的高山、亚高山地带，是秦岭唯一落叶松成林树种，且受人类干扰较少，对气候变化的响应十分敏感，是研究气候变化的理想树种之一^[3]。近年来, 利用数学统计模型和光能利用率模型等研究太白红杉的时空分布特征和碳储量的报道较多，而采用生态系统过程模型的研究较少，李书恒等^[4]基于BIOME-BGC模型和树木年轮，采用模型默认的落叶针叶林生理参数模拟了过去几十年太白红杉NPP的变化, 分析其与气温、降水因子的相关性(未探讨CO₂浓度)，但研究仅限于NPP的变化，对太白红杉碳源/汇动态涉及较少，同时未对未来气候变化下生态系统的演变进行探讨。目前利用生态系统过程模型对太白红杉林生产力和碳源/汇功能进行长时间尺度模拟，及利用预设情景方式探讨未来气候变化对其影响的研究还较少。

BIOME-BGC模型作为生态系统演变的过程模型，全面考虑了碳氮循环、水循环、土壤过程和能量流动^[5]，已被广泛运用。本研究利用BIOME-BGC模型模拟了1959-2016年秦岭北坡太白红杉林生产力、碳源/汇的动态变化，并对未来气温、降水和大气CO₂浓度变化进行情景设计，揭示气候变化的作用强度，同时选取秦岭地区降尺度气象数据预测太白红杉在本世纪早、中、末期的生产力、碳源/汇和CUE，作为太白红杉对气候变化响应研究的补充，以揭示其对气候变化的响应机理，为太白红杉和秦岭植被碳源/汇功能的未来变化提供参考。

太白红杉在秦岭(陕西段)主峰太白山(33°49′~ 34°08′ N, 107°41′~107°52′ E)分布最为典型(图 1)。太白山位于秦岭中段，海拔1 060.0~3 771.2 m，高大的山体形成垂直分异明显的气候和植被类型。太白红杉为秦岭林线地区唯一可成纯林的树种，在秦岭北坡海拔2 870~3 500 m和南坡2 870~3 440 m分布，其中3 000~3 100 m为纯林，也是种子和物种的起源中心^[6]，且3 100 m左右为集中分布区^[7]，此外3 100~3 200 m处太白红杉树轮宽度对气候变化响应比较敏感^[3]。考虑到北坡气象站点邻近研究区, 气象数据更具代表性，验证效果好，且北坡对气候变化的敏感性强于南坡^[3]，本研究选择秦岭北坡3 100 m左右太白红杉分布区，区内年平均气温3.2℃~6.7℃，年降雨量410~695 mm，下部常分布有太白红杉与巴山冷杉(Abies fargesii)混交林，上部为太白红杉-头花杜鹃(Rhododendron capitatum)灌丛^[8]。土壤类型为山地暗棕壤^[2]。

图 1(Fig. 1)

图 1 秦岭太白山太白红杉分布图 Fig. 1 Distribution of Larix chinensis in Taibai Mountain, Qinling Mountains

BIOME-BGC模型是模拟全球或区域陆地生态系统碳、氮和水循环、土壤过程与能量交换的生物地球化学模型^[9]，在不同生态系统、不同空间尺度和全球不同区域中广泛使用，目前在国内陆地森林、草原生产力和碳动态模拟研究^{[5, 10-11]}中应用和验证, 同时运用到太白红杉的NPP研究中^[4]。BIOME-BGC模型的输入文件可分为控制文件、气象驱动文件和植被生理生态参数3类。

太白山北坡太白红杉大致分布于107°20′00″~ 107°50′00″ E、33°50′00″~34°00′30″ N，邻近太白气象站(107°05′25″ E，34°00′15″ N)，故采用太白站的1959-2016年日最高气温、最低气温、平均气温和日降水量，数据来自国家气象信息中心。为使气象数据更能代表太白红杉分布海拔高度的气象情况, 采用刘荣娟等^[12]研究得到的月际差异性的气温垂直递减率将气温数据换算到研究区海拔高度；日饱和水汽压差、太阳短波辐射和日长数据依据日最高最低气温、日降雨量、研究区经纬度、海拔高度等使用山地气候模型MT-CLIM估算获得; 大气CO₂浓度数据来源于美国国家海洋与大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)。土壤质地等参照《陕西土壤》^[13]数据。

目前尚未有针对太白红杉的一整套BIOME-BGC模型生理生态参数，但已有学者采用其默认生理参数初步探究太白红杉，结果得到验证^[4]。本研究使用CI-110型植物冠层分析仪实测(采样点位置见图 2)了北坡太白红杉林的平均叶倾角、散射辐射透过率、叶面积指数(LAI)和冠层消光系数(extinction coefficient, K)等，因光学仪器法通常低估LAI^[14]，参考曾小平等^[15]的针叶林回归方程校正。由于模型中气候、物候和环境相关参数的时空异质性普遍较大，植被生理生态参数时空异质性相对较小^[16]，因落叶针叶林的生理参数大多相似^{[11, 17]}，同时模型本身提供的默认生理生态参数，是基于大量的文献研究而评价出来^[18]，具有一定代表性，采用前人^[19]已验证的生理参数、实测参数与默认参数相结合的方法优化太白红杉生理参数(表 1)，模拟结果较好。

图 2(Fig. 2)

图 2 测量点的分布图 Fig. 2 Distribution of sampling points

图 3(Fig. 3)

图 3 各测量点LAI、K的数值分布 Fig. 3 Distribution of LAI and K value in each sampling points

表 1(Table 1)

表 1 太白红杉的BIOME-BGC模型生理生态参数值 Table 1 Physiological and ecological parameters of BIOME-BGC model of Larix chinensis 参数Parameter 参考值Reference value 单位Unit 叶与细根周转率Annual turnover rate of leaf and fine root 1* 年活立木周转率Annual turnover rate of living wood turnover 0.7* 年整株植物的死亡率Annual mortality rate of whole plant 0.005* 年植物火灾的死亡率Annual fire mortality rate 0.005* 新生细根与叶片的碳分配比New fine root C/new leaf C 0.96*** 新生茎与叶片的碳分配比New stem C/new leaf C 0.74*** 新生木质组织与总木质组织的碳分配比New wood C/total wood C 0.071*** 新生粗根与茎的碳分配比New large root C/new stem C 0.29*** 当前生长部分的比例Rate of current growth 0.5* 叶片C/N Leaf C/N 42.15*** 落叶C/N Litter leaf C/N 93*** 细根C/N Fine root C/N 139.45*** 活木质组织C/N Live wood C/N 159.86*** 死木质组织C/N Dead wood C/N 730*** 叶片枯落物易分解物质比例Labile rate of leaf litter 0.31*** 叶片枯落物纤维素比例Cellulose rate of leaf litter 0.45*** 叶片枯落物木质素比例Lignin rate of leaf litter 0.24*** 细根易分解物质比例Labile rate of fine root 0.34*** 细根纤维素比例Cellulose rate of fine root 0.44*** 细根木质素比例Lignin rate of fine root 0.22*** 死木质组织纤维素比例Cellulose rate of dead wood 0.71*** 死木质组织木质素比例Lignin rate of dead wood 0.29*** 冠层截留系数Intercept coefficient of canopy 0.045*** LAI d-1 冠层消光系数Extinction coefficient of canopy 0.55** 叶表面积与投影叶面积比Ratio of leaf surface area to projected leaf area 2.69** 冠层平均比叶面积Mean specific leaf area (SLA) of canopy 22*** m2 kg-1 C 阳生、阴生比叶面积比例Ratio of shaded SLA to sun SLA 2* 叶氮在Rubisco中的百分含量Percentage of leaf N in Rubisco 0.08* 最大气孔导度Maximum stomatal conductance 0.006*** m s-1 表皮导度Cuticular conductance 0.000 06*** m s-1 边界层导度Boundary layer conductance 0.09*** m s-1 气孔开始缩小时的叶片水势Leaf water potential at beginning of conductance reduction -0.65*** MPa 气孔完全闭合时的叶片水势Leaf water potential at conductance closed completely -2.5*** MPa 气孔开始缩小时的饱和水汽压差Vapor pressure deficit at beginning of conductance reduction 610*** Pa 气孔完全闭合时饱和水汽压差Vapor pressure deficit at conductance closed completely 3 100*** Pa *:模型参数; **:实测参数; ***:文献[19]参数。 * : Model parameter; **: Measured parameter; ***: Parameter in literature[19].

表 1 太白红杉的BIOME-BGC模型生理生态参数值 Table 1 Physiological and ecological parameters of BIOME-BGC model of Larix chinensis

由于目前未得到秦岭山地植被实测NPP数据^[20]，为衡量模型及其参数在研究区域的适用性，采用实测1959-2013年秦岭北坡太白红杉树轮而建立的树轮STD年表^[21]，美国国家航天航空局(NASA) 2000-2015年MODIS (moderate-resolution imaging spectro-radiometer)陆地标准产品的植被指数数据(Normalized difference vegetation index，NDVI)和1981-1999年GIMMS (global inventory modelling and mapping studies) NDVI数据，2001-2010年陕西省“生态十年”项目[全国生态环境十年变化(2000-2010年)遥感调查与评估——陕西省专题，本文简称NESAS]遥感估算的NPP数据，以及研究区相关研究^{[4, 22-23]}进行验证。

为定量分析气候变化和CO₂浓度升高对太白红杉生产力的作用强度，测度各单一气候因子和组合情况的影响，及生产力在秦岭地区空间降尺度气候情景下的变化，本文对气候变化和CO₂浓度上升作定量情景设计和降尺度情景设计。

IPCC第五次报告^[24]预测，相对1850-1900年, 除RCP2.6外，其他所有情景下21世纪末全球表面温度可能升高超过1.5℃，其中RCP6.0、RCP8.5情景可能超过2℃，RCP4.5情景多半可能超过2℃; 降水在干湿地区、干湿季节间差异将会增大。《第三次气候变化国家评估报告》^[25]预测，相对1986-2005年，到20世纪末，中国区域在RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下的增温强度分别为每10年增加0.08℃、0.26℃和0.61℃，降水强度分别为每10年增加0.6%、1.1%和1.6%。大多数CMIP5和地球系统模式都按照规定的CO₂浓度运行，即到2100年约为421 (RCP2.6)、538 (RCP4.5)、670 (RCP6.0)和936 μmol mol^-1 (RCP8.5)。本研究依据上述预测，以未来30年气候变化和CO₂浓度升高的幅度，设定在1959-2016年的气象数据基础上气温上升1℃, 降水增加5% (约23.12 mm), CO₂浓度升高50 μmol mol^-1 3个情景变量，得到8种情景组合(表 2)。

表 2(Table 2)

表 2 未来气候变化和CO2浓度升高的定量情景设计 Table 2 Quantitative scenario design for future climate change and elevated CO2 concentration 情景 Scenario 气温变化 Temperature change (T) 降水变化 Precipitation change (P) CO2浓度变化 CO2 concentration change (C, μmol mol-1) T0P0C0 0 0 0 T1P0C0 +1℃ 0 0 T0P1C0 0 +5% 0 T0P0C1 0 0 +50 T1P1C0 +1℃ +5% 0 T1P0C1 +1℃ 0 +50 T0P1C1 0 +5% +50 T1P1C1 +1℃ +5% +50

表 2 未来气候变化和CO2浓度升高的定量情景设计 Table 2 Quantitative scenario design for future climate change and elevated CO2 concentration

IPCC历次评估报告对全球气候变化的事实提供了很多观测资料证据，在全球尺度上具有较高的可信度。我国科学家编写的《气候变化国家评估报告》系列对中国区域气候变化提供了更为细致、深入的研究结论。近年来，国内许多学者结合各类预测结论对我国许多地区进行了降尺度的气候变化研究。前人研究证明多元线性回归降尺度方法更适用于秦岭地区气候变化的降尺度研究^[26]。因此本研究采用前人结论和成果(图 4)对秦岭地区气候变化进行空间降尺度情景设计：当前气象数据增加RCP4.5、RCP8.5情景下3个时期[2019-2040年(早期)、2041-2070年(中期)、2071-2100年(末期)]的气温增幅和降水变幅，CO₂浓度参照国家评估报告^[25]设定。

图 4(Fig. 4)

图 4 2019-2100年降尺度情景下气温、降水的月平均增幅[26]。-1: 2019-2040年(早期); -2: 2041-2070年(中期); -3: 2071-2100年(末期)。 Fig. 4 Average monthly increment[26] in temperature and precipitation of downscaling scenario in 2019-2100. -1: 2019-2040 (early term); -2: 2041-2070 (mid term); -3: 2071-2100 (end term).

李书恒等^[4]用BIOME-BGC模型研究秦岭北坡太白红杉，1960-2013年其NPP平均为305.33 g C m^-2a^-1, 呈现一定上升趋势；李亮等^[22]采用植被动态过程模型(LPJ-GUESS)研究太白红杉，1958-2008年平均NPP为380 g C m^-2a^-1，呈现逐年增加的趋势；王娟等^[23]采用MODIS17A3数据，应用GIS技术和数学统计方法研究秦岭林地植被，2000-2013年NPP均值在400~600 g C m^-2a^-1。本研究采用BIOME-BGC模型对秦岭北坡太白红杉NPP的模拟结果与他们的^{[4, 22-23]}接近；模拟NPP、GPP与“生态十年”的NPP数据变化同期，趋势高度一致(图 5), 相关系数达0.84^**和0.85^** (^**: P＜0.01，^*: P＜0.05，下同)，虽遥感数据估算NPP整体高于模拟结果，是遥感数据误差^[27]和模型误差的叠加；1959-1972、1980-1987、1997-2002和2010年后的模拟结果与树轮宽度指数拟合极好，1973-1979、1988-1996和2003-2008年虽有差距，但变化趋势大体一致，相关系数也分别达0.41^**、0.44^*和0.43^**; 模拟GPP、NPP、NEP与NDVI趋势一致(图 5, 6), 年际相关系数分别达到0.47^**、0.34^*和0.4^*，季节相关系数高达0.95^**、0.90^**和0.94^**。因而, 采用的生理生态参数可以较好地反映太白红杉植被生理特征, 利用BIOME-BGC模型模拟北坡太白红杉林生态系统演变过程具有一定参考意义。

图 5(Fig. 5)

图 5 1959-2016年生产力模拟值、树轮指数、NDVI与“生态十年”项目估算NPP Fig. 5 Simulation values of productivity, tree-ring width indexes in 1959-2016, NDVI and NPP of NESAS

图 6(Fig. 6)

图 6 1959-2016年季节生产力的模拟值与NDVI Fig. 6 Simulation values of seasonal productivity and NDVI in 1959-2016

1959-2016年秦岭北坡太白红杉林NPP、NEP、GPP、CUE的动态变化见图 7。模拟时段内，太白红杉NPP、GPP、NEP、CUE和碳储量均在1969、1985、1997、2008年出现极小值，与李书恒等^[4]研究中的低值期吻合，可能与这4个时期太白山北坡降雨量大幅度减少有关。陈兰等^[28]指出夏季降水难以满足太白红杉生长需求，年降水量大幅度减少(分别减少29.9%、20.8%、44%和21%)造成夏季降水的锐减，严重影响了北坡太白红杉的生长。4个极小值分别间隔约16、12、11 a，与研究区降水量呈现的10~17 a左右的周期变化^[29]相符。

图 7(Fig. 7)

图 7 1959-2016年秦岭北坡太白红杉生产力、碳储量和CUE的动态变化 Fig. 7 Dynamic changes in productivity, carbon storage and CUE of Larix chinensis in northern Qinling Mountains during 1959-2016

北坡太白红杉1959-2016年的平均GPP为501.56 g C m^-2a^-1，平均NPP为328.59 g C m^-2a^-1，平均NEP为31.42 g C m^-2a^-1，平均碳储量为35.38 kg C m^-2a^-1。碳利用效率根据CUE=NPP/ GPP^[30]计算得出，高的CUE表示单位固碳的生长转移较高，生物固碳潜力较大^[31]。北坡太白红杉1959-2016年的平均CUE为0.65。生产力年际波动明显，变化特征基本一致。GPP、NPP、NEP均存在3个波动上升期、3个波动下降期，其中GPP、NPP上升期为1959-1968、1970-1979和1998-2002年, 下降期为1968-1970、1979-1998和2014年以后; NEP上升期为1958-1968、1971-1978和1999-2002年，下降期为1969-1971、1978-1999和2002年以后；此外GPP、NPP、NEP还存在一个平衡期，为2002-2014年。

太白红杉林NEP波动显著，碳源/汇功能并不稳定，模拟期内出现3次短暂的负值，分别是1960-1961、1969-1970和1997-1999年，为生态系统碳源期，其他年份均为碳汇期。碳储量年际波动较小，除1996-1999年外，总体呈上升趋势，模拟期内太白红杉林总体处于碳累积状态。CUE具有两个上升期：1969-1971和1997-1998年，3个下降期：1965-1969、1996-1997和1998-2004年，3个相对平衡期：1959-1964、1972-1996和2005年以后。总体而言，太白红杉CUE呈平稳而缓慢下降趋势，固碳潜力基本稳定，但已呈现轻微的下降趋势。

模拟年份内，太白红杉的NPP、GPP日变化分别为0~2.71和0~4.07 g C m^-2d^-1，NEP日变化为-0.86~1.38 g C m^-2 d^-1 (图 8)。58年的均值呈现极强的规律性，即“前100 d平稳、100~190 d大幅上升、190~220 d平稳、220~300 d大幅下降、300 d之后平稳”的趋势。可以推断，第100天和第300天为北坡太白红杉生长开始和停止的时间节点，生长期从春季中期持续到秋季中期，这期间处于碳生产状态。此外，生长期内太白红杉的NPP、GPP变化趋势一致，但NPP变化的幅度小于GPP。同样，NEP的日变化在数值上呈现“负-正-负”态势，表明太白红杉林呈现“碳源-碳汇-碳源”特征。生长期内，从第100~200天，伴随着NPP的持续增加，NEP同期增加，约在第130天时NPP与系统内异养呼吸消耗量相抵，生态系统进入碳汇期，第220~300天, NEP同期减少，约在第280天NPP与异养呼吸相抵，进入碳源期，这两个时间节点生态系统异养呼吸消耗的碳约为1.24 g C m^-2。可以认为，第130和280天为北坡太白红杉林碳累积和碳消耗的时间节点，“碳汇”期从春末持续到秋初，“碳源”期为秋末持续到来年初春。休眠期内，因时间越趋近深冬，土壤微生物等活动越少，生态系统异养呼吸越弱, 在NPP不增加的情况下，越靠近深冬NEP值越大，越靠近生长期的始末NEP值越小。生长期内，CUE呈现“升-降”态势，从春季中期开始波动上升，夏初达到最大值后波动下降，直至生长期结束，下降幅度大于上升幅度，年内CUE总体小幅下降，这与模拟时段年际CUE下降印证。

图 8(Fig. 8)

图 8 模拟年份太白红杉生产力、CUE的日变化 Fig. 8 Dynamic changes in daily productivity, carbon storage and CUE of Larix chinensis during 1959-2016

通过模拟8种定量情景下北坡太白红杉的生产力、碳储量和CUE，统计不同情景相对于当前情景(T0P0C0情景/1959-2016年)的变化比例(图 9)。

图 9(Fig. 9)

图 9 不同情景下太白红杉生产力、碳储量和CUE相对当前情景的变化比例。A:相对于当前情景(T0P0C0); B~D蓝色分别为T0、P0、C0情景相对于当前情景的增加量，橙色分别为T1、P1、C1情景相对于T0、P0、C0情景的增加量。 Fig. 9 Change percentage of productivity, carbon storage and CUE of Larix chinensis compared with T0P0C0. A: Compared with to the current scenario (T0P0C0); blue in B, C and D: Increment of T0, P0, C0 scenarios compared with the current scenario (T0P0C0), and orange: Increment of T1, P1, C1 scenarios compared with T0, P0, C0 scenarios, respectively.

可以看出，单一变量情景中，T1P0C0的GPP、NPP和碳储量增加最多，T0P0C1的NEP增加最多, T0P1C0生产力和碳储量均明显下降，说明就单一因子而言，对GPP、NPP、碳储量的正向作用排序为：气温上升＞CO₂浓度增加；对NEP的正向作用排序为：CO₂浓度增加＞气温上升，降水增加对生产力和碳储量增加均起反向作用。此外3种情景的CUE均降低，但降幅不大，气温升高情景降幅大于降水和CO₂浓度增加。两个变量情景中，T1P0C1太白红杉生产力和碳储量增加最多，T0P1C1的NPP、GPP和碳储量均降低，对GPP、NPP、碳储量的正向作用排序为：气温和CO₂浓度同时升高＞气温升高且降水增加＞降水增加且CO₂浓度升高; 对NEP的正向作用排序为：气温和CO₂浓度同时升高＞降水增加且CO₂浓度升高＞气温升高且降水增加。3种情景CUE均降低，T1P1C0、T1P0C1降幅较大且一致，T0P0C0降幅较小。所有情景中, T1P1C1的NEP增幅低于T1P0C1，NPP、GPP的增幅低于T1P0C0和T1P0C1，碳储量减幅与T1P1C0接近，CUE的减幅与T1P0C0、T1P1C0、T1P0C1尤其接近。所有情景CUE均为减少态势，这与1959-2016年CUE总体降低的趋势一致，可以推测在未来可能的气候条件下，北坡太白红杉林CUE仍将持续降低，固碳潜力将缓慢降低。

为衡量气候变量对碳源/汇功能的影响程度, 将所有T1与T0情景、P1与P0情景、C1与C0情景的模拟结果进行比较。所有T1情景NPP、NEP、GPP、碳储量和CUE相对于T0情景分别增加7.19%、2.88%、8.35%、7.22%和-1.09%。未来伴随气温升高，生产力将稳定增加，GPP增幅大于NEP和NPP；NEP增加表明固碳能力持续加强，继续发挥区域生态系统的“碳汇”功能；碳储量逐年累积。由此推断，气温因子可能是当前太白红杉生态系统进一步发育的限制性因子，未来气温升高将有利于“碳汇”功能的进一步发挥，但该情况下碳利用效率下降(图 9: B)。所有P1情景NPP、NEP、GPP、碳储量和CUE相对P0情景分别增加-2.77%、-1.92%、-2.72%、-5.87%和-0.07%，说明降水增加反而会使得生产力下降，碳储量减少，碳利用效率也略微降低。由此推断，研究区当前降水程度已满足甚至超出太白红杉生长需求，未来降水增加不利于“碳汇”功能发挥，碳储量也将减少，而该情况下由于CUE下降速率也同比滞缓(图 9: C)。所有C1情景NPP、NEP、GPP、碳储量和CUE相对C0情景分别增加1.07%、6.91%、1.11%、0.42%和-0.03%，未来CO₂浓度增加将导致生产力和碳储量增加。与气温一致，CO₂浓度水平成为北坡太白红杉生长的限制性因子，限制性弱于气温，CO₂浓度增加有利于“碳汇”功能的进一步发挥。CUE下降速率与P1情景趋近(图 9: D)。

RCP4.5、RCP8.5情景下，北坡太白红杉在本世纪早期、中期、末期的生产力和碳储量均呈上升态势，RCP8.5上升幅度略大于RCP4.5。两种情景下，NPP在早、中期约380 g C m^-2a^-1，末期约390 g C m^-2a^-1；GPP在早期为570 g C m^-2a^-1以上，中期约580 g C m^-2a^-1，末期为590 g C m^-2a^-1以上；3个时期的平均碳储量维持在37 kg C m^-2a^-1左右, CUE呈降低趋势，平均值约0.64，且RCP8.5降幅大于RCP4.5 (图 10)。未来气候情景下，北坡太白红杉林生产力将持续增加并可能稳定在一定数值, “碳汇”功能持续发挥且有小幅提升，潜在固碳能力较强，但存在缓慢降低的可能；RCP8.5相比RCP4.5，生产力增幅更大，固碳能力得到更大发挥。

图 10(Fig. 10)

图 10 降尺度的RCP4.5、RCP8.5情景下太白红杉的平均年、月尺度生产力和CUE Fig. 10 Average annual and monthly productivity and CUE of Larix chinensis in downscaling RCP4.5 and RCP 8.5

3个时期的NPP、GPP、NEP均集中在5-9月，7月为最高，达91.87、52.83和140.77 g C m^-2a^-1, 与太白红杉生产力集中在第100~300天吻合。而1-4和10-12月的NPP、GPP接近于0，NEP为负值(图 10)，说明1-3和10-12月将长期为“碳源”月份，5-9月为“碳汇”月份，固碳能力最强月为7月，碳消耗最强月为3和11月。5-7月的NEP持续增加，“碳汇”功能不断增强，RCP8.5情景的增加速率快于RCP4.5，7月之后NEP持续减少，固碳能力减弱。3个时期的碳利用效率较为相近，总体上4-5月缓慢上升，6-10月持续下降，与当前CUE的“升-降”趋势一致，但RCP8.5情景下5-7月平均CUE比RCP4.5的降低，导致RCP8.5平均CUE低于RCP4.5。

本研究采用BIOME-BGC模型模拟，秦岭北坡太白红杉1959-2016年的平均NPP、GPP、NEP分别为328.59、501.56、31.42 g C m^-2a^-1，平均碳储量为35.38 kg C m^-2a^-1，平均CUE为0.65, 1960-1961、1969-1970、1997-1999年为“碳源”年，其余年份均为“碳汇”年, 年内呈现“碳源-碳汇-碳源”的变化特征，58年来碳储量总体增加，潜在固碳能力较为稳定。气温和CO₂浓度是北坡太白红杉生长的限制因子，气温上升对GPP、NPP、碳储量的正向作用强于CO₂浓度增加，对NEP的正向作用弱于后者，对CUE起反作用，降水增加对生产力和碳储量增加均起反作用。RCP4.5、RCP8.5情景下太白红杉生产力和碳储量在21世纪呈上升趋势, RCP8.5上升幅度略大于RCP4.5，潜在固碳能力仍较强，1-3和10-12月为“碳源”月，5-9月为“碳汇”月。

本研究通过对比未来情景模拟结果，认为未来气温升高促进GPP、NPP、碳储量增加，降水增加阻碍生产力和碳储量增加，气温成为北坡太白红杉生长的主要限制因子，这与前人研究结果相印证。秦进等^[3]、李亮等^[22]通过树轮宽度、NDVI研究和模型模拟等，认为气温升高有利于太白红杉树轮宽度、年均NDVI的增加；段媛^[32]和林伟等^[33]基于树轮宽度、遥感影像解译和生物量模型等，认为太白红杉树轮宽度、碳密度与年均温成正相关，与降水量呈负相关。这是由于太白红杉为秦岭林线树种, 海拔分布较高，长期受低温胁迫^[34]影响；秦岭高海拔地区冰雪融化较慢且持续时间长，水分较为充足，且降水过多会影响光热条件，植物光合作用速率降低，影响有机质积累^[35]。但应认识到这仅体现出年尺度上太白红杉生长与气温和降水的关系，事实上其在月尺度上具有差异性。秦进等^[3]报道北坡太白红杉的生长与当年和前一年1-6月平均气温呈显著正相关，与当年8月的降水呈显著正相关; 陈兰等^[28]的研究表明太白红杉的生长均主要受4-9月温度和7、8月降水量的限制等。

CO₂作为光合作用的原料，其浓度升高对植物生长具有积极作用。本文研究结果表明，CO₂浓度升高促进太白红杉生产力和碳储量增加。范敏锐^[19]利用BIOME-BGC模型，认为CO₂浓度加倍情景下，北京山区落叶针叶林表现为正响应，且增加幅度较大；彭俊杰等^[10]利用BIOME-BGC模型和树轮数据，认为CO₂浓度升高有利于华北地区油松NPP增加；这与何丽鸿等^[11]对长白落叶松林的研究结果一致。过去的研究多探讨太白红杉生长与气温、降水的相关性，忽略了CO₂浓度与太白红杉生长的关系。本文通过预设未来情景，指出CO₂浓度是北坡太白红杉生长的第二限制因子，明确了CO₂浓度对太白红杉生长的意义。

同时应认识到太白红杉生长对气候的响应具有海拔差异性。不同海拔林木生长对气候环境的响应可能不同，海拔因子^[7]成为太白红杉分布的主导因子。许多基于树轮宽度、NDVI等的研究证明太白红杉生长具有海拔差异，也探讨了其对气候响应的海拔差异。康永祥等^[36]、刘婧辉^[37]和段媛^[32]指出海拔3 060 (接近纯林下限^[6])、3 100、3 200、3 300 m处太白红杉年轮指数均与生长季温度呈正相关，与降水量呈负相关，而3 400 m (郁闭林上限^[6])处主要受降水限制。李书恒等^[4]认为3 062、3 068、3 207和3 346 m处模拟的NPP、树轮宽度与生长季气温呈显著正相关，与降水负相关。可见，海拔3 000~ 3 350 m内，气温是太白红杉生长的主要限制因素，而在太白红杉郁闭林上限地带降水可能逐渐过渡为限制因子。这是由于在上限地带，土层较薄，土壤含水量小，气温升高，加剧冰雪融化和蒸发，加速土壤含水量下降，加重干旱程度，对树木生长产生一定限制作用，此外太阳辐射强烈，树木代谢受到影响，导致树木自身缺水，影响正常生长^[36]。本研究探讨的海拔位于太白红杉集中分布区^[6-7]和最具气候响应敏感性^{[3, 7, 38]}的海拔范围, 研究结论与上述研究吻合。考虑到高海拔区立地环境差异较大, 林木生长受非气候因子(流石、坡度、坡向、地形、土壤等)和干扰(风倒等)影响强烈，对环境因子响应的一致性较差^[32]，以及模型本身未考虑森林生态系统的外在干扰^[10](土地利用变化、风倒、倒石流等), 故本文未对太白红杉上限地带进行探究。

太白山是秦岭的最高点和分水岭，林线树种太白红杉在南北不同坡向上对气候变化响应强度和过程存在差异。北坡太白红杉对气候响应的敏感度较南坡强^[3]，北坡的太白气象站点邻近红杉分布区，其气象数据模拟验证效果好，南坡所有站点(如佛坪、柞水等)均距离研究区较远，气象数据代表性差，验证效果较差。相关研究^[4]也显示北坡验证效果“显著”好于南坡，因此北坡的研究更具准确性。本文以北坡太白红杉为研究对象，研究结论可能更符合秦岭北坡太白红杉特征，这也体现出研究的局限性。今后气象资料的完善有助于南坡的研究。

BIOME-BGC模型指标和参数相对于传统的植被生产力统计模型更具生物物理意义，模拟结果更为可靠。通过收集长时间尺度气象资料，利用前人^[12]的太白山垂直气温递减率插值气温数据，以及实测部分生理指数等方法一定程度上提高了模拟精度, 基于树轮数据、遥感植被指数数据与生产力模拟值的相关分析表明模拟结果与验证数据具有很好的一致性，达到显著相关，季节验证达到极显著相关。总体看来，模型对太白红杉当前及未来碳源/汇模拟的结果是可信的。但模型也存在一定不确定性, 如太白红杉的生理生态参数研究较少，大多数参数只能使用模型默认或参考相关文献，一定程度上可能造成模拟结果的误差；模型对森林生态系统的外在干扰^[10]考虑不足，且在给定研究地点只模拟一种植被，忽略了树种间相互作用^[39]，缩小了模型的适用范围。使用长时间尺度和多个气象站点资料，进行生理生态参数的实测实验，可获得更为准确的模拟结果，对地区性模型参数敏感性的研究有助于模型更好地使用。