滇黄精(Polygonatum kingianum)为百合科(Liliaceae)黄精属植物, 在云南、贵州、四川等地均有分布^[1]。其肥厚肉质的根状茎是中国传统中药“黄精”的主要植物来源^[2-3], 具补气养阴、润肺、健脾等功效^[2]。此外, 滇黄精富含多糖、三萜、皂苷、黄酮等活性成分^[4-6], 可作为潜在的功能食品开发原料, 用于酿制保健酒、加工保健饮料等^{[3, 6]}。随着大健康产业的发展, 市场对黄精药材的需求持续增长, 相关深加工产品不断涌现, 野生资源难以满足市场需求^[3]。目前, 栽培黄精药材主要以黄精(P. sibiricum)和多花黄精(P. cyrtonema)为主, 滇黄精仍长期依赖野生资源, 过度采挖导致资源萎缩, 人工种植与资源保护亟待开展^[3]。

适宜的气候条件是药材成功栽培驯化的关键^[7]。生境的适宜性分析关系到药材生产的合理布局与科学引种, 对扩大产区具有重要指导意义^[7-8]。野生滇黄精多分布于高山和高原, 地貌复杂, 生境气候条件多变, 种植区气候适宜性研究薄弱, 不利于优质药材原料种植基地的建设。深入研究滇黄精适宜的生境条件, 探讨野生药材产地气候特征, 有助于滇黄精种植基地的科学选址, 为其资源保育和种植推广提供科学方法与理论支持。

物种分布模型(species distribution models, SDMs)是近年预测植物潜在分布, 探讨植物-环境关系及其适应性的重要工具^[9-11], 通常利用物种分布数据及环境数据, 依据特定算法估计、预测其可能的分布范围, 并以概率形式反映其对特定生境的偏好程度^[12-13]。根据模型算法不同, 物种分布模型又分为广义线性模型(generalized linear model, GLM)、广义推进模型(generalized boosting models, GBM)、随机森林模型(random forest, RF)、规则集遗传算法模型(genetic algorithm for rule-set prediction, GARP)和最大熵模型(maximum entropy, Maxent)等^[13-14], 其中Maxent模型在近10年来报道和研究较多^[13]。与其他模型相比, Maxent模型预测结果较保守, 但模型性能表现良好, 在物种分布数据有限时, 也能得到较准确的预测结果, 因此在保护生物学、生物地理学等领域被广泛应用^{[13, 16-20]}。Qin等^[18]利用Maxent模型模拟珍稀濒危植物岩柏(Thuja sutchu- enensis)适宜生长的气候条件, 进而探讨气候变化对该物种分布的影响作用; Wu等^[19]利用该模型探讨了高山嵩草(Kobresia pygmaea)在青藏高原的空间分布特征; Yan等^[20]基于Maxent模型分析不同气候情景下, 西藏冬虫夏草(Ophiocordy cepssinensis)资源的分布变化, 为资源保护提出科学建议。在药用植物研究方面, 运用Maxent模型对山茱萸(Cornus officinalis)、苍术(Atractylodes lancea)、大花红景天(Rhodiola crenulata)、川贝母(Fritillaria cirrhosa)等物种的潜在适生区和资源分布展开研究, 探讨气候因子对药材分布的限制作用^[21-24]。Maxent模型可将物种分布数据与不同类型的生态因子进行融合分析, 定性描述药材地理分布范围, 同时定量分析适宜环境与药材分布间的相互关系, 研究结果为药用植物适宜生长环境筛选及种植区划提供更加客观的评价依据。本研究运用Maxent模型结合野生滇黄精分布点数据和产地气候信息, 预测其潜在适宜分布区, 分析影响滇黄精生长的主要气候因子, 研究产地气候特征, 为滇黄精的生态适应、人工驯化与资源可持续利用提供理论依据。

查阅《中国植物志》、《云南药用植物资源名录》等文献, 初步确定滇黄精在我国的分布区和海拔分布范围^[1]。通过中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn)所属植物标本、保护区标本和教学标本子平台搜集、整理保存于中国科学院植物研究所、中国科学院昆明植物研究所、中国科学院华南植物园、四川大学标本馆、重庆市药物种植研究所药用植物标本馆等单位野生滇黄精分布记录442条。利用百度地图对分布点地理坐标信息进行校对。考虑到研究用气候数据精度为30″, 利用ArcGIS软件建立30″×30″网格, 每一网格中只保留离网格中心最近的分布点^[25], 最终筛选有效物种分布点151个(图 1), 保存为CSV格式文件, 供后续建模分析使用。

图 1(Fig. 1)

图 1 滇黄精潜在分布区 Fig. 1 Distribution region of wild Polygonatum kingianum predicted by Maxent model

气候数据均下载自WorldClim数据库(http://www.worldclim.org/), 数据版本为Version 2.0。该数据集以1970年至2000年全球气象站点数据为基础, 经插值法生成气候数据。数据包括年平均温度、昼夜温差月均值、等温性、温度季节性变化方差等19个生物气候变量及1-12月的月均最高温度、月均最低温度、月均温度、月均降水量和月均太阳辐射(表 1)。利用ArcGIS 10软件Spatial Analyst工具对下载的气候数据掩模提取, 获取中国境内气候数据。上述图层作为Maxent所需环境变量图层。

表 1(Table 1)

表 1 研究用气候变量 Table 1 Climatic variables used in the study 代码Code 气候变量Climatic variable bio01 年平均温度Annual mean temperature bio02 昼夜温差月均值Mean diurnal range bio03 昼夜温差与年温差比值Isothermality bio04 温度季节性变化方差Temperature seasonality bio05 最暖月最高温度Max temperature of the warmest month bio06 最冷月最低温度Min temperature of the coldest month bio07 年均温度变化范围Temperature annual range bio08 最湿季度平均温度Temperature of the wettest quarter bio09 最干季度平均温度Temperature of the driest quarter bio10 最暖季度平均温度Temperature of the warmest quarter bio11 最冷季度平均温度Temperature of the coldest quarter bio12 年均降水量Annual precipitation bio13 最湿月降水量Precipitation of wettest month bio14 最干月降水量Precipitation of driest month bio15 降水量变异系数Precipitation seasonality bio16 最湿季度降水量Precipitation of the wettest quarter bio17 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter bio18 最暖季度降水量Precipitation of the warmest quarter bio19 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter tavg01~12 1-12月平均温度Average temperature of 1-12 tmax01~12 1-12月最高温度Maximum temperature in 1-12 tmin01~12 1-12月最低温度Minimum temperature in 1-12 prec01~12 1-12月平均降水量Precipitation of 1-12 srad01~12 1-12月太阳辐射Solar radiation of 1-12

表 1 研究用气候变量 Table 1 Climatic variables used in the study

提取滇黄精151个物种分布点对应气候变量值, 导入SPSS (Version 20.0)软件进行标准化处理, 利用相关性分析和皮尔逊相关系数(r)对79个气候变量进行共线性分析。当两个变量相关系数大于0.80时, 表明变量间相关性很高, 只选择其中1个与物种分布关系紧密, 对建模贡献较大的变量用于建模分析^[25]。最终确定昼夜温差月均值、最暖月最高温度、最冷月最低温度、最湿月降水量、最干月降水量、降水量变异系数、4、5、6、9、10、11月平均降水量、5、6、8月太阳辐射和7月最低温度, 共计16个变量用于滇黄精潜在分布的预测。所有数据分析前均转换为ASCII格式。

将151个物种分布点数据和16个气候变量分别导入Maxent模型软件(version 3.4.1)的“Samples”模块和“Environmental layers”模块中进行分布区模拟运算。勾选“Create response curves”选项用于绘制响应曲线; “Do jackknife to measure variable impor- tance”测量各气候变量建模过程中的重要性; 其他参数使用默认选项; 数据输出形式选取Cloglog^[13]。选取75%的分布数据为训练集(train set), 剩余25%为测试集(test set), 用自助法(bootstrap)抽取测试样本, 重复运算10次取平均值并以ASCII格式输出模型模拟结果。受试者工作特征曲线(receiver ope- rating characteristic curve, ROC)分析法被用于模型精度的检验。以特异度(1-specificity)为横坐标, 灵敏度(sensitivity)为纵坐标绘制ROC曲线, 曲线下面积(areas under the receiver operating characteristic curves, AUC)用于描述模型模拟的准确性。AUC取值范围[0, 1], AUC值在0.7~0.8表明预测结果较准确; 0.8~0.9为很准确; 大于0.9为极准确^[25]。

将Maxent模型计算结果(ASCII数据)导入ArcGIS 10.0软件中, 通过ArcToolbox的转换工具转为栅格数据, 每个栅格的数值是以逻辑值形式给出的存在概率。依据李垚等^[25]的方法对栅格数据进行分类, 当某一地区存在概率为模型输出最高逻辑值的80%~100%时, 为高度适生区; 60%~80%为中度适生区; 40%~60%为一般适生区; 20%~40%为低度适生区; 低于20%为不适生区。

滇黄精适生区海拔数据的分布规律采用频度分析进行描述; 不同海拔范围滇黄精适宜性的比较采用单因素方差分析和Scheffe法检验。上述分析由软件IBM SPSS Statistics (Version 20.0)完成。适生区划分结果的可视化由ArcGIS (Version 10.0) 3D Analyst模块完成; 区域分析(zonal statistics)用于计算适生区面积; 栅格计算器用于栅格图层间的逻辑运算, 以上分析均在ArcGIS Spatial Analyst模块中完成。

采用Maxent模型结合昼夜温差月均值(bio02)、最暖月最高温度(bio05)、最冷月最低温度(bio06)、最湿月降水量(bio 13)、最干月降水量(bio14)、降水量变异系数(bio15)、7月最低气温(t_min07)、4-6月平均降水量(prec04~06)等16个气候变量进行10次重复训练, 建立滇黄精潜在分布预测模型的AUC值最大为0.980, 最小为0.974, 平均值为0.977± 0.02, 表明模型能较好的拟合滇黄精物种分布数据, 预测结果准确, 可用于后续研究。

Maxent模型预测结果表明, 西南地区(云南、贵州、四川、重庆和广西)是滇黄精的主要潜在分布区; 此外, 在西藏、湖南、广东和海南的少数地区也可能适宜于滇黄精的生长。依据模型计算的存在概率值对潜在分布区进行适生等级划分(图 1), 可见, 高度适生区(存在概率0.99~0.79)涵盖了云南大部(滇中、滇西、滇南、东南及滇东南局部)、贵州西部(滇黔交界处的乌蒙山区)和四川的西南部(川西南山区)与中部地区(四川盆地西缘); 中度适生区(存在概率0.79~0.59)主要位于云南滇西北局部(泸水-大理-永仁一线地区)、滇东南大部(云南文山地区)、滇东北大部(云南昭通地区), 贵州西部及四川西南部(主要为西昌周边地区); 一般适生区(存在概率0.59~0.40)包括了云南滇西北大部(丽江及与之相邻的怒江地区), 川西南局部(四川盐源-木里一线地区), 贵州中部及广西西部; 低度适生区(存在概率0.40~0.20)主要分布于滇西北横断山区, 四川局部(主要为横断山区东部边缘地区), 贵州黔东南大部及与之相邻的重庆、广西局部。

我国滇黄精适生区总面积约92.18×10⁴ km², 西南地区适生区面积约81.34×10⁴ km², 占全国适生区面积的88.24%。西南各省中以云南的高度适生区面积最大(19.96×10⁴ km²), 四川次之(5.49×10⁴ km²)。西南地区中度适生区面积约17.95×10⁴ km², 其中95.46%的地区位于云南、四川和贵州省境内, 少数位于广西省境内。滇黄精的一般适生区和低度适生区主要分布于四川和贵州两地, 面积合计23.01×10⁴ km²; 相比其他地区, 云南、重庆和广西境内一般适生区和低度适生区面积较小, 分别为5.84×10⁴、4.03×10⁴和4.27×10⁴ km²。

提取不同等级适生区对应海拔数据进行频度分析(表 2), 结果表明, 低度适生区和一般适生区的平均海拔均为2 150 m, 中度适生区为2 141 m, 高度适生区为1 897 m。可见, 高度适生区的海拔较低, 75%的高度适生区海拔位于2 492 m以下, 75%中度适生区位于2 861 m以下; 而低度和一般适生区在700~3 600 m内均有分布。

表 2(Table 2)

表 2 适生区海拔的频度分析 Table 2 Frequency analysis of altitude in different suitable regions 低度适生区(m) Low suitable region 一般适生区(m) Moderate suitable region 中适生区(m) Medium suitable region 高度适生区(m) High suitable region 平均值Mean 2 150 2 150 2 141 1 897 标准差SD 838 838 833 695 极小值Min 700 700 700 700 极大值Mix 3 600 3 600 3 599 3 364 第25个百分位数P25 1 425 1 425 1 420 1 297 第50个百分位数P50 2 150 2 150 2 141 1 895 第75个百分位数P75 2 876 2 876 2 861 2 492

表 2 适生区海拔的频度分析 Table 2 Frequency analysis of altitude in different suitable regions

以100 m为间隔, 将滇黄精潜在分布区分为30个海拔区, 对不同海拔区滇黄精存在概率进行单因素方差分析(图 2), 结果表明, 高海拔地区(3 300 m以上)的存在概率值最低, 海拔1 600~1 900 m的地区的存在概率值最高, 与高海拔地区差异显著。在1 400~2 100 m海拔区的滇黄精存在概率值差异不显著, 整体呈现较高的适宜度。

图 2(Fig. 2)

图 2 不用海拔范围滇黄精适宜性的单因素方差分析。不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) Fig. 2 ANOVA analysis of suitability of Polygonatum kingianum among different altitude range. Different letters indicate significant difference at 0.05 level

采用贡献率和刀切法检验评估气候变量对滇黄精地理分布的影响作用。从表 3可见, 6月太阳辐射(s_rad06)、10月平均降水量(prec10)、8月太阳辐射(s_rad08)、7月最低温度(t_min07)、最冷月最低温度(bio06)、4月平均降水量(prec04)和11月平均降水量(prec11)的累计贡献率达92.00%。刀切法分析表明(图 3), 仅使用单独变量时, 模型正则化训练增益最高的3个变量依次为6月太阳辐射(s_rad06)、最冷月最低温度(bio06)和9月平均降水量(prec09);测试增益最高的3个变量依次为6月太阳辐射(s_rad06)、最干月降水量(bio14)和9月平均降水量(prec09); AUC值最高的3个变量依次为6月太阳辐射(s_rad06)、最冷月最低温度(bio06)和最干月降水量(bio14)。综合累计贡献率和刀切法结果, 我们认为最冷月最低温度(bio06)、7月最低温度(t_min07)、5、6、8月太阳辐射(s_rad05, 06, 08)、最干月降水量(bio14)、4和9-11月平均降水量(prec04, 09~11), 共计10个变量, 是影响滇黄精地理分布的主要气候变量。

表 3(Table 3)

表 3 气候变量建模贡献率 Table 3 Percent contribution and threshold value of climatic variables 序号 No. 变量 Variable 贡献率/% Contribution rate 累计贡献/% Cumulative contribution rate 适宜值域 Threshold value 单位 Unit 1 srad06 29.80 29.80 14 969~17 968 kJ m-2d-1 2 prec10 28.40 58.20 0~246 mm 3 srad08 15.50 73.70 13 256~17 453 kJ m-2d-1 4 tmin07 7.90 81.60 13.43~22.86 ℃ 5 bio06 5.00 86.60 -5.0~22.9 ℃ 6 prec04 3.60 90.20 23~175 mm 7 prec11 2.40 92.60 30~289 mm 8 srad05 1.90 94.50 14 686~18 194 kJ m-2d-1 9 prec06 1.30 95.80 150~450 mm 10 bio15 1.10 96.90 >65 — 11 bio13 1.00 97.90 >100 mm 12 bio02 0.90 98.80 4~22 ℃ 13 bio05 0.60 99.40 -5~45 ℃ 14 prec09 0.30 99.70 0~312 mm 15 prec05 0.20 99.90 0~175 mm 16 bio14 0.10 100.00 0~56 mm

表 3 气候变量建模贡献率 Table 3 Percent contribution and threshold value of climatic variables

图 3(Fig. 3)

图 3 Maxent模型刀切法分析结果 Fig. 3 Results of Jackknife test in Maxent model

依据建模结果, 以存在概率为纵坐标, 气候变量值为横坐标, 绘制响应曲线, 研究滇黄精适生区主要气候变量的适宜值范围(表 3)。当存在概率≥0.79时(高适生区), 10个主要气候变量的最适宜值分别为:最冷月最低温度(bio06, -5.0℃~22.9℃)、7月最低温度(t_min07, 13.43℃~22.86℃)、5月太阳辐射(s_rad05, 14 686~18 194 kJ m^-2d^-1)、6月太阳辐射(s_rad06, 14 969~17 968 kJ m^-2d^-1)和8月太阳辐射(s_rad08, 13 256~17 453 kJ m^-2d^-1)、最干月降水量(bio14, 0~56 mm)、4月平均降水量(prec04, 23~ 175 mm)、9月平均降水量(prec09, 0~132 mm)、10月平均降水量(prec10, 0~246 mm)、11月平均降水量(prec11, 30~289 mm)。

响应曲线还表明(图 4), 当存在概率达到最大值时, 随产地5月太阳辐射量的增加和7月最低温度的升高, 滇黄精存在概率迅速下降, 表明滇黄精对上述两个气候变量的变化较敏感。

图 4(Fig. 4)

图 4 5月太阳辐射及7月最低温度的响应曲线 Fig. 4 Response curves of solar radiation in May and minimum temperature in July

本文基于16个气候变量, 运用Maxent模型建立滇黄精物种分布模型, 对其潜在分布进行预测。模型AUC值均大于0.90, 表明建立的模型较稳健, 预测结果能客观反映滇黄精潜在分布范围。Maxent模型预测结果表明滇黄精的高度和中度适生区主要位于云南高原、贵州高原和川西南山区局部。此外, 广东、海南和青藏高原喜马拉雅南翼高原山地可能有少量低等级适生区存在, 目前上述地区尚未见滇黄精的分布记载。结合模型预测结果与滇黄精实际生长海拔^[1], 不同适生区的海拔频度分析表明, 700~3 360 m范围内均有高度适生区分布; 其中海拔1 400~2 100 m地区的滇黄精适生度最高, 3 400 m以上地区的适生度显著降低。将海拔数据与文献比对, 海拔1 400~2 100 m的分布区多为温暖湿润的季风气候, 冬暖夏凉, 年均温为15℃~22℃, 虽然冬季相对干旱, 但夏季有较充沛的降水, 年降水量多在1 000 mm以上^[26]。随海拔增加, 3 400 m以上地区为云贵高原、四川盆地与青藏高原东南部的过渡区, 气候逐渐由温暖湿润向亚湿润过渡, 年均温降至8℃~12℃, 年降水量约600 mm左右^[26]。滇黄精适生度随海拔的变化, 反映了高海拔地区温湿条件对其生长的限制作用。

通过建模贡献率和刀切法分析结果, 产地太阳辐射变化与滇黄精地理分布关系密切, 其中6月太阳辐射在建模贡献率和刀切法分析中均为最重要的气候变量。滇黄精适生区太阳辐射的变化受到分布区云量和日照时数的影响^[26]。滇黄精高度适生区年日照时数为2 200~1 800 h, 而中度和低度适生区(贵州中部、东部及四川盆地大部)属于我国云雾最多, 日照时数最少的地区, 年日照时数不足1 500 h, 尤其川西和黔北不足1 200 h^[26], 上述因素间接导致分布区太阳辐射量偏低, 热量供给不足。6-10月多为滇黄精的花、果期^{[1, 27]}, 推测太阳辐射数值偏低可能影响滇黄精的开花与结实, 限制植株在上述地区的生长与繁殖。

除太阳辐射, 极端气温(最冷月最低温、7月最低温度)也是影响滇黄精分布的重要因素。极端气候条件对陆生植物地理分布的限制作用已有较多报道^[28]。车乐等^[29]和王娟娟等^[30]报道百合科植物太白米(Notholirion bulbuliferum)、川贝母(Fritillaria cirrhosa)的分布受产地昼夜温差、冬季1月最低气温等因素的限制, 并认为昼夜温差与百合科植物光合作用及夜间呼吸损耗关系紧密。研究还发现分布区最冷月最低温度过低时, 可能造成百合鳞茎受损, 导致来年出苗率低^[29]。从低海拔分布区至高海拔分布区, 滇黄精也需适应不同的极端气候环境, 海拔较低的分布区多属亚热带季风气候, 自南部的北回归线附近至云南高原西北部, 最冷月平均气温为-3.8℃~12℃, 整体冬季较温暖, 植物生长期较长^[26]。而高海拔地区多位于青藏高原东南部, 年极端最低气温多在-23℃左右^[26], 这样的极端气候条件可能进一步阻碍了滇黄精向更高海拔的分布。建模变量相关性分析显示, 7月最低温度与最暖季度平均温度(bio10)呈极显著正相关(P < 0.05, r=0.923)。考虑到气候变量间的共线性关系, bio10并未用于后续建模; 但滇黄精存在概率对7月最低温度变化的敏感性(图 4)可能暗示最暖季度平均温度过高时, 植株生长也将受到抑制, 相关研究有待深入。

利用响应曲线研究降水变量与滇黄精分布区存在概率间的相互关系, 与百合科其他植物^[31]相比, 滇黄精对最干月份降水量的需求量较少。4月和11月滇黄精适宜降水量最低值有所增加, 推测这两个时期植株需水量较大。同属植物黄精的栽培研究表明, 一年中植株对水分的需求主要集中于营养生长前期, 5月之后增加灌溉量对植株株高生长影响不显著^[32]。滇黄精的主要适生区滇中至川西一带地区干湿季分明, 5-10月为湿季, 降水占了全年的80%左右, 11月至次年4月为干季, 降水稀少^[26], 推测滇黄精分别在4月雨季之前和11月旱季之初对水分需求的增加是对产地气候条件长期适应的结果。

滇黄精高度适生区主要位于中亚热带, 局部地区(滇南)位于南亚热带, 适生区气候特征冬季温暖, 夏季凉爽, 气候整体较湿润。Maxent模型分析表明, 产地太阳辐射、湿润程度与极端气温是限制滇黄精地理分布的重要因素。结合气候数据和ArcGIS空间分析, 认为四川盆地和贵州中西部地区, 太阳辐射值偏低, 植物生长所需热量和光照条件不足; 滇西北及相邻的横断山高海拔地区年平均温度和最冷月最低温度较低, 均不利于滇黄精生长。云南高原中部、南部、东部和乌蒙山以东的贵州高原局部, 具备适宜的水热条件, 可用于规划滇黄精优质药材原料种植基地。