中国西南有世界上最大的裸露型喀斯特区，面积约为6.2×10⁵ km^2[1]，而其中贵州省的喀斯特面积就达到1.3×10⁵ km²，成为中国西南部最典型的喀斯特地区之一^[2]。贵阳作为省会城市，随着城市经济的持续发展，城市人口迅速增加，建筑密度越来越大，这势必会使城市的绿化用地面积减少，绿地景观及绿化面积已经不能满足于城市自身污染的净化和人们对景观绿地的欣赏需求^[3-4]。充分利用植物进行墙壁绿化不仅能在没有占用土地资源的情况下增加城市绿化面积、改善城市景观，而且具有降温、减噪、除尘的功能^[5-7]；能够减弱建筑物日光反射，有利于改善城市“热岛效应”及形成良好的微气候环境^[8]，对改善城市生态环境将起到巨大的作用，成为一种增加绿化的新措施。

墙壁苔藓植物是自然生长于建筑物墙壁上的一类绿色自养型植物^[9-10]，可仅依靠吸收空气中的水分和营养物质在墙壁表面、边缘、缝隙、凹陷处良好生长^[11-12]。墙壁苔藓植物有着重要的生态功能及价值, 首先，苔藓植物对基质的营养需求少、重量轻，几乎不受任何病虫的危害，没有风害和倒伏方面的问题且能生长在背阴或者向阳的建筑物墙壁上^[13]；其次，苔藓植物具有耐干旱或喜阴湿、耐贫瘠、易繁殖、适应能力较强的特点；更重要的是，因其色泽和生活型丰富多样，形态构造特殊而具有造景功能和监测环境功能。苔藓植物物种分布和多样性与环境的温度、光照、土壤水分、植被和小生境等因素密切相关，这些生态因子相互协同共同影响苔藓植物的生长繁殖^[14-18]。目前已经有很多关于苔藓植物在墙面绿化中应用的研究^[19-22]，然而有关自然生长的墙壁苔藓植物的调查报道较少，张荣京^[23]对澳门墙壁植物的研究，李阳等^[24]对统万城遗址土夯城墙苔藓植物的研究，主要集中在物种多样性和地理区系上，而未开展环境因子(湿度、温度、人为干扰等)对墙壁苔藓植物物种组成和分布影响的研究。贵阳作为喀斯特城市的典型代表，正着力开展生态城市的建设，因此为了丰富立体绿化植物的选择，对其自然生长的墙壁苔藓植物多样性和环境因子进行调查研究迫在眉睫。通过对贵阳市墙壁植物物种的实地调查，旨在揭示喀斯特城市墙壁苔藓植物的多样性特征，为科学开展生物多样性保护、园林绿化和景观建设提供了理论依据及数据支持。

1 研究区概况

研究区位于贵州省贵阳市云岩区照壁山下，位于106°43′05.76ʺ~106°43′13.05ʺ E，26°35′29.68ʺ~ 26°35′35.04ʺ N，海拔约为1 100 m。由于常年受西风带控制，属于亚热带湿润温和型气候，年平均温度15.3℃，相对湿度为75%，年平均总降水量为1 129.5 mm、年平均阴天日数为235.1 d，年平均日照时数为1 148.3 h，全年温暖湿润。研究区建筑墙壁有70多年的历史，均为西南朝向，砖混结构, 建筑间距较小，背阴，建筑旁长有少量高大乔木，在车行道旁，受人为干扰。在该研究区内，除了苔藓植物类群和少量地衣植物外，其他植物极其稀少。

2 方法 2.1 野外调查

以贵阳市云岩区照壁山下建筑物为研究对象, 于2017年11月3日选择5个统一西南朝向的、具代表性的建筑外墙阴面进行标本采集。分别在建筑外墙下部(距离地面1 m以下)、中部(距离地面2~3 m)和上部(距离地面3 m以上)各设置3个1 m×50 m的样方，共15个样方，每个样方内按5点取样法设置5个10 cm×10 cm的小样方，采集小样方内全部苔藓植物，共采集标本75份，记录每个样方内苔藓植物的盖度和每个小样方的光照强度、湿度、基质温度以及样地的海拔、经纬度等。

2.2 标本鉴定

在实验室内将采集的75份标本晾干、装袋后，采用形态分类方法，借助HWG-1型双筒解剖镜和SMARTe-320一体化数码显微镜，查阅《中国苔藓植物志》和《中国生物物种名录》等进行分类鉴定^[25-30]，生活型按Mägdefrau^[31]对苔藓植物生活型的划分来确定。

2.3 数据处理

生态重要值代表着苔藓植物在该生态环境中的重要性，表现其生态优势度^[32]。根据苔藓植物的相对盖度和相对频度计算生态重要值：L=(M+N)/ 200, 式中, L为生态重要值；M为相对盖度；N为相对频度，相对盖度=(某苔藓盖度/所有苔藓盖度之和)×100%；相对频度=(某苔藓频度/所有苔藓频度之和)×100%。

用Patrick指数(K)表示苔藓物种的丰富度指数: K=P，K表示物种的多样性指数；P为样地内的物种数，P越小表明物种越稀少。

用Shannon-Wiener指数(H)表示苔藓的多样性指数^[33]: $H =-\sum\limits_{i = 1}^m {\left( {Fi \times \ln Fi} \right)} $; 用Pielou指数(E)表示苔藓的均匀度指数^[34]：$E =-\sum\limits_{i = 1}^m {\left( {Fi \times \ln Fi} \right)/\ln m} $, m为苔藓物种总数；F_i表示第i种苔藓的盖度占总盖度的比例。

所有的数据运算、统计和绘图均在Microsoft Excel、OriginPro 9.0、Canoco 5.0和R语言中完成。

3 结果和分析 3.1 种类组成

通过整理和鉴定，贵阳市照壁山下墙壁苔藓植物共有9科17属45种，包含3个变种，但没有苔类。从表 1可见，优势科有5科(≥5种)，含13属40种，分别占总属数和总种数的61.18%和87.87%，分别为凤尾藓科(Fissidentaceae，1属11种)、丛藓科(Pottiaceae，5属10种)、真藓科(Bryaceae，2属7种)、青藓科(Brachytheciaceae，1属7种)和羽藓科(Thuidiaceae，4属5种)。李阳等^[24]报道统万城遗址土夯城墙的苔藓植物仅有3科11属26种，这说明照壁山墙壁的苔藓植物物种多样性较高，与其他地区墙壁苔藓植物相比有较好的适应性，这与当地温和湿润的气候有很大的关系。

3.2 生活型特征

苔藓植物的生活型对外界环境适应的外部表现形式, 可以反映出环境的一般特征^[35]。苔藓植物基本生活型有3种，即丛集型、交织型和平铺型, 丛集型又分为高丛集型和矮丛集型。照壁山墙壁苔藓植物的生活型可分为矮丛集型和交织型2种类型。矮丛集型苔藓植物比交织型的多，共28种，占总种数的62.22%，主要有卷叶湿地藓(Hyophila involuta)、长尖对齿藓(Didymodon ditrichoides)、小凤尾藓原变种(Fissidens bryoides var. bryoides)等；交织型共17种，主要有鳞叶藓(Taxiphyllum taxirameum)、尖叶青藓(Brachythecium coreanum)、偏叶麻羽藓(Clao- podium rugulosifolium)等。这2种生活型的苔藓矮小，能紧贴于建筑墙壁表面生存，且不易被风和雨水等外力破坏。有研究表明，交织型苔藓多呈毯状或垫状，可提高毛细管系统的持水力，减少空气在叶片表面的运动，因而减少水分的蒸发，保持植物体内的水分，能在阴湿或者干旱的环境上生长^[36-38]; 同时丛集型苔藓植物大多矮小、密集，易于贴身生长于建筑表面或基部、砖缝中，避免外力的破坏, 对环境的抵抗性、耐受性较强^{[36, 39]}。因此丛集型和交织型的苔藓植物能很好地生活在建筑物墙壁上。

3.3 分布特点

根据墙壁下部、中部和上部苔藓植物的生态重要值，将墙壁苔藓植物划分为优势种(重要值≥ 0.1%)、常见种(0.05%~0.1%)和偶见种(重要值< 0.05%)。从表 2可见，墙壁下部有27种苔藓，占总种数的60.00%，优势种为卷叶湿地藓、长尖对齿藓、鳞叶藓，常见种为尖叶对齿藓(Didymodon constrictus)、小凤尾藓原变种、尖叶青藓、宽叶青藓(Brachythecium oedipodium)；墙壁中部有25种苔藓，占总种数的55.56%，优势种为卷叶湿地藓、尖叶对齿藓、纤枝短月藓(Brachymenium exile)，常见种为芽孢湿地藓(Hyophila propagulifera)、长尖对齿藓、小凤尾藓原变种、鳞叶藓；墙壁上部有29种苔藓，占总种数的64.44%，优势种为尖叶对齿藓, 常见种为卷叶湿地藓、小凤尾藓原变种、尖叶青藓。可以看出，丛集型苔藓在墙壁上、中、下均有分布, 而交织型苔藓作为优势种和常见种主要分布于墙壁下部，而墙壁中部和上部的优势种和主要常见种为丛集型苔藓，说明丛集型苔藓较交织型的苔藓植物更适应建筑物墙壁环境。另外，卷叶湿地藓、尖叶对齿藓、长尖对齿藓、小凤尾藓原变种在墙壁上、中、下部均为优势种或常见种，说明这4种在建筑物墙壁上比其他苔藓植物生长优势更明显，对墙壁环境具有较大的适应性，对墙壁垂直绿化植物的选种有重要的参考价值。

3.4 多样性分析

苔藓植物的物种多样性指数反映了物种丰富程度和生境多样性情况。由于苔藓植物个体数目不易统计，因此以其盖度代替多度^[32]，计算Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。

从图 1可见，贵阳市照壁山墙壁苔藓植物的Patrick丰富度指数为上部(29)>下部(27)>中部(25)，Shannon-Wiener多样性指数为上部(20.92)>中部(18.56)>下部(18.29)。随着高度的上升，光照充足，为苔藓植物的生长提供有利的条件，所以苔藓植物的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数较大。同时，Pielou均匀度指数为0.68~0.72, 变化幅度小，说明苔藓植物个体分布比较均匀。

3.5 CCA分析

除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)表明，4个排序轴的梯度长度的最大值(6.1)超过4，因此以苔藓植物的物种重要值数据矩阵和环境因子矩阵进行单峰模型的典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)的直接梯度分析，探讨苔藓物种与环境因子之间的相互关系。基于环境因子的Monte Carlo随机置换检验的P值小于0.01，筛选出温度、湿度对物种有显著的影响。

图 2表明，温度与湿度呈负相关关系。样方A10、A11、A12、A13、A14、A15主要受温度的影响，样方A2、A3、A4、A5、A6主要受湿度的影响，而样方A1、A7、A8、A9受到温度和湿度的共同影响。暖地凤尾藓(编号7，下同)、短月藓(25)、灰黄真藓(28)、细枝羽藓(41)、细罗藓(44)、皱叶青藓(35)等主要生长于墙壁下部的物种受湿度影响较大，且呈正相关关系，即基质湿度越大，这些物种较容易生长；而皱叶小石藓(8)、羽叶凤尾藓(13)、黄叶凤尾藓(18)、南京凤尾藓(20)等主要生长于墙壁上、中部的物种对温度有较高忍耐力；卷叶湿地藓(1)、尖叶对齿藓(4)、长尖对齿藓(5)、小凤尾藓原变种(11)受温度、湿度影响不大，即在较干燥的环境也能生存，这也是它们能在墙壁上、中、下部都能生存的原因。

4 结论和讨论

在照壁山墙壁共有苔藓植物9科17属45种, 与其他非喀斯特地区墙壁苔藓植物相比，有着较丰富的物种组成^[26]。优势科是凤尾藓科、丛藓科、真藓科、青藓科以及羽藓科。生活型只有矮丛集型和交织型，这两种类型苔藓植物由于其特殊的生理特征^[38-39]而能较容易地生活在该区，同时矮丛集型苔藓植物比交织型多，且在墙壁上、中、下均有分布, 为该地区优势苔藓植物群落，而交织型苔藓植物主要分布与墙壁下部，可能是因为该区墙壁底部有水沟的原因，下部湿度较大，因此下部更适合交织型苔藓植物。

照壁山墙壁苔藓植物的Patrick丰富度指数为上部>下部>中部，Shannon-Wiener多样性指数为上部>中部>下部，呈递减趋势。墙壁下部的常见种多是交织型的苔藓植物，从生长空间上来说，很可能是交织型藓类的出现挤压了其他苔藓物种在墙壁下部的生长空间，导致墙壁下部的多样性指数低于墙壁上部。不同部位的Pielou均匀度指数为0.68~0.72，变化幅度小，说明苔藓植物个体在墙壁上的分布比较均匀。

苔藓植物在墙壁上的分布具有特异性，3个部位各有不同的苔藓植物优势种和常见种。墙壁上部和中部的苔藓植物优势种和常见种主要为丛集型, 而墙壁下部生长的优势种和常见种植物大多为交织型。卷叶湿地藓、尖叶对齿藓、长尖对齿藓、小凤尾藓原变种在墙壁不同部位均有出现，显示了较大的优势度，说明这4种苔藓植物具有较大的生态适应性，适合生长在墙壁上，对墙壁垂直绿化植物的选择有重要的参考价值。

CCA排序结果表明，温度和湿度是影响苔藓植物在墙壁上分布的主要因子。墙壁上、中部的苔藓植物对温度有较好的忍耐力，而下部的苔藓植物对湿度的依赖性较高，这也说明每种苔藓植物对温度的忍耐力和对湿度的需求不同。因此，研究物种多样性和生态因子的影响对该地区苔藓植物生物多样性的保护具有十分重要的意义，合理开发、利用墙壁苔藓植物资源也为垂直绿化带来新的发展空间。

致谢: 野外工作及标本鉴定得到了贵州师范大学山地环境重点实验室申家琛、李泽科、刘润的帮助，文章的写作及修改建议得到吴启美、黄欢、王慧慧、雪刚刚的指导，在此一并表示感谢！