2019, Vol. 27
2. 福建省农业科学院植物保护研究所, 福建省作物有害生物监测与治理重点实验室, 农业部福州作物有害生物科学观测实验站, 福州 350013;
3. 闽台特色作物病虫生态防控国家重点实验室, 福州 350002;
4. 福建省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所, 福州 350001
2. Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences/Fujian Key Laboratory for Monitoring and Integrated Management of Crop Pests/Fuzhou Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests, Ministry of Agriculture, Fuzhou 350013, China;
3. State Key Laboratory of Ecological Pest Control for Fujian and Taiwan Crops, Fuzhou 350002, China;
4. Institute of Quality Standards & Testing Technology for Agro-Products, Fujian Academy of Agriculture Sciences, Fuzhou 350001, China
假臭草(Praxelis clematidea)别名猫腥草，为一年生草本植物，隶属于菊科(Compositae)假臭草属，曾被误认为藿香蓟(Ageratum conyzoides)或熊耳草(A. houstonianum)[1], 原产南美洲，主要分布于阿根廷、巴西以及南美洲等国家[2]，现东半球热带地区也开始发现其踪迹[3]。我国于20世纪80年代首次在香港发现[4]，随后在深圳、海南、福建、广西等省市自治区陆续发现[5]。由于其具有很强的扩散性等入侵植物的特征，国家环保总局在2014年将假臭草定义为入侵植物，并在第三批外来入侵种名单中给予公示确认[6]。近年来，假臭草在我国南方多个地区的农田、果园(如柑橘园)等建立种群[7]，严重破坏生境，并造成一定的经济损失。
目前用于入侵生物潜在分布区分析的生态模型已有多种，如GARP、CLIMEX、BIOCLIM、Domain、SVM等。采用Domain模型和GARP (genetic algorithm for rule-set production)生态位模型对假臭草分布进行了分析，认为高危区为广东、广西、云南、海南大部分地区、福建及台湾沿海区域等，且水分和温度对其分布具有显著影响[8]。最大熵值法(maximum entropy model, Maxent)模型主要是通过对物种已知分布点和环境变量找出最大的熵，从而对物种的分布区进行预测[9]。有研究表明，在物种分布数据不全的情况下，Maxent模型的预测结果具有非常高的精确度[10-12]。本文利用前期野外调查、网上数字标本馆的假臭草分布数据和文献记载的基础上，结合26项环境变量，利用Maxent模型对假臭草的潜在适生区进行预测，明确假臭草的高适生区和对环境变量的响应特征，为有效防控假臭草的扩散提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 数据来源分布点数据采集 外来入侵植物假臭草分布点数据主要来源：①实地采样调查：调查的样点参考中华人民共和国农业行业标准《外来草本植物普查技术规程》(NY/T 1861-2010)规定[13]，每条线路针对生态环境类型，采取大范围、多点调查的方式调查假臭草的分布情况。用云采集软件(由福建省农业科学院植物保护研究所开发)记录其分布、采集数据和经纬度坐标。②文献资料查阅：检索国内公开发表的有关假臭草的期刊和学位论文等，获得其分布地理信息。③从中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、教学标本共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)、中国自然标本馆(www.nature-museum.net)和中国植物图像库(www.plantphoto.cn)中搜索假臭草，根据查询到的结果，查看图片所记录的地址。根据查询到的地址使用GPSspg (http://www.gpsspg.com/latitude-and-longitude.htm)网站提供的经纬度批量查询功能[14]，以确定经纬度坐标，输出地址级别为：区县级别。
环境变量选取 本研究选取的环境变量因子有温度相关(Bio01~Bio11)、降水量相关(Bio12~ Bio19)的19个生物气候因子[15]和7个单月数据(如太阳辐射、风速、水蒸汽压[16]等)(表 1)。26个环境变量从世界气象数据库(http://www.worldclim.org/)中下载。将所有图层进行ASCII格式转换备用。
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表 1 用于Maxent模型中的环境变量 Table 1 Environment variables in Maxent model |
数据处理 采用缓冲区分析法对假臭草分布数据进行筛选和校对，排除人为因素导致分布点过多的数据。排除方法：由于本文采用的空间分辨率为2.5 are-minutes (约4.5 km)，故设置缓冲区为3 km，两个分布点在同一个缓冲区时，保留1个点[17]。根据Maxent软件要求，将收集的假臭草实际分布点按物种名，分布点经度和纬度顺序排列，并生成.CSV格式文件。
1.2 方法软件来源 Maxent模型软件在http://biodi-versityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/[9]下载，版本为3.3.3k。ArcGIS version 10.5来源于http://www.arcgis.com/features/index.html。地理数据从国家基础地理信息系统数据(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)中获得1：400万中国地图和中国行政区划图作为底图[18]。
环境变量相关性的检验和筛选 使用刀切法来判断环境变量对假臭草分布的影响[19]。利用Maxent模型进行预测时，并非所有的环境变量都对假臭草的分布预测具有影响，因此，需要剔除贡献率低的环境变量后，保留贡献率大于1.0%的变量进行模型拟合[20-22]。使用Arcgis的Spatial Analyst Tools的Extract Value to Point功能将269个分布点所对应的环境变量值提取后，用Spearman相关系数法计算剩余的环境变量间的相关性，如果相关系数大于0.8，则二者之间存在共线性关系，只需要保留1个环境因子[23]。
模型运行 将假臭草分布点数据和环境变量数据分别导入Maxent软件的“Samples”和“Environment layers”，随机选取75%的分布点作为训练集(training data)用于模型的建立，剩余的分布点作为测试集(test data)，模型迭代500次, 从而获得Praxelis-clematidea.asc文件。将Praxelis-clematidea.asc文件导入ArcGIS中，用Extract by Mask提取出中国及福建省的预测结果。将模型输出的ASCII文件栅格化，利用Spatial Analyst Tools里的Reclassify功能进行重分类，根据适生区值的大小，将假臭草潜在分布区依次划分为4个等级：适生值＜0.12为非适生区、0.12~0.25为低适生区、0.25~0.5为中适生区、＞0.5为高适生区[24]。
Maxent模型的精度检测 用受试者操作特性曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法来检验[25-27]。分别以1-特异性和灵敏度为横坐标和纵坐标，ROC与横坐标围成的面积即为AUC (area under curve)值[28-29]。为了确定该模式的可靠性，需要对AUC值进行评估，一般认为AUC值越接近1，表明所使用的环境变量预测的结果越准确[30]。一般认为0.5~0.6为预测失败、0.6~0.7为预测结果较差、0.7~0.8为预测结果一般、0.8~0.9为预测结果良好、大于0.9表明预测结果优秀[31-32]。
2 结果和分析 2.1 假臭草在福建及中国的分布情况本次共调查了福建省9个地级市中的15个市辖区、12个县级市、39个县，共计66个县(市、区)，共记录入侵植物分布信息4 049条(图 1: A)，其中假臭草分布点信息179个。将相近点进行合并，最终获得80个假臭草在福建省的分布点(图 1: B)。将文献和网站中查询到的假臭草分布点与实地考察的分布点进行合并，最终获得269个分布点(图 2)。
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图 1 福建省假臭草分布调查。A:调查点; B:分布点。 Fig. 1 Distribution of Praxelis clematidea. in Fujian Province. A: Investigation area; B: Distribution. |
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图 2 假臭草在中国的已知分布 Fig. 2 Distribution of Praxelis clematidea in China |
使用全部环境变量对假臭草分布情况进行预测，获得ROC曲线和AUC值，基于所有环境变量(图 3: A)和主导环境变量(图 3: B)所构建的模拟训练集和验证数据的AUC分别为0.982和0.967, 0.975和0.971，表明预测结果优秀。
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图 3 Maxent模型对假臭草预测结果的ROC曲线验证。A:基于所有环境变量; B:基于主导环境变量。 Fig. 3 ROC curve verification of distribution of Praxelis clematidea predicted by Maxent model. A: Based on all environment variables; B: Based on major environment variables. |
根据环境变量对假臭草的贡献率，筛选出16个贡献值大于1.00%的环境变量，随后用Spearman相关性检测各环境变量间的相关性(表 2)，并剔除相关性大于0.8的环境变量，最终获得7个主要的环境变量，并通过Maxent模型分析7个环境变量对假臭草潜在分布区的贡献率，以揭示各环境变量的相对重要性。结果表明，2月最低温(Tmin02)是影响假臭草分布的主要环境变量，贡献率高达61.70%;其次最干季降水量(Bio17)和9月最高温(Tmax09)对假臭草分布的贡献率合计为28.20%；影响较小的环境变量为5月太阳辐射(Srad05)、5月降水量(Prec05)、7月降水量(Prec07)和最湿季降水量(Bio16)，贡献率合计为10.1%。
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表 2 环境变量间的Spearman相关系数 Table 2 Pair-wise Spearman's correlation coefficients among environment variables |
刀切法分析结果表明(图 5)可以看出，2月最低温是影响假臭草分布的主要变量，其训练增益超过2.0；最干季降水量、9月最高温和5月降水量是影响假臭草分布的次要环境变量，训练增益超过1.4。另外3种环境变量的重要性依次为最湿季降水量＞5月太阳辐射＞7月降水量。这与相对贡献率的结果一致，所选的环境变量能够较好的反映和刻画其生长特性。
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图 4 影响假臭草分布的主要环境变量及其贡献率 Fig. 4 Main environmental variables and their contribution rates affected distribution of Praxelis clematidea |
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图 5 刀切法检测主要环境变量对假臭草在中国分布影响的重要程度 Fig. 5 Importance of major environmental variables on distribution of Praxelis clematidea in China by Jackknife test |
Maxent模型能够很好地预测假臭草的分布区域。预测结果表明，假臭草的潜在适生面积为785 985 km2，占总国土面积的8.19%，其中高适生区面积为162 288 km2，中适生区面积为279 364 km2，低适生区面积为334 332 km2。假臭草主要分布在华南及东南区域，福建、广东、海南和广西为假臭草的中高适生区(图 6)；福建省东南区域、广东、海南和台湾西部沿海区域均为假臭草的高适生区。
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图 6 基于Maxent模型预测的假臭草在中国的分布 Fig. 6 Potential distribution of Praxelis clematidea in China based on Maxent model |
福建省为假臭草分布的高适生区，Maxent模型运行结果表明，假臭草在福建省的潜在适生面积为7 685 km2，占福建省总面积的61.98%，其中高适生区面积为5 700 km2，约占45.97%，中适生区面积为2 210 km2，低适生区面积为1 760 km2。从图 7可知，福建省为假臭草分布的高危区域，闽南沿海区域为假臭草的高适生区，而在闽北区域假臭草的种群密度较低。
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图 7 假臭草在福建省的分布预测 Fig. 7 Potential distribution of Praxelis clematidea in Fujian province based on Maxent model |
对假臭草分布起主要作用的环境变量是2月最低温，其次是最干季降水量和9月最高温。根据气候因子相应曲线可判断假臭草存在概率与环境变量值间的关系。一般认为，当分布概率大于0.5时，其对应生态因子值适合假臭草的生长。
由图 8可知，当2月最低温度均值＜5℃时，假臭草的分布概率几乎为零，＞5℃时，分布概率急剧上升，在18℃时达到顶峰，当9月最高温为31℃时，达到假臭草的最适生长条件。以存在＞0.5概率为适宜范围，假臭草生长的最低温为6℃，适宜的最高温为29℃~ 33℃，即假臭草全年适合生长的温度为6℃~33℃。
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图 8 主要环境变量的响应曲线 Fig. 8 Response curves of main environment factors |
最干季降水量达120 mm时，假臭草的分布概率达到顶峰。以存在＞0.5概率为适宜范围，最干季降水量为90~130 mm；5、7月份的降水量为＞160 mm；最湿季降水量600~1 000 mm。因此，假臭草在降水量90~1 000 mm时可以生长。
当太阳辐射＜14 300 kJ m-2d-1时，假臭草的分布概率达到顶峰，随后开始下降，并在15 000~17 000 kJ m-2d-1间，分布概率上升，随后开始直线下降。以存在＞0.5概率为适宜范围，太阳辐射＜17 000 kJ m-2d-1时适合假臭草的生长及分布。
3 讨论本研究采用的假臭草分布点数据来源于实地考察、文献和标本信息，因此，对建模的分布点数据具有很好的代表性。最大熵值法(Maxent)具有对样本的需求量小，操作简单和预测精度高等优势[17]。基于Maxent生态位模型，将分布数据和环境参数进行结合，能够找出物种分布规律的最大熵，结合ArcGIS软件[33]预测假臭草的潜在分布区在华南及东南的几个省份，如福建、广东、海南和广西省等。预测区域与我国现今假臭草调查点基本符合。预测结果还表明在浙江、湖南、湖北、四川和云南省等局部区域为适生区，该预测结果比Domain模型和GARP模型[8]的预测结果更符合假臭草的实际发生状况。
由于AUC不受诊断阈值的影响，且在所有阈值范围内均能提供评价结果，因此，AUC法被公认为精度最佳的评价指标[17, 34]。本研究基于全部环境变量和主导环境变量的模拟训练集AUC大于0.9 (非常接近1)，预测结果达到“优秀”水平，说明Maxent模型对假臭草的分布预测结果具有较高的可信度[26]。
全球气候变化已经对人类社会和自然的各方面造成了巨大影响，气候变量对物种的分布具有主要的影响[35]。温度作为对植物生长发育最重要的外界环境因素之一，在植物生长发育全过程中起到重要调节作用。本研究基于相关性分析和环境变量的贡献率情况，用刀切法进行检验，表明2月最低温对假臭草分布预测的贡献率达61.70%，可能是影响假臭草分布的限制性变量。低温在种子萌发和幼苗建植期对植株的影响尤其明显，同时还影响植物的光合作用和生理代谢(如酶活性、相对离子渗透率)[36-37]。假臭草种子在低温(5℃)时不能发芽[38], 其种子萌发的生物学零度为12.56℃[39]。9月最高温对假臭草分布的相对贡献率为13%，也是影响假臭草分布的重要因素。假臭草在35℃以上发芽率明显下降，50℃时不能发芽[36]，在高温(30℃/25℃)和极端高温(40℃/35℃)环境下，入侵植物五爪金龙(Ipomoea cairica)、三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、空心莲子草(Alernanthera philoxeroides)和白花鬼针草(Bidens alba)的生长都受到抑制[40]。因此，假臭草对2月最低温和9月最高温变化的敏感性表明低温和高温均可能对植株生长产生影响，相关研究有待深入。
除2月最低温和9月最高温，环境变量中最干季降水量对假臭草分布的相对贡献率为15.2%，也是影响假臭草分布的重要因素。在海南，假臭草在干旱的西部以及比较湿润的东部分布较多[41]，在干旱胁迫下，假臭草体内的丙二醛、脯氨酸和叶绿素含量等均发生了不同程度的变化[42]，说明最干季降水量可能对假臭草的分布产生影响。
本研究中使用的Maxent模型是基于理想生态位而进行预测的，只考虑了非生物因素的影响[43], 但在实际情况中，还需要考虑生物因素，比如种间关系，地质地貌，土壤类型等[44]。因此，预测结果与假臭草的实际分布区域会有一定偏差。除环境变量外，还应该增加其它生物因素变量，以改善模型的预测结果，这还有待于深入研究。
致谢 感谢福建省农业科学院数字农业研究所赵健研究员、陈宏助理研究员和福建省农业科学院植物保护研究所邱荣洲副研究员等开发的云采集软件在数据采集中提供的支持。
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