群落结构是认识群落的物种组成、发展变化和演变趋势的首要条件和重要基础，也是群落最基本的特征，它表示群落中的所有物种及其个体在时间和空间上的配置和生长状况。种群是群落学研究的基本单位，优势种群的发展变化与群落的稳定性、延续性息息相关，其结构不仅可以客观地体现群落的发展趋势，而且还能反映不同种群个体在组配情况和更新机制上的显著特征，研究森林群落种群结构及其更新机制对阐明种群生理生态特性、更新策略乃至群落的形成发展及其稳定性与演替规律等都具有重要意义^[1]。

常绿落叶阔叶混交林是一种介于常绿阔叶林与落叶阔叶林之间的地带性森林植被类型，在中国主要分布于北亚热带，是山地垂直带谱中的重要组成部分^[2]。贵州茂兰喀斯特森林自然保护区与广西环江的木论自然保护区连片构成当今世界上分布面积最大、保护最好的喀斯特非地带性植被类型, 其群落性质为常绿落叶阔叶混交林^[3-4]。区内喀斯特地貌发育良好，形态多种多样，呈现出峰峦叠嶂的喀斯特峰丛景观。茂兰喀斯特森林群落结构复杂多样，物种组成较同一生物气候带的常绿阔叶林区高^[5]，生境具有高度的异质性特征。目前，关于亚热带常绿阔叶林群落结构和常绿落叶阔叶混交林更新机制的研究较多^[6-12]；对喀斯特常绿落叶阔叶混交林种群更新机制的研究也不少，朱守谦^[13]认为喀斯特森林主要树种的繁殖更新方式有2种，分别是阴性树种的大量幼体处于等待状态，而阳性树种大量幼苗在林下相继死亡，待光照条件改善后才能成长为幼树；刘济明^[14]的研究表明，喀斯特森林优势树种有4种繁殖方式，进一步揭示了喀斯特森林群落的更新动态；龙翠玲等^[15]报道林隙的存在为物种的繁殖更新提供了重要条件，并分析了茂兰喀斯特森林林隙内乔灌木的更新情况；张忠华^[16]从群落稳定性上对茂兰地区种群的更新特征进行了研究。这些研究为深入分析茂兰喀斯特森林树种的更新规律奠定了基础，但未能从树种的生物学和生态学特性方面阐述喀斯特森林优势树种的更新动态。因此，本文以贵州省茂兰自然保护区常绿落叶阔叶混交林为对象，研究群落的区系组成、木本植物数量特征和优势种群的径级结构，并对径级结构进行更新类型分析，探讨优势种的更新机制，为深入揭示茂兰喀斯特森林的群落性质及物种更新规律、合理保护和物种多样性维持机制的研究提供科学依据。

研究地位于贵州省南部黔、桂交界处的茂兰国家级喀斯特森林自然保护区(107°52′~108°05′ E, 25°09′~25°20′ N), 区内为典型的喀斯特峰丛地貌, 最高海拔1 078. 6 m，最低海拔430 m，平均海拔800 m以上。成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。年均温为15.3℃，7月均温26.4℃，1月均温8.3℃，≥10℃以上的年积温5 727.9℃，年均降雨量1 320. 5 mm, 年均相对湿度83%。地面岩石裸露，土层浅薄，土壤以黑色石灰土为主，pH 7.5~8.0, 有机质和全氮含量丰富。保护区内是以轮叶木姜子(Litsea verticillata)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、狭叶润楠(Machilus rehderi)、香叶树(Lindera communis)、云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、翅荚香槐(Cladrastis platycarpa)、朴树(Celtis tetrandra)、皱叶海桐(Pittosporum crispulum)、裂果卫矛(Euonymus dielsianus)等为优势种的顶极常绿落叶阔叶混交林^[15]。

在实地勘察的基础上，在茂兰喀斯特森林自然保护区选取地形条件基本一致的典型森林群落，设置面积为20 m×20 m不连续样地共25块，样地总面积为1 hm², 采用GPS对样地的地理坐标进行测量，并记录样地的海拔、坡向、坡度等。样地再划分成5 m×5 m的样方，调查样方内的所有木本植物，记录种名、数量、胸径(地径)、高度、冠幅、郁闭度等指标。

重要值(importance value, IV)是判定群落优势种和划分群落类型的常用指标^[17], IV=(RD+RP+ RF)/3, 式中, RD为该种在群落中的相对密度，RP为该种在群落中的相对显著度，RF为该种在群落中的相对频度。

采用空间代替时间的方法，即径级结构代替年龄结构进行分析^[18]，共划分为10个径级，0~5 cm胸径为第1径级，5~10 cm为第2径级，每个径级间隔5 cm，依次类推，最大径级为45~50 cm。

从表 1可见，样地中共有木本植物37科58属70种，其中被子植物69种，隶属于36科57属, 裸子植物1科1属1种。物种较多的有樟科(Lauraceae, 6属7种)和蔷薇科(Rosaceae, 4属5种)，其次为无患子科(Sapindaceae)和漆树科(Anacardiaceae)，均有3属3种；含2属的有9科，占总科数的24.3%, 其余24科为单属或单种的科，占总科数的64.9%。从树种特性来看，常绿树种有41种，占总种数的58.6%;落叶树种29种，占总种数的41.4%。常绿树种以樟科的轮叶木姜子、香叶树、狭叶润楠、桂皮(Cinnamomum tamala)、川桂(C. wilsonii)和美脉琼楠(Beilschmiedia delicata)等为主，其余忍冬科(Caprifoliaceae)、五加科(Araliaceae)、海桐花科(Pittosporaceae)、壳斗科(Fagaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)等亦以常绿树种为主。落叶树种以漆树科、柿科(Ebenaceae)、无患子科、榆科(Ulmaceae)和槭树科(Aceraceae)等为主。可见，群落区系组成复杂，木本植物以樟科、蔷薇科、无患子科和漆树科为主, 常绿与落叶树种的组成比例体现了喀斯特常绿落叶阔叶混交林的群落学性质。

表 1(Table 1)

表 1 群落木本植物区系组成 Table 1 Flora composition of woody plants in the community 科 Family 属 Genus 种 Species 类型 Type 樟科 Lauraceae 木姜子属 Litsea 轮叶木姜子 L. verticillata 常绿乔木 Evergreen tree 山胡椒属 Lindera 香叶树 L. communis 常绿小乔木 Small evergreen tree 润楠属 Machilus 狭叶润楠 M. rehderi 常绿乔木 Evergreen tree 楠属 Phoebe 楠木 P. zhennan 常绿乔木 Evergreen tree 琼楠属 Beilschmiedia 美脉琼楠 B. delicata 常绿乔木 Evergreen tree 樟属 Cinnamomum 桂皮 C. tamala 常绿乔木 Evergreen tree 川桂 C. wilsonii 常绿乔木 Evergreen tree 蔷薇科 Rosaceae 樱属 Cerasus 樱桃树 C. pseudocerasus 落叶小乔木 Small deciduous tree 扁核木属 Prinsepia 扁核木 P. utilis 落叶灌木 Deciduous shrub 火棘属 Pyracantha 火棘 P. fortuneana 常绿灌木 Evergreen shrub 石楠属 Photinia 椤木石楠 P. davidsoniae 常绿乔木 Evergreen tree 石楠 P. serrulata 常绿乔木 Evergreen tree 无患子科 Sapindaceae 灯台树属 Bothrocaryum 灯台树 B. controversum 落叶乔木 Deciduous tree 黄梨木属 Boniodendron 黄梨木 B. minus 常绿乔木 Evergreen tree 掌叶木属 Handeliodendron 掌叶木 H. bodinieri 落叶乔木 Deciduous tree 漆树科 Anacardiaceae 黄连木属 Pistacia 黄连木 P. chinensis 落叶乔木 Deciduous tree 南酸枣属 Choerospondias 南酸枣 C. axillaris 落叶乔木 Deciduous tree 漆树属 Toxicodendron 漆树 T. vernicifluum 落叶乔木 Deciduous tree 五加科 Araliaceae 梁王茶属 Nothopanax 异叶梁王茶 N. davidii 常绿灌木 Evergreen shrub 五加科 Araliaceae 梁王茶属 Nothopanax 长梗罗伞 B. glomerulata 常绿灌木 Evergreen shrub 壳斗科 Fagaceae 青冈属 Cyclobalanopsis 青冈栎 C. glauca 常绿乔木 Evergreen tree 锥栗属 Castanopsis 丝栗栲 C. frargesn 常绿乔木 Evergreen tree 杜英科 Elaeocarpaceae 杜英属 Elaeocarpus 杜英 E. sylvestris 常绿乔木 Evergreen tree 猴欢喜属 Sloanea 猴欢喜 S. sinensis 常绿乔木 Evergreen tree 小檗科 Berberidaceae 十大功劳属 Mahonia 湖北十大功劳 M. fortunei 常绿灌木 Evergreen shrub 南天竹属 Nandina 南天竹 N. domestica 常绿小灌木 Small evergreen shrub 大戟科 Euphorbiaceae 乌桕属 Sapium 圆叶乌桕 S. rotundifolium 落叶乔木 Deciduous tree 野桐属 Mallotus 石岩枫 M. repandus 常绿灌木 Evergreen shrub 鼠李科 Rhamnaceae 枳椇属 Hovenia 拐枣 H. acerba 落叶乔木 Deciduous tree 鼠李属 Rhamnus 鼠李 R. davurica 落叶灌木 Deciduous shrub 金缕梅科 Hamamelidaceae 枫香树属 Liquidambar 枫香 L. formosana 落叶乔木 Deciduous tree 蚊母树属 Distylium 中华蚊母树 D. chinense 常绿灌木 Evergreen shrub 芸香科 Rutaceae 黄皮属 Clausena 齿叶黄皮 C. dunniana 落叶小乔木 Small deciduous tree 吴茱萸属 Evodia 吴茱萸 E. rutaecarpa 常绿灌木 Evergreen shrub 马鞭草科 Verbenaceae 牡荆属 Vitex 黄荆条 V. negundolinn 落叶灌木 Deciduous shrub 紫珠属 Callicarpa 紫珠 C. bodinieri 落叶灌木 Deciduous shrub 槭树科 Aceraceae 槭属 Acer 梓叶槭 A. catalpifolium 落叶大乔木 Big deciduous tree 樟叶槭 A. cinnamomifolium 常绿乔木 Evergreen tree 角叶槭 A. sycopseoides 常绿小乔木 Small evergreen tree 三角槭 A. buergerianum 落叶乔木 Deciduous tree 山茱萸科 Cornaceae 四照花属 Dendrobenthamia 四照花 D. japonica 落叶小乔木 Small deciduous tree 香港四照花 D. hongkongensis 常绿乔木 Evergreen tree 忍冬科 Caprifoliaceae 荚蒾属 Viburnum 巴东荚蒾 V. henryi 常绿乔木 Evergreen tree 球核荚蒾 V. propinquum 常绿灌木 Evergreen shrub 海桐花科 Pittosporaceae 海桐花属 Pittosporum 皱叶海桐 P. crispulum 常绿灌木 Evergreen shrub 光叶海桐 P. glabratum 常绿灌木 Evergreen shrub 冬青科 Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 大叶冬青 I. latifolia 常绿大乔木 Big evergreen shrub 小叶冬青 I. ficoidea 常绿灌木 Evergreen shrub 柿科 Ebenaceae 柿属 Diospyros 柿树 D. kaki 落叶大乔木 Big deciduous tree 毛叶柿 D. philippensis 落叶乔木 Deciduous tree 榆科 Ulmaceae 榆属 Ulmus 多脉榆 U. castaneifolia 落叶乔木 Deciduous tree 朴属 Celtis 朴树 C. sinensis 落叶乔木 Deciduous tree 桦木科 Betulaceae 鹅耳枥属 Carpinus 云贵鹅耳枥 C. pubescens 落叶乔木 Deciduous tree 豆科 Leguminosae 香槐属 Cladrastis 翅荚香槐 C. platycarpa 落叶乔木 Deciduous tree 山矾科 Symplocaceae 山矾属 Symplocos 腺叶山矾 S. adenophylla 常绿乔木 Evergreen tree 胡桃科 Juglandaceae 化香树属 Platycarya 圆果化香 P. longipes 落叶小乔木 Small deciduous tree 梧桐科 Sterculiaceae 梧桐属 Firmiana 青桐 F. simplex 落叶乔木 Deciduous tree 桑科 Moraceae 构属 Broussonetia 构树 B. papyrifera 落叶乔木 Deciduous tree 八角枫科 Alangiaceae 八角枫属 Alangium 八角枫 A. chinense 落叶小乔木 Small deciduous tree 红豆杉科 Taxaceae 红豆杉属 Taxus 南方红豆杉 T. mairei 常绿乔木 Evergreen tree 卫矛科 Celastraceae 卫矛属 Euonymus 裂果卫矛 E. dielsianus 常绿灌木 Evergreen shrub 山榄科 Sapotaceae 铁榄属 Sinosideroxylon 革叶铁榄 S. wightianum 常绿小灌木 Small evergreen shrub 胡颓子科 Elaeagnaceae 胡颓子属 Elaeagnus 胡颓子 E. pungens 常绿灌木 Evergreen shrub 茶茱萸科 Icacinaceae 粗丝木属 Gomphandra 粗丝木 G. tetrandra 常绿灌木 Evergreen shrub 桃金娘科 Myrtaceae 子楝树属 Decaspermum 华夏子楝树 D. esquirolii 常绿灌木 Evergreen shrub 荨麻科 Urticaceae 水麻属 Debregeasia 水麻 D. orientalis 落叶灌木 Deciduous shrub 苦木科 Simaroubaceae 苦木属 Picrasma 苦木 P. quassioides 落叶灌木 Deciduous shrub 藤黄科 Guttiferae 金丝桃属 Hypericum 金丝桃 H. monogynum 常绿灌木 Evergreen shrub 茜草科 Rubiaceae 六月雪属 Serissa 六月雪 S. japonica 常绿小灌木 Small evergreen shrub

表 1 群落木本植物区系组成 Table 1 Flora composition of woody plants in the community

乔木种群   群落中乔木树种重要值最高的是轮叶木姜子，为21.160，在群落中处于优势地位，是群落优势种和建群种；其次为青冈栎(7.864)、狭叶润楠(5.820)和翅荚香槐(5.462)；其余树种的重要值较小，表明群落的优势乔木树种为轮叶木姜子、青冈栎、狭叶润楠和翅荚香槐等(表 2)。

表 2(Table 2)

表 2 群落主要乔木的重要值 Table 2 Importance values of main trees in the community 植物 Species 相对密度 Relative density 相对显著度 Relative prominence 相对频度 Relative frequency 重要值 Importance value 轮叶木姜子 Litsea verticillata 0.166 0.428 0.041 21.160 青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 0.049 0.149 0.037 7.864 狭叶润楠 Machilus rehderi 0.101 0.042 0.029 5.820 翅荚香槐 Cladrastis platycarpa 0.065 0.067 0.032 5.462 四照花 Dendrobenthamia japonica 0.081 0.021 0.044 4.867 巴东荚蒾 Viburnum henryi 0.050 0.037 0.043 4.333 香港四照花 Dendrobenthamia hongkongensis 0.041 0.037 0.032 3.667 香叶树 Lindera communis 0.036 0.029 0.032 3.233 圆叶乌桕 Sapium rotundifolium 0.024 0.028 0.022 2.467 齿叶黄皮 Clausena dunniana 0.031 0.014 0.028 2.433 黄梨木 Boniodendron minus 0.029 0.013 0.030 2.402 柿树 Diospyros kaki 0.018 0.027 0.025 2.348 梓叶槭 Acer catalpifolium 0.018 0.025 0.025 2.267 云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 0.027 0.017 0.022 2.254 桂皮 Cinnamomum tamala 0.024 0.009 0.033 2.210 多脉榆 Ulmus castaneifolia 0.026 0.005 0.035 2.200 掌叶木 Handeliodendron bodinieri 0.025 0.004 0.030 1.967 樟叶槭 Acer cinnamomifolium 0.026 0.001 0.031 1.933 黄连木 Pistacia chinensis 0.021 0.001 0.035 1.900 灯台树 Bothrocaryum controversum 0.016 0.007 0.031 1.824

表 2 群落主要乔木的重要值 Table 2 Importance values of main trees in the community

灌木种群   群落中灌木树种以皱叶海桐的重要值最高，为19.341，是灌木种群中的优势种; 其次是裂果卫矛(11.837)；革叶铁榄和南天竹分别为10.797和10.689。其余灌木重要值较大的有湖北十大功劳(Mahonia fortunei)、石岩枫(Mallotus repandus)、球核荚蒾(Viburnum propinquum)和异叶梁王茶(Nothopanax davidii)，分别为7.677、7.516、6.353和4.813，他们的重要值之和为26.359，小于前4种灌木之和(52.664)，表明后4种灌木在群落中虽占有一定地位，但不如前4种灌木的地位显著。因此，群落中灌木种群的优势种主要为皱叶海桐、裂果卫矛、革叶铁榄和南天竹(表 3)。

表 3(Table 3)

表 3 群落主要灌木的重要值 Table 3 Importance values of main shrubs in the community 植物 Species 相对密度 Relative density 相对显著度 Relative prominence 相对频度 Relative frequency 重要值 Importance value 皱叶海桐 Pittosporum crispulum 0.155 0.332 0.093 19.341 裂果卫矛 Euonymus dielsianus 0.128 0.150 0.078 11.837 革叶铁榄 Sinosideroxylon wightianum 0.104 0.130 0.089 10.797 南天竹 Nandina domestica 0.125 0.110 0.085 10.689 湖北十大功劳 Mahonia fortunei 0.054 0.095 0.081 7.677 石岩枫 Mallotus repandus 0.083 0.034 0.109 7.516 球核荚蒾 Viburnum propinquum 0.039 0.105 0.047 6.353 异叶梁王茶 Nothopanax davidii 0.105 0.008 0.031 4.813 长梗罗伞 Brassaiopsis glomerulata 0.024 0.014 0.035 2.449 中华蚊母树 Distylium chinense 0.031 0.003 0.039 2.443 胡颓子 Elaeagnus pungens 0.025 0.005 0.054 2.820 粗丝木 Gomphandra tetrandra 0.025 0.007 0.047 2.624 苦木 Picrasma quassioides 0.024 0.001 0.043 2.277 六月雪 Serissa japonica 0.024 0.001 0.016 1.320 吴茱萸 Evodia rutaecarpa 0.008 0.001 0.035 1.459 小叶冬青 Ilex ficoidea 0.010 0.001 0.019 1.008 光叶海桐 Pittosporum glabratum 0.012 0.001 0.027 1.337 水麻 Debregeasia orientalis 0.007 0.000 0.023 1.018 扁核木 Prinsepia utilis 0.007 0.000 0.023 1.014 黄荆条 Vitex negundolinn 0.009 0.000 0.027 1.207

表 3 群落主要灌木的重要值 Table 3 Importance values of main shrubs in the community

径级频率分布可分为5种结构类型：单峰型、单柱型、逆-J字型、间歇型和L字型。

(1) 单峰型(图 1)，代表树种有落叶乔木南酸枣(Choerospondias axillaris)和樱桃(Cerasus pseudocerasus), 在群落中数量较少，仅有少量大径级个体出现，呈现1个或多个不连续性的单峰，由于缺乏幼苗幼树，更新潜力不足，是群落中的偶见种。

图 1(Fig. 1)

图 1 单峰型树种的径级分布 Fig. 1 Diameter class distribution of unimodal type species

(2) 单柱型(图 2)，代表树种为石岩枫、南天竹等常绿灌木，在群落中多为小灌木，只有小径级个体分布，无明显的增长趋势。

图 2(Fig. 2)

图 2 单柱型树种的径级分布 Fig. 2 Diameter class distribution of unibar type species

(3) 逆-J字型(图 3)，代表树种有常绿乔木轮叶木姜子、香港四照花(Dendrobenthamia hongkongensis)、黄梨木(Boniodendron minus)，常绿灌木皱叶海桐、裂果卫矛、球核荚蒾，落叶乔木树种柿树(Diospyros kaki)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、黄连木(Pistacia chinensis)等，径级频率呈连续分布，并呈现出两个峰，即大径级的小峰和小径级的大峰，由于在群落里拥有充足的后继更新个体，更新能力较其它树种强，从种群的发展趋势看属成熟稳定类型。

图 3(Fig. 3)

图 3 逆J字型树种的径级分布 Fig. 3 Diameter class distribution of inverse J type species

(4) 间歇型(图 4)，代表树种有落叶乔木齿叶黄皮(Clausena dunniana)、四照花(Dendrobenthamia japonica)、翅荚香槐，常绿乔木树种青冈栎、狭叶润楠，在群落中个体数量多，且主要集中在小径级阶段，中径级和大径级个体较少，径级频率分布呈现出不连续的现象，并有多个大小不同的峰出现, 从种群的发展趋势看属间歇性发展型。

图 4(Fig. 4)

图 4 间歇型树种的径级分布 Fig. 4 Diameter class distribution of sporadic type species

(5) L字型(图 5)，多数树种的径级结构为此类型，如桂皮、樟叶槭(Acer cinnamomifolium)等常绿乔木和革叶铁榄、湖北十大功劳、中华蚊母树(Distylium chinense)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、长梗罗伞(Brassaiopsis glomerulata)、异叶梁王茶等常绿灌木，还有梓叶槭(Acer catalpifolium)、多脉榆(Ulmus castaneifolia)、灯台树(Bothrocaryum controversum)等落叶树种，由群落中个体较小的亚乔木及个体较大的大灌木组成，径级频率呈连续分布，且个体主要集中于幼苗、幼树等小径级阶段，从种群的发展趋势看属成长类型。

图 5(Fig. 5)

图 5 L型树种的径级分布 Fig. 5 Diameter class distribution of L type species

树种的生物学、生态学特征决定了其在群落中的地位和作用以及群落的演替过程和发展趋势。群落中优势乔木树种的径级结构反映了种群的动态变化过程，根据种群结构类型特征，可确定各树种的更新方式并推测群落的变化趋势^[1]。单峰型的南酸枣、樱桃等为落叶乔木，均为阳性树种，具有相似的生态习性。王小伟等^[19]的研究表明，樱桃是极喜光树种，耐干旱、贫瘠，在透光度较好的群落中，其生长更新能力强，在郁闭度较大、光照不足的群落易造成枝芽坏死，不利于种群实现自我更新。单峰型树种由于缺乏幼苗和幼树，随着群落演替发展，残留在林冠层中的大径级个体将不断死亡，该种最终将全部从群落中消失。因喜光性强，这些树种只有在岩石崩塌造成的树木倒伏、折断、枯死及病死时所形成的林窗内获得更新机会，因此，单峰型的树种多为群落先锋种或林窗更新种，在群落比较稳定的茂兰喀斯特森林中数量较少。

逆-J字型的轮叶木姜子、香港四照花、黄梨木、皱叶海桐、裂果卫矛、球核荚蒾等均为耐荫性强的常绿阔叶树种，这些树种拥有丰富的幼苗和幼树, 在群落中所占比例较大，且还有一定数量的中大径个体。由于此类树种对光照条件的要求不是很严格，因此它们适应环境的能力较其它物种强，同时，这些树种主要以根萌生枝和幼苗库两种方式进行更新，因此可通过很强的萌生能力来维持种群的稳定，其生态习性和种群结构与亚热带常绿阔叶林优势种甜楮^[20]、木荷^[21]相似。故逆-J字型的轮叶木姜子、香港四照花等是亚热带喀斯特常绿落叶阔叶混交林顶极群落的优势种。

间歇型的青冈栎、狭叶润楠、齿叶黄皮、四照花、圆叶乌桕等为林冠层构成种，幼苗多分布在水分条件较好的漏斗地形中，而成年个体则多分布在相对干燥的槽谷、坡地等地形部位，种群结构为不连续生长型。从生态特性来看，这些树种的幼苗耐荫性较好，能生长在郁闭度较大的林下地带，而随着种群年龄的增加，个体的耐荫性逐渐降低，经常出现在人为干扰较大或受自然灾害影响较严重的林隙内或林缘部，更新机会表现出波动性和随机性的特征。陈秋夏等^[22]的研究表明，青冈栎为喜阳性物种，具有较强的耐干旱能力，但幼苗具有耐荫性。刘珊等^[23]的研究表明，圆叶乌桕具有一定的耐旱潜力，对水分亏缺有较强的生态适应能力，因此，青冈栎、狭叶润楠、齿叶黄皮、四照花、圆叶乌桕等间歇型树种可以延续至顶极群落并成为茂兰喀斯特森林的亚优势种。

L型的桂皮、樟叶槭、梓叶槭、多脉榆、灯台树、革叶铁榄、湖北十大功劳、中华蚊母树等树种，既有常绿、落叶阔叶亚乔木，也有大灌木树种，兼具喜光和耐荫特性，一般无大径级个体，幼苗储备充足，L型树种在群落中分布广泛，种群结构稳定，是顶极群落亚乔木层和灌木层的优势种。单柱型的南天竹和石岩枫等常绿小灌木，兼具喜光和耐荫特性，多分布在水热适中的地形部位，是群落中灌木层的主要树种。茂兰保护区地形地貌复杂多样，森林小气候差异显著，加上石面、石沟、石缝等小生境随机性和异质性高等特征，为各物种提供了丰富多样的更新生态位^[15]。同时，喀斯特森林生态系统中环境条件恶劣，如岩石裸露、土被不连续、临时性干旱等，很多物种为了适应这种严酷的生存环境，争夺更多的资源和空间，提高种内及种间竞争力, 逐渐形成了一种萌生方式^[24]，增强了群落物种的更新能力。因此，就现阶段来说，茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林群落以逆-J字型的常绿阔叶优势树种为主，如轮叶木姜子、香港四照花、皱叶海桐等；单峰型和单柱型的樱桃、南天竹、石岩枫等, 为顶极群落亚乔木层和灌木层的主要组成种；间歇型的青冈栎、四照花、齿叶黄皮等树种，其更新是不连续和波动性的。茂兰喀斯特森林群落中常绿和落叶树种的组成比例及年龄结构体现了喀斯特森林顶极群落的特征。张忠华等^[25]的研究表明，喀斯特森林群落的种间关系趋于稳定，负分离种对极少, 处于相对稳定的顶极阶段；刘济明等^[26]对茂兰青冈栎-黄樟群落特征的研究表明茂兰保护区是非地带性的顶极群落，本研究结果与他们的一致，亦说明所研究的茂兰喀斯特森林是稳定的常绿落叶阔叶混交林群落。