短枝木麻黄(Casuarina equisetifolia ssp. equise- tifolia L. Johnson)是木麻黄科(Casuarinaceae)高大乔木树种，天然分布于澳大利亚、东南亚和太平洋群岛地区，是重要的生态和用材等多用途树种^[1]，在全世界的热带和亚热带地区用于沿海防风固沙、农田防护、薪炭材、困难立地植被恢复等方面，也是我国华南和东南沿海防护林的主栽树种^[2]。

华南和东南沿海现有90%以上的木麻黄防护林都使用无性系造林，甚至长期使用单一的无性系。福建省绝大部分的沿海防护林都使用‘惠1’或‘平潭2号’造林^[3]，导致木麻黄防护林的生长势、保存率和抗性(包括抗虫、抗病和抗风性)等显著下降，平潭县、惠安县等地木麻黄防护林的星天牛(Anoplophora chinensis)虫害率达50%以上^[4]，严重影响了沿海防护林的生态和经济效益。因此，有针对性地选育新的木麻黄品种用于防护林建设尤显迫切。福建省上世纪80年代营造的木麻黄实生林由于衰退老化、自然灾害或人为破坏等原因，绝大部分已被无性系所代替，造成木麻黄的遗传基础狭窄, 种质资源贫乏、近交衰退较严重等现象^[5-6], 从现有的遗传资源中选育新的木麻黄品种潜力不大, 严重制约了沿海地区木麻黄遗传育种工作的开展。因此, 从国外引进木麻黄种质资源，拓宽木麻黄的遗传基础，丰富种质资源，并对这些遗传资源进行测定、评价、保存和利用，是开展木麻黄遗传改良工作，解决沿海防护林所面临困难的前提和基础。

由中国林业科学研究院热带林业研究所从澳大利亚林木种子中心(Australia Tree Seed Center, ATSC)引进了来自10个国家的23个种源109个家系的短枝木麻黄种子，在福建省惠安县赤湖国有防护林场建立试验林，本研究开展了种源家系的测定，并对种源家系进行综合评价和选择，以期为将来的木麻黄遗传改良、杂交育种、新品种创制等提供遗传材料和基础数据。

种源家系试验林位于惠安县崇武镇赤湖国有防护林场的滨海森林公园内。试验地为短枝木麻黄林砍伐迹地，地理位置为118º55′ E，24º35′ N，海拔8 m，距离海岸约1 km，年均降雨量1 029 mm, 土壤为潮积沙壤土，有机质含量为5.56 g kg^–1，速效N、P和K含量分别为14.76、0.87和42.11 mg kg^–1, pH为7.66。周边木麻黄的星天牛虫害发生率高达50%以上^[4]，是木麻黄防护林的主要危害。

从澳大利亚林木种子中心引进的来自10个国家共23个种源109个家系的短枝木麻黄情况见表 1。利用澳大利亚联邦科工组织(CSIRO)提供的试验设计软件CycDesigN2，采用行列试验设计方法，每重复有7行和16列共112个试验小区，其中多出的3个小区空缺。试验采用每小区4株，6次重复，株行距2 m×2 m，每家系共24株。造林1个月后补植1次，3个月后抚育施肥1次，每株施用复合肥(N:P₂O₅:K₂O=15%:15%:15%) 150 g。

表 1(Table 1)

表 1 引进的23个短枝木麻黄种源信息 Table 1 Information on 25 introduced provenances of Casuarina equisetifolia 序号No. 种源号Provenance No. 来源国家Country 家系数Family 纬度Latitude 经度Longitude 海拔Altitude (m) 1 17862 澳大利亚Australia 2 12°25′ S 130°44′ E 3 2 18013 印度India 4 20°20′ N 86°06′ E 10 3 18015 印度India 3 21°30′ N 86°54′ E 10 4 18118 印度India 4 9°15′ N 79°20′ E 5 5 18119 印度India 2 20°20′ N 86°06′ E 10 6 18128 越南Vietnam 4 16°06′ N 106°20′ E 2 7 18135 肯尼亚Kenya 3 3°15′ S 40°09′ E 25 8 18142 肯尼亚Kenya 4 4°00′ S 39°06′ E 25 9 18144 肯尼亚Kenya 2 4°20′ S 37°10′ E 5 10 18244 马来西亚Malaysia 2 1°44′ N 110°30′ E 30 11 18267 中国China 6 19°58′ N 110°59′ E 10 12 18268 中国China 10 24°24′ N 118°06′ E 50 13 18269 中国China 10 16°38′ N 178°49′ E 30 14 18586 中国China 5 30°38′ N 153°04′ E 5 15 18297 泰国Thailand 5 9°21′ N 98°27′ E 10 16 18298 泰国Thailand 3 9°33′ N 106°32′ E 2 17 18299 泰国Thailand 3 12°39′ N 143°25′ E 1 18 21199 泰国Thailand 12 7°33′ N 100°37′ E 2 19 18355 贝宁Benin 7 10°45′ S 142°08′ E 1 20 18312 瓦努阿图Vanuatu 2 17°45′ S 168°18′ E 30 21 18565 瓦努阿图Vanuatu 3 20°07′ S 57°44′ E 1 22 18402 所罗门Solomon 7 8°07′ S 157°08′ E 2 23 18403 所罗门Solomon 6 8°07′ S 156°54′ E 2

表 1 引进的23个短枝木麻黄种源信息 Table 1 Information on 25 introduced provenances of Casuarina equisetifolia

造林42个月后，对短枝木麻黄种源家系进行观测, 包括树高(H, m)、胸径(DBH, cm)、抗虫性(星天牛幼虫)、保存率、健康状况等。树高和胸径采用每木调查；保存率(SR, %)为存活的总株数除以每家系总株数；抗虫性是指植株是否受到星天牛幼虫危害，虫害的调查方法是以植株1 m以下基部是否有星天牛幼虫蛀道为受虫害判别标准，采用二级记分法，受到虫害记为1，没有受虫害记为2^[3]；植株健康状况采用三级记分法，小枝(木麻黄叶子已退化, 光合作用器官为绿色小枝)大量枯黄或凋落记为1, 小枝少量枯黄记为2，植物生长健康记为3。种源家系的单株材积(m³)为^[7]：V=3.1415×DBH²H/ 120000。

利用SAS统计分析软件对数据进行方差分析，抗虫性得分和健康得分数据在方差分析时进行平方根变换，保存率数据在方差分析时进行反正弦变换，使其符合正态分布特点。采用Duncan多重比较法，对调查性状在种源水平上进行多重比较。利用SAS统计分析软件对单株材积、抗虫性、保存率和健康状况4个性状进行狭义遗传力计算，并进行表型和遗传相关分析^[8]。方差分析采用混合线性模型y=u+r_i+P_j+f_k+e_ijk, 其中，y是表型观测值，u是总平均值，r_i是试验重复的固定效应，p_j是种源的固定效应，f_k是家系的随机效应，e_ijk是环境随机效应。

表型相关系数：$ {r_{pij}} = {{\mathop{\rm cov}} _{pij}}/\sqrt {\sigma _{pi}^2.\sigma _{pj}^2} $；遗传相关系数：$ {r_{gij}} = {{\mathop{\rm cov}} _{gij}}/\sqrt {\sigma _{gi}^2.\sigma _{gj}^2} $，式中cov_pij和cov_gij分别为表型和遗传协方差。

木麻黄家系的多性状选择采用Smith-Hazel指数选择法，指数选择函数为：$I = \sum\limits_{i = 1}^n {{b_i}} {x_i} = {B'}x $，其中I为选择指数值，b_i为i性状的指数系数，x_i为i性状的表型值；B′=P₂^–1G₂₁A，式中，P₂为选择性状的表型协方差矩阵，G₂₁为选择性状的遗传协方差矩阵, A为选择性状的相对经济权重^[9-10]。

短枝木麻黄的树高、胸径和单株材积在种源和家系两个水平上都有极显著差异(P < 0.01) (表 2); 虫害和健康状况在种源水平上也有极显著差异(P < 0.01), 在家系水平上存在显著差异(P < 0.05)；保存率在种源间存在极显著差异(P < 0.01)，因为家系内每重复只有4株植株，因此未开展家系水平上保存率的方差分析。

表 2(Table 2)

表 2 短枝木麻黄性状的方差分析 Table 2 ANOVA analysis of traits of Casuarina equisetifolia 变异来源 Source 自由度 Degree of freedom 平方和 Sum of square 均方 Mean square F Pr > F 树高Height 种源Provenance 22 714.34 32.47 18.68 < 0.000 1 家系Family 108 412.56 3.82 2.20 < 0.000 1 胸径Diameter at breast height 种源Provenance 22 695.64 31.62 13.20 < 0.000 1 家系Family 108 488.16 4.52 1.89 < 0.000 1 单株材积Individual volume 种源Provenance 22 2 087.14 94.87 29.65 < 0.000 1 家系Family 108 1 448.28 13.41 4.19 < 0.000 1 抗虫性Insect resistance 种源Provenance 22 21.56 0.98 4.19 < 0.000 1 家系Family 108 34.56 0.32 1.34 0.023 0 健康状况Health status 种源Provenance 22 20.68 0.94 2.03 0.002 0 家系Family 108 139.32 1.29 1.29 0.041 0 保存率Survival 种源Provenance 22 26 466.00 1 203.00 4.79 < 0.000 1

表 2 短枝木麻黄性状的方差分析 Table 2 ANOVA analysis of traits of Casuarina equisetifolia

Duncan多重比较结果表明(表 3)，在生长速度方面，印度种源(18118)、中国种源(18267、18268、18586)、泰国种源(18297、18299、21199)在树高、胸径和单株材积生长方面都表现较好，显著好于澳大利亚种源(17862)、肯尼亚种源(17144、18142)、中国种源(18269)、瓦努阿图种源(18312、18565)和所罗门种源(18402)。

表 3(Table 3)

表 3 短枝木麻黄种源的性状比较 Table 3 Character comparison of Casuarina equisetifolia provenances 种源号 Provenance No. 树高 Height (m) 胸径 DBH (cm) 单株材积(×103 m3) Individual volume 抗虫性 Insect resistance 健康状况 Health status 保存率 Survival /% 18118 5.13a 4.38a 2.58a 1.46abcd 1.67ab 65.3bcd 18267 5.05ab 3.99abc 2.10abc 1.26cdef 1.49ab 55.6bcdefg 21199 4.84abc 4.38a 2.43a 1.06f 1.38ab 66.0bcd 18268 4.77abc 3.97abc 1.97abc 1.43abcde 1.61ab 57.9bcdefg 18586 4.70abc 3.81abcd 1.79abcd 1.46abcd 1.70ab 86.5a 18299 4.66abc 4.11ab 2.06ab 1.13ef 1.28b 65.3bcd 18297 4.65abc 3.90abc 1.85abc 1.53abc 1.52ab 61.7bcde 18128 4.59abc 3.74abcd 1.68abcd 1.34abcdef 1.49ab 72.9ab 18355 4.57abc 3.71abcd 1.65abcd 1.40abcde 1.63ab 62.5bcde 18298 4.49abcd 3.95abc 1.83abc 1.40abcde 1.59ab 56.9bcdefg 18119 4.38abcde 4.05ab 1.88ab 1.29abc 1.58ab 50.0efg 18015 4.31abcdef 3.79abcd 1.62abcd 1.46bcdef 1.54ab 54.2bcdefg 18013 4.21bcdef 3.53abcde 1.37abcde 1.51abc 1.67ab 59.4bcdef 18403 4.09cdefg 3.04cdefg 0.99cdefg 1.53abc 1.63ab 36.8gh 18244 3.94cdefgh 3.22bcdef 1.07bcdef 1.20def 1.45ab 37.5gh 18135 3.53efghi 2.96defgh 0.81defgh 1.56abc 1.45ab 44.4defg 18402 3.47fghij 2.73efghi 0.68efghi 1.43abcde 1.46ab 42.3efg 18312 3.27ghijk 2.07hij 0.37hij 1.57ab 1.78a 62.5bcde 18565 3.13hijk 2.20ghij 0.40ghij 1.47abcd 1.51ab 41.7efg 18269 3.02ijk 2.30ghij 0.42ghij 1.54abc 1.66ab 48.3cdefg 18144 2.94ijk 2.17ghij 0.36ghij 1.63a 1.71ab 66.7bc 18142 2.65jk 2.03ij 0.29ij 1.56abc 1.72a 47.9cdefg 17862 2.58k 1.68j 0.19j 1.53abc 1.38ab 45.8cdefg 平均Mean 4.22 3.53 1.24 1.45 1.56 55.23 同列数据后不同字母表示差异显著(Ducan’s多重比较)(P < 0.05)。 Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level by Ducan’s multiple range test.

表 3 短枝木麻黄种源的性状比较 Table 3 Character comparison of Casuarina equisetifolia provenances

在抗虫性方面，肯尼亚种源(18144、18142、18135)、澳大利亚种源(17862)、瓦努阿图种源(18312、18565)、中国种源(18269)、泰国种源(18297)等表现较好，但其中大多数种源生长速度较慢。抗虫性较差的有中国种源(18267)、泰国种源(18299、21199)、越南种源(18128)和马来西亚种源(18244)等，既有速生的种源(如18267、18299、21199)，也有慢生种源(如18244)。

在健康状况方面，除瓦努阿图种源(18312)和肯尼亚种源(18142)显著高于泰国种源(18299)外，其余的种源间没有显著差异。

保存率反映了该种源对于引种地区的适应性。中国种源(18586)保存率最高(86.5%)，越南种源(18128，72.9%)和肯尼亚种源(18144，66.7%)的保存率也较高。而所罗门种源(18403)最低(36.8%)，马来西亚种源(18244)和瓦努阿图种源(18312)保存率亦较低，说明对被引种地区的适应性较差，不适用于引种地区的种植。

短枝木麻黄4个性状的遗传力为0.16~0.68 (表 4), 其中单株材积的最高(0.68)，健康状况的最低(0.16)。单株材积和健康状况的表型相关系数达0.97 (P < 0.01)，但遗传相关系数只有0.26 (P < 0.05)，说明短枝木麻黄种源抗虫性的遗传力低，其表型相关性并不能真实反映其遗传相关水平。同样，抗虫性和健康状况、健康状况和保存率的表型相关系数分别为0.16和-0.73，但其遗传相关系数分别高达0.89和0.98。

表 4(Table 4)

表 4 短枝木麻黄性状间的相关系数和遗传力 Table 4 Corrlation coefficient and heritability among traits of Casuarina equisetifolia 单株材积 Individual volume 抗虫性 Insect resistance 健康状况 Health status 保存率 Survival rate 遗传力 heritability 单株材积Individual volume -0.093 0.26 * 0.25 * 0.68 抗虫性Insect resistance -0.092 0.89 ** 0.45 ** 0.21 健康状况Health status 0.97 ** 0.16 * 0.98 ** 0.16 保存率Heritability 0.11 0.81 ** -0.73 ** 0.34 左下角为表型相关系数，右上角为遗传相关系数；*: P < 0.05；**: P < 0.01。 Data in left bottom and top right conner are phenotypic correlation coefficient and genetic correlation coefficient, respectively. *: P < 0.05; **: P < 0.01.

表 4 短枝木麻黄性状间的相关系数和遗传力 Table 4 Corrlation coefficient and heritability among traits of Casuarina equisetifolia

利用单株材积、抗虫性、健康状况和保存率4个性状进行指数选择，按等权重计算，得到这4个性状的经济权重向量分别为0.98、10.57、4.67和0.18, 选择指数方程为I=49.81IV+3.42IR+4.92HS+ 134.41SR。结果表明(表 5)，选择指数值排名前28的家系归属于11个种源，除18128 (家系130)为越南种源外，其余10个种源分别来自中国、印度和泰国(表 3)，且各性状都表现较好。表现最差的10个家系主要来源于非洲国家肯尼亚、贝宁和大洋洲国家，如所罗门等。

表 5(Table 5)

表 5 短枝木麻黄家系的选择指数和排名 Table 5 Selection index and rank of Casuarina equisetifolia families 家系号 Family No. 种源号 Provenance No. 选择指数 Selection index 排名 Rank 195 18267 366.2 1 66 18118 297.2 2 402 18586 290.1 3 71 18118 266.3 4 436 21199 256.8 5 198 18267 253.0 6 207 18268 252.9 7 282 18298 252.6 8 397 18586 251.6 9 302 18299 245.4 10 441 21199 245.4 11 442 21199 239.6 12 445 21199 239.3 13 130 18128 233.4 14 206 18268 230.1 15 266 18297 227.9 16 440 21199 227.7 17 396 18586 227.0 18 209 18268 221.4 19 435 21199 221.0 20 208 18268 202.4 22 213 18268 198.9 23 449 21199 197.2 24 32 18013 195.0 25 389 18403 189.2 26 437 21199 189.1 27 216 18268 188.3 28 ...... ...... ...... ...... 381 18403 80.1 100 383 18403 79.7 101 340 18355 79.4 102 337 18355 76.3 103 342 18355 71.6 104 137 18135 68.1 105 219 18269 63.7 106 145 18142 62.0 107 319 18402 59.5 108 386 18403 51.2 109

表 5 短枝木麻黄家系的选择指数和排名 Table 5 Selection index and rank of Casuarina equisetifolia families

生长速度历来都是评价林木种源家系优劣的重要指标。在短枝木麻黄的种源/家系测定中，亚洲地区3个国家(中国、印度和泰国)的种源生长表现最好, 除泰国为短枝木麻黄的天然分布区外，其余都是木麻黄的引种区。中国和印度的短枝木麻黄都有100多年的引种栽培历史^[11-12]，经过人为与自然选择，生长表现差的种源多被淘汰，已形成适应当地生态环境、生长表现较好的次生种源(landrace)。而大洋洲的种源都是从未经改良的天然林中采种，种源间和种源内家系间的变异很大，因此总体的平均生长表现不如亚洲引种区的种源，特别是中国和印度木麻黄遗传改良工作开展较早国家的种源。

由于福建省沿海木麻黄防护林普遍受到星天牛害虫的危害，因此抗虫性是一个重要的选择指标。生长较差的大洋洲种源和非洲肯尼亚种源的虫害率相对较低，相关性分析也表明材积生长和抗虫性在一定程度上呈负相关关系。已有的研究表明, 生长速度快的木麻黄无性系或种源/家系更易受到星天牛的侵袭，而抗风性好但生长较慢的木麻黄无性系都表现了较强的抗虫性^[13]，可能是因为抗风性好的木麻黄都具有纤维长度长、木材纤维韧性强、抗弯强度大的特点，这导致了星天牛成虫在木麻黄树干蛀道产卵的难度增大，从而选择在生长速度快、木质较软的无性系或种源上产卵，使得这些无性系或种源家系的虫害率更高^[14]。木麻黄的生长量与抗虫性的负相关关系说明在进行优良种源/家系和单株选育时很难兼顾生长速度和抗虫性，但木麻黄沿海防护林以提供生态效益为主，我们可以有针对性地选育一些抗虫性高但生长迅速较慢的品种或无性系应用于虫害严重的地区。

短枝木麻黄是天然分布于热带地区的速生树种，在印度用材林的轮伐期通常是7~10 a^[15]，在华南沿海地区用材林的轮伐期一般是7~15 a^[16]，而在海南地区木麻黄无性系的轮伐期为6~9 a^[17]。通常认为林木生长力早期选择年龄可在1/3个轮伐期进行^[18]，更有研究指出一些树种生长力早期选择甚至可在1/5~1/6个轮伐期进行^[19]。本试验中短枝木麻黄种源试验林的生长期虽然只有42个月，但达到了生长力早期选择所要求的1/3个轮伐期，因此认为此时在生长力性状上进行早期选择是可行的。另外，短枝木麻黄易受星天牛危害的多为2年生前后的幼树，保存率和健康状况这2个性状通常都是造林后3年内进行观测。因此在造林42个月后，针对这4个性状对短枝木麻黄种源进行早期选择是可行的，但对于干形、抗风性这些性状的选择还需要更长的生长时期。

林木种源家系的选择通常要利用多个性状进行综合选择，多性状综合选择的方法较多，近年来Smith-hazel指数选择法^[9]成为动植物育种中较为理想的多性状综合选择方法，它结合了各性状的表型和遗传相关关系、性状遗传力和经济价值等因素, 用最后获得的综合指数作为选择依据。本试验中采取生长力(单株材积)、抗虫性、健康状况、保存率4个常用性状，利用指数选择法进行多性状综合选择。木麻黄单株材积和保存率的遗传力分别为0.68和0.34，受中等强度遗传控制，因此根据其表型进行选择能达到较好的选择效果，它们对最终获得的选择指数的影响也较大；而抗虫性和健康状况2个性状的遗传力(分别为0.21和0.16)都较低，说明这2个性状更易受到生长环境的影响，因此它们对最终获得的选择指数的影响较小。

在选择强度的确定上，可根据育种工作的需要，综合考虑待选种源或家系的具体数确定入选率，在保证有较宽的遗传基础的前提下获得更高的遗传增益。本研究中，短枝木麻黄国际种源/家系引进的主要目的是要改变我国木麻黄遗传基础狭窄、种质资源缺乏的现状，因此需要较高的入选率，以便选择更多的种源与家系作为亲本材料用于木麻黄的种内和种间杂交育种，或直接选择家系内的优良单株无性繁殖后用于无性系测定和推广。由于短枝木麻黄国际种源试验只在一个地点开展，没有获得种源与环境交互作用的结果，使得选择时存在漏选或误选部分优良种源/家系的可能，在选择过程中也应加大入选率。所以我们把入选率定为25%，共有28个家系入选，可用于下一步的短枝木麻黄遗传改良工作。