2018, Vol. 26
叶片是植物的重要器官，具有光合作用、蒸腾作用等重要功能，同时，还是植物体和外界环境接触的界面，会表现出一系列与其功能相关的特性, 并对生物和非生物胁迫因子产生反应[1]。对树木来说，叶片能反映对环境的适应性，分析其功能性叶片性状是树木种、种源水平基因型分析的有力工具，可用作树木对长期、大空间尺度环境响应因子[1]，还成功地用于茶属(Camellia)[2]、桦属(Betula)[3]植物的种类区分上。研究表明，叶片的大小和叶脉是决定植物对过去和当前生态系统适应性的关键因子, 在生物地理、生物演化和地球生态等的研究方面具有重要应用价值[4]。已建立的木本植物叶片形态、叶面积等与降雨量关系的模型，使叶片形态可用于植物的适应能力判断[5]。在林木经营中，叶片性状与理想株型的培育、生物量积累和速生工业用材林不同造林密度的经营措施、材积和林分结构等密切相关，是遗传改良早期选择和营林等研究的重要内容[6]。
种间杂交因能产生杂种优势、改良多种性状，是产生变异、品种改良的重要方法[7-8]。在农作物[9-11]、林木[12-14]培育中发挥着重要作用。叶片作为容易受杂交改变的重要性状，其主要形态特征的遗传变异特性、杂交子代与亲本的遗传关系等均很少见报道，在多年生植物中的研究更少。
桉树是世界性的速生用材林树种，其杂交种是我国工业用材林的主要树种，并预计在相当长的时间内承担我国人工用材的生产任务[15]。本研究选取亲缘关系不同的3树种，尾叶桉(Eucalyptus uro- phylla)、粗皮桉(E. pellita)和细叶桉(E. tereticornis), 及其杂交种尾粗桉(E. urophylla×E. pellita)和尾细桉(E. urophylla×E. tereticornis)为材料，研究亲本与杂交子代叶片性状的遗传变异规律，为掌握桉树不同亲缘关系树种基因渗透中的叶片变化规律、配制特定叶形的桉树杂交种和桉树杂交子代的鉴定等提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 材料材料为3种桉树：尾叶桉(Eucalyptus urophylla)、粗皮桉(E. pellita)和细叶桉(E. tereticornis)，以及以尾叶桉为母本，粗皮桉、细叶桉为父本的8个全同胞杂交种家系(表 1)。作亲本的个体共7个，其中尾叶桉2个(U1和U2)，粗皮桉2个(P1和P2)，细叶桉3个(T1、T2和T3)。亲本均来自广东省湛江市建立的桉树基因库，为适应性、生长量均优良的单株，由国家林业局桉树研究开发中心在湛江市配制人工杂交种。
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表 1 亲本和杂交子代情况 Table 1 Parents and hybrids of the experiment |
亲本和杂交种子代均在广东省湛江市2个年度的试验林中采集，树龄为3~5 a。采集点位于湛江市的纪家镇、城月镇、岭北镇，相距较近，地处北回归线以南的低纬地区，属热带北缘季风气候。年平均气温23℃，年平均雨量1 417~1 802 mm; 4-9月为多雨季节，8月雨量最多；10-翌年3月雨量较少，常有旱情出现；夏秋之间热带风暴和台风较为频繁。试验地地势都较平坦，土壤为花岗岩发育的砖红壤，土层厚度大于1 m，较为肥沃。试验采用完全随机区组设计，单行5株小区，6个重复, 株行距2 m×3 m。
1.2 方法在生长季节(7-9月)采集发育正常植株的完全伸展成熟叶片(枝条新芽下第3~5对)，每株采集10片，每个杂交子代随机选取5株。叶片采集后用塑料袋密封保存，带回实验室即进行鲜叶的测量。
叶片的质量性状测定采用中华人民共和国林业行业标准(LY/T 2600-2016)[16]的方法。各性状的计分标准如下，叶色：绿色(1)，深绿色(2)；叶正反面色差：是(0)，否(1)；叶面革质：薄(1)，厚(2)；叶柄形状：扁(1)，圆(2)；叶尖：渐尖(1)，急尖(2)；叶片朝向：斜展(1)，平展(2)，下垂(3)。叶片数量性状有叶面积、长度、宽度、周长，用CI-203叶面积仪(美国)测定，并计算长宽比、形状因子，形状因子f=4πa/p2, 式中a为叶面积, p为叶周长。
采用EXCEL 2016对数据进行整理，采用SAS软件(PROC GLM)的一般线性模型进行方差分析、Duncan多重比较，分析模型为：Yij=m+Si+Fj(i)+eij, 式中：Yijk是i重复中j树种的k家系的小区平均值；m是总体平均值；Si是i树种的效应；Fj(i)是i树种的j家系的效应；eij代表随机误差，平均值为0。
用SPSS对数据进行标准差标准化处理，然后再进行Pearson相关性分析、主成分分析，同时采用组间连接和平方欧氏距离进行聚类分析。
2 结果和分析 2.1 树种水平的遗传变异差异显著性分析表明，树种水平上所有性状均存在显著差异(P < 0.05)或极显著差异(P < 0.01)。
2.1.1 质量性状的遗传变异在树种水平，包括亲本和杂交种在内的5树种间的质量性状均差异显著(表 2)。在亲本间，细叶桉的大多数质量性状与另2树种的差异显著，而尾叶桉和粗皮桉间则不存在显著差异，如叶色、叶正反面色差、叶朝向。粗皮桉叶面的革质厚度显著较高(1.97)，而尾叶桉和细叶桉均为薄(1.00)，无显著差异。在叶柄形状、叶尖类型上，3个亲本均无显著差异。这也佐证了尾叶桉与粗皮桉具有近的亲缘关系，而与细叶桉的关系稍远。
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表 2 亲本和子代叶片的质量性状 Table 2 Leaf qualitative traits of parents and hybrids |
在杂交子代和亲本间，尾粗桉与亲本尾叶桉、粗皮桉的质量性状表现较一致，叶色、叶正反面色差、叶尖类型3个性状上不存在显著差异。亲本和子代间仅叶面革质厚度达差异显著，尾粗桉叶面革质厚度(1.79)与父本(1.97)更近，与母本(1.00)差异大；子代与母本的叶面朝向差异不显著，与父本的差异显著，三者的叶面朝向为1.48~1.69，均表现为“平展”和“斜展”。
尾细桉与亲本间的6个质量性状均有显著差异，比两个亲本间本身的差异更广泛。叶色、叶正反面色差、叶朝向在父母本间差异显著，子代在叶色(2.00)、叶正反面色差(0.22)上与母本(分别为2.00和0.00)很相近，而与父本差异显著(1.00和1.00)；而子代的叶朝向倾向于下垂(2.72)，与父本(3.00)极相似，与母本的斜展和平展(1.69)差异显著。在叶面革质厚度、叶柄形状、叶尖类型3个性状上，父母本间均不存在显著差异，而子代与亲本间有显著差异，出现了亲本未出现的性状，即超亲现象，叶面革质厚度为1.38，而双亲都为1.00, 属革质薄的类型。和尾粗桉相比，尾细桉与亲本的差异广泛、差异显著度高，是两个亲本的亲缘关系远所致。
比较尾粗桉和尾细桉两杂交种，它们的叶色极为相近，而尾粗桉的叶面革质厚度与粗皮桉相似。尾细桉则因叶色、叶正反面色差与尾叶桉更相似, 但叶面朝向与细叶桉相似，总体为尾叶桉与细叶桉的中间型。
2.1.2 数量性状的遗传变异在数量性状上，亲本和子代间均差异显著(表 3)。细叶桉叶片最为细长，长度最大(34.16 cm)、宽度最小(3.98 cm)，长宽比(8.64)显著大于其他树种; 粗皮桉叶片长度中等(23.45 cm)，但宽度最大(6.17 cm), 长宽比在亲本中最小(3.82)；尾叶桉的叶片长度最小(19.53 cm)，宽度中等(4.77 cm)，长宽比也居中(4.34); 3树种间的数量性状差异虽达显著水平，但尾叶桉、粗皮桉间更相近，而与细叶桉差异更大。亲本的周长排序与叶长相同，三者间达差异显著。叶面积则是粗皮桉的最大(73.96 cm2)，其次为细叶桉(70.05 cm2)和尾叶桉(58.82 cm2)。叶柄长度在树种间的变化与叶面积相似，细叶桉(2.43 cm)和粗皮桉(2.47 cm)的较长，差异不显著，而尾叶桉(1.94)则显著较小。
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表 3 亲本和杂交子代叶片的数量性状 Table 3 Leaf quantitative traits of parents and hybrids |
尾粗桉，除叶周长、叶面积上略高于双亲，且与粗皮桉的差异未达显著水平外，其他5个性状都处于父母本之间，叶片与父本有高度的相似性，周长、面积、叶柄长、长宽比、形状因子均与父本相近且无显著差异，但均显著大于母本。而尾细桉, 除叶柄长度与父本相近，显著大于母本外，其余6个性状都处于父母本之间，且与父母本间的差异均达显著水平。可见，在数量性状上，尾粗桉叶片与作为父本的粗皮桉相近、尾细桉的则为父母本的中间型，与质量性状的特点一致。
2.2 树种内的遗传变异分析表明，各树种的家系间或个体间(亲本为个体间)，大多数数量性状存在显著差异(表 4)；但多数质量性状，如叶色、叶正反面色差、叶柄形状、叶尖类型等高度一致，无显著差异(未列出)，仅叶面革质厚度、叶面朝向的差异极显著(表 4)。
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表 4 家系水平亲本和杂交子代叶片性状均值及多重比较 Table 4 Means and Duncan's multiple range test of leaf traits of parents and hybrids at family level |
作为亲本的尾叶桉和粗皮桉，树种内亲本间的差异特点并不相同。在形状上，尾叶桉不同个体的叶片大小、形状都差异显著；但不同个体的粗皮桉叶片大小虽差异大，但长宽比、形状因子却非常一致。两树种的个体间在叶片大小、叶面朝向上差异显著，而叶色、叶革质厚度、叶柄和叶尖类型等差异极小。
在杂交种的家系间，性状的差异广泛而显著, 与亲本间的差异特征一样，无论是尾粗桉还是尾细桉，叶的大小、形状、叶革质厚度、叶朝向在家系间的差异均达显著水平；而且，即使是同一母本的不同杂种家系间，差异也可能显著，显示强的受特殊配合力控制特点。但是，杂交种家系无论数量性状还是质量性状，子代几乎均处于父、母本之间, 超亲现象很少。在这两种杂交种中，尾细桉的家系水平超亲现象出现较多，且出现超亲的性状也更多, 如U2×T2 (家系7)的叶长小于双亲、叶宽却大于双亲，相应地其长宽比(5.03)显著小于母本(6.40)和父本(8.64)；这个家系的叶面革质厚度也属超亲型，家系均值为2.00，属革质厚的类型，而其双亲都为1.00，属革质薄的类型。在尾粗桉中, U1×P2的叶面积属明显的超亲型，家系值为80.62 cm2，显著大于母本(63.59 cm2)和父本(66.31 cm2)。经统计，尾细桉的超亲比例为50.0%，尾粗桉的为12.5%；尾细桉的超亲现象出现在所有性状中，可能的超亲性状为100%，而尾粗桉的只出现在叶面积、叶朝向上，占性状的33.3%。
2.3 主成分分析基于12个叶片形态性状的主成分分析表明, 特征值大于1的前4个主成分，其累计贡献率达77.72%，基本可以反映亲本和杂交子代叶片形态性状的主要信息(表 5)。第1主成分中叶长、长宽比、形状因子的特征向量值都大于0.80，而在第2、3主成分中，特征向量最大的为叶面积(0.72)和叶宽(0.42)。第4主成分中，特征向量较大的有叶色和叶片革质厚度。可见，前3个主成分可以概括为数量性状因子，第4主成分概括为质量性状因子。数量性状在叶片形态特征中占据主导地位，其中叶长宽比、叶长、形状因子又占据主导地位，在质量性状中叶色和叶片革质厚度占据主导地位。
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表 5 叶片形态性状的主成分分析 Table 5 Principal component analysis of leaf morphological traits |
基于这12个性状的聚类分析结果表明(图 1):当平方欧氏距离为5时，亲本和子代的5树种可分为3类：粗皮桉和尾粗桉为第Ⅰ类，尾叶桉和尾细桉为第Ⅱ类，细叶桉单独为第Ⅲ类；当平方欧氏距离为10时，则可分为2类：粗皮桉、尾粗桉、尾叶桉、尾细桉为第Ⅰ类，细叶桉为第Ⅱ类。可见，尾叶桉与粗皮桉的杂交种与父本粗皮桉关系紧密，与母本尾叶桉的关系更远；尾叶桉与细叶桉的杂交种与母本尾叶桉相近，与父本细叶桉的关系远。在所有5个树种中，细叶桉为差异最大的树种。
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图 1 亲本和子代聚类分析 Fig. 1 Cluster analysis of parents and hybrid |
作为亲本的尾叶桉、粗皮桉和细叶桉，无论是叶片的质量性状还是数量性状都具有显著的差异, 但均表现出尾叶桉和粗皮桉相似度高，与细叶桉差异大的特点。尾叶桉和粗皮桉的重要质量性状叶色、叶正反面色差、叶朝向都无显著差异；反映叶形状的长宽比、形状因子差异显著。粗皮桉的叶面革质厚度(1.97)显著大于尾叶桉(1.00)。细叶桉则在叶色、叶正反面色差、叶朝向、叶长宽比、形状因子等性状与尾叶桉、粗皮桉均存在极显著差异。这与3树种的亲缘关系是一致的，尾叶桉和粗皮桉同属横脉组树种，亲缘关系很近；而细叶桉属窿缘组，与横脉组亲缘关系远[17]。
两杂交种与其亲本间的关系具有不同的特点。亲缘关系相近的尾叶桉与粗皮桉的杂交种尾粗桉, 在主要质量性状上与父母本均无显著差异，而在叶面革质厚度、反映叶片形状和大小的参数(长宽比、形状因子、周长、叶面积)上均与父本无显著差异，但与母本差异显著，总体上与粗皮桉相似。以尾叶桉母本和粗皮桉父本进行杂交，其子代生长性状显示出父本效应所起的作用大于母本，子代更偏向于父本粗皮桉[18]，本研究结果与其一致。而亲缘关系较远的尾叶桉与细叶桉的杂交种(尾细桉)与亲本的关系则复杂很多，绝大多数性状和母本、父本均有显著差异，属于父母本的中间类型；主要质量性状中，叶色、叶正反面色差等与母本相似，与父本显著相异；叶面朝向则与父本相似，与母本差异显著。同时，一些质量性状出现超亲现象(如叶面革质厚度、叶尖类型)。
3.2 树种内的遗传差异在树种内的家系间或个体间，数量性状的差异往往显著，而大多质量性状稳定，仅叶面革质厚度、叶面朝向的差异显著。杂交种家系的性状大多处于父母本之间，也有超亲现象，且尾细桉在家系水平的超亲频率显著高于尾粗桉，尾细桉的超亲频率为尾粗桉的4倍、超亲性状数为尾粗桉的3倍。在切花菊(Chrysanthemums morifolium)杂交子代的观赏性状中也有很多超亲表现[19-20]，类似的现象也发生在华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和日本落叶松(L. kaempferi)种间杂交中[21]。
3.3 特征性状本研究的主成分分析表明，数量性状是桉树叶片形态中的主导特征，其中叶长宽比、叶长、形状因子为最主要的性状；质量性状中叶色和叶片革质厚度是主要性状，可作为桉树种叶片形态特征的主要区别性状。这些性状在何首乌(Polygonum multi- florum)[22]、灰木莲(Manglietia conifer)[23]、花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis)[24]等植物中也是区别品种的重要指标。
3.4 聚类分析聚类分析结果表明，杂交种尾粗桉属于偏父本型，尾叶桉和粗皮桉的杂交子代叶片更多地遗传了父本粗皮桉的特性；杂交种尾细桉属于偏母本型, 尾叶桉和细叶桉的杂交子代叶片更多地遗传了母本尾叶桉的特性。随着亲本亲缘关系的不同，子代叶片特征的遗传控制也不同，让特定类型叶片的定向杂交配制变得较为困难。
本研究的意义在于，通过了解亲本与杂交子代叶片性状的遗传变异规律，为掌握桉树不同亲缘关系树种基因渗透中的叶片变化规律、配制特定叶形的桉树杂交种、鉴定桉树杂交子代等提供科学依据。本研究只是对桉树叶片形态性状进行了分析，后续还将对桉树的树皮、果实等性状做进一步的研究。
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