作者于2017年9月对中国东北地区进行外来入侵植物调查的过程中,在辽宁省铁岭市(42.22° N, 123.74° E)发现1种马鞭草属(Verbena L.)的植物,其穗状花序长而较粗壮,单生枝顶或呈简单的聚伞状或圆锥状排列,且花序轴在果期显著延长,与中国有报道的本属其他物种区别明显,并且在野外能正常开花结实并形成稳定的居群。经鉴定,该种是原产美国的白毛马鞭草(V. stricta Vent.),在中国为首次发现,已在辽宁省铁岭市归化。此外,我们调查发现向日葵(Helianthus annuus L.)在辽宁省大连市已经逸为野生。向日葵原产于北美洲,世界各国均有栽培,该种在头状花序的大小、色泽以及瘦果形态上存在许多变异,归化种群形态特征与该地区栽培类型完全不同。现将结果报道如下。
1 Verbena stricta Vent.白毛马鞭草 (新拟图 1)
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图 1 白毛马鞭草的形态特征。A:生境; B:植株的一部分; C:叶正面; D:叶背面; E:穗状花序, 小花排列紧密; F:花侧面; G:果序; H:成熟果实 Fig. 1 Morphological characteristics of Verbena stricta Vent. A: Habitat; B: Part of plant; C: Adaxial side of leaf; D: Abaxial side of leaf; E: Stout compact spike; F: Flowers on the side; G: Infructescence; H: Mature fruits |
Verbena stricta Vent., Descr. Pl. Nouv. pl. 53. 1800.
多年生草本,高30~120 cm。茎圆柱形,不分枝或仅上部分枝,密被硬毛。叶对生,卵形或近圆形,长6~10 cm,顶端急尖,无柄或近无柄,具重锯齿,密被白色纤毛或硬毛,尤以叶背面叶脉周围最密,叶片上面具皱纹,叶脉在背面突起。穗状花序单生枝顶,或数个在枝顶呈简单的聚伞状或圆锥状排列,花序基部被叶状苞叶包围;花两性,具短梗,在花序轴上排列紧密,小苞片、花萼、花冠以及花序轴上均密被白色纤毛或硬毛,小苞片披针形或钻形,与花萼近等长;花萼长4~5 mm,5深裂, 裂片渐尖;花冠淡紫色,基部联合成筒,檐部长8~9 mm,广圆形。果实长圆形,为宿存萼片所包,成熟时4瓣裂,小坚果三棱形,长2.5 mm,表面具网状隆起或细条纹。花果期7-10月。2n=14[1]。
凭证标本:China (中国),Liaoning Province (辽宁),Tieling City (铁岭),Taishan Road et Langcang- jiang Road intersection (泰山路澜沧江路路口),Alt. 51.2 m,2017-09,RQHD03697 (CSH)。归化于中国辽宁,为中国归化新纪录。
本种原产于美国,广泛分布于美国东部和中部地区,从宾夕法尼亚州向西至落基山脉均有分布,并被引种至其他区域,作为庭院观赏植物引种栽培[2]。在其原产地常生长于干扰生境中,如过渡放牧的草原、废弃的荒地等,喜排水良好的土壤,在美国的种群数量由东向西逐渐减少[3]。
本种的穗状花序粗壮且小花排列紧密,叶片卵圆形,无叶柄,形态上与本属其他物种区别明显。在其原产地该种常与本属其他物种存在杂交的现象,尤其是与多穗马鞭草(Verbena hastata L.)和V. urticifolia L.[3]。白毛马鞭草可自花授粉,并且与亲缘关系近的几个种类杂交亲和,有研究表明白毛马鞭草与该属的另外9种均杂交亲和,有的能形成可育后代,因此认为这10种形成了白毛马鞭草复合群[1]。
广义的马鞭草属是马鞭草科(Verbenaceae)的一个大属,约有250种,主要分布于热带至温带美洲,只有少数种类分布于东半球[4-5]。中国有5种,其中有4种为外来归化种,包括柳叶马鞭草(V. bonariensis L.)和狭叶马鞭草(V. brasiliensis Vell.)等广泛栽培并归化的种类。外来种的归化是外来植物入侵过程中不可缺少的环节,也是其形成入侵的过程中非常关键的阶段,因此对归化种的关注与监控尤其重要。
白毛马鞭草在辽宁见于路边绿化带等生境。该绿化带主要为杨树林(Populus sp.),林下有明显籽播花卉,以宿根亚麻(Linum perenne)、剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)为主,伴生三裂叶豚草(Ambrosia trifida)、狗尾草(Setaria viridis)、艾(Artemisia argyi)、萝藦(Metaplexis japonica)等杂草。目前国内未引种过白毛马鞭草,各地未见栽培和应用。归化来源可能为种子进口,混杂于花卉种子中随国际贸易无意带入。白毛马鞭草为多年生草本植物,结实量高,自播能力强,美国多地将其栽培于庭院中供观赏,但该种在中国是否具有潜在的入侵风险尚不可知,需要进一步了解它的生态学特性, 并对已归化的种群进行动态监测,避免入侵危害的发生。
2 Helianthus annuus L.向日葵 (图 2)
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图 2 向日葵的形态特征。A:生境; B:植株形态; C:头状花序正面; D:总苞; E:果序纵剖面; F:不同形态的瘦果 Fig. 2 Morphological characteristics of Helianthus annuus L. A: Habitat; B: The plant morphology; C: Frontage of capitulum; D: Involucre; E: Vertical section of infructescence; F: Different forms of achenes |
Helianthus annuus L., Sp. Pl. 2: 904-905. 1753.
一年生草本,高0.5~3 m。茎直立,从基部开始多分枝,较粗壮,略有沟和棱,被白色长柔毛和硬糙毛。叶互生,心形、心状卵形至三角状卵形, 先端急尖或渐尖,基部三出脉,边缘有粗锯齿和少数重锯齿,两面被糙毛。叶柄长,上面有凹槽。头状花序30~80枚,直径8~15 cm,在小枝上排成总状, 组成大型圆锥状花序。总苞多层,绿色,卵形,先端长尾尖,两面被糙毛,边缘有睫毛。花托凸起, 有半膜质托片。舌状花排列在边缘,黄色,长圆形至卵状椭圆形,先端尖或二裂。管状花多数,5裂, 外面黄色,裂片黄色或紫红色。瘦果长5~7 mm,长圆状卵形,两侧压扁,略有棱,黑色、淡黄色、黄褐色或有黑色和黄褐色条纹,表面密被污黄色伏毛,极少近无毛。瘦果上端有2个膜片状冠毛。花期8-10月,果期9-10月。
凭证标本:China (中国),Liaoning Province (辽宁),Dalian City (大连),Jinzhou District Binhai Road (金州区滨海公路旁),Alt. 33 m, 2017-09, RQHD- 03709 (CSH)。归化于中国辽宁,为中国归化新纪录,营口市鲅鱼圈也有。
向日葵为菊科(Asteraceae)向日葵属植物,该属全世界约有52种,全部分布于北美和墨西哥地区。在其原产地根据生境大致划分为野生型、栽培型和杂草型3种类型,其中野生型和杂草型自交不亲和,而栽培型自交亲和[6]。
向日葵的叶子心形至心状卵形,密被硬糙毛, 瘦果长度超过5 mm而与其他同属植物不同。常见栽培的向日葵通常植株高大、粗壮,茎不分枝,花序直径达30 cm,单生茎顶或少数几个在茎端排成总状,瘦果长10~15 mm。归化的向日葵种群茎从基部开始分枝,头状花序直径8~15 mm,多达30~ 80枚,瘦果长5~7 mm,瘦果纹饰多样,与野生型和杂草型形态特征一致。作者经查阅国内各主要标本馆发现,该种的历史标本几乎都采自栽培状态下的植株,只有1955年采自黑龙江密山县虎林的标本(IFP 14130001x0005)为疑似逸生,此份标本由黑龙江荒地调查队采集,现存于中国科学院沈阳应用生态研究所(IFP)。因此,该种的归化种群的来源可能是新近从进口农作物种子中夹带进入。
该种主要分布于温带地区,在美国的爱荷华州、明尼苏达州和阿拉斯加等地区,杂草型的向日葵被列为有害物种,严重危害玉米、大豆等的生产[7],此外在智利、新西兰等地也被当作有害杂草,并且对一些常用除草剂已经产生了抗性[8]。目前该种在辽宁省大连市已经普遍归化,各区荒地均可见到, 种群数量庞大,然而却未见任何报道,需引起相关部门与研究人员的重视,避免造成入侵而危害东北地区的农业生产。
[1] | BARBER S C. Taxonomic studies in the Verbena stricta complex (Verbenaceae)[J]. Syst Bot, 1982, 7(4): 433-456. DOI:10.2307/2418676 |
[2] | PERRY L M. A revision of the North American species of Verbena[J]. Ann Missouri Bot Gard, 1933, 20(2): 239-362. DOI:10.2307/2394217 |
[3] | POINDEXTER J D. Natural hybridization among Verbena stricta, V. hastata, and V. urticifolia in Kansas[J]. Trans Kans Acad Sci, 1962, 65(4): 409-419. DOI:10.2307/3626770 |
[4] | NESOM G L. Infrageneric classification of Verbena (Verbenaceae)[J/OL]. Phytoneuron[2010-05-13], 2010(11): 1-15. |
[5] | CHEN S L, GILBERT G M. Verbenaceae[M]//WU Z Y, RAVEN P H. Flora of China, Vol. 17. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1994: 1-49. |
[6] | KANE N C, RIESEBERG L H. Genetics and evolution of weedy Helianthus annuus populations:Adaptation of an agricultural weed[J]. Mol Ecol, 2008, 17(1): 384-394. |
[7] | IRONS S M, BURNSIDE O C. Competitive and allelopathic effects of sunflower (Helianthus annuus)[J]. Weed Sci, 1982, 30(4): 372-377. |
[8] | ZELAYA I A, OWEN M D K. Evolved resistance to acetolactate synthase:Inhibiting herbicides in common sunflower (Helianthus annuus), giant ragweed (Ambrosia trifida), and shattercane (Sorghum bicolor) in Iowa[J]. Weed Sci, 2004, 52(4): 538-548. DOI:10.1614/WS-03-113R1 |