种间关联性是指植物群落中不同植物种群空间分布上的相互关联，是由区域环境因子差异导致的^[1-2]。根据植物群落内物种对生境的选择及相互促进和相互抑制关系，可将植物种间关联性分为正关联和负关联。植物种间正关联是由两物种生物学特性相近、具有相似的生态环境适应性形成的^[3]; 植物种间负关联是由物种自身生物学特性的差异或对不同环境的适应有显著区别所导致的^[4]。有研究表明，植物群落种间关联的性质和程度会随着取样面积的变化而发生改变。具体表现为，当样方面积较小时，区域环境资源有限，物种间对资源的争夺产生的竞争关系一般呈负关联，随着样方面积的扩大，区域空间及资源量也在增加, 物种间由竞争逐渐转向协同进化，种间关联也由负关联转向正关联^[5-6]；而关联程度的变化要根据物种的生物学特性去具体分析。因此，基于一定取样面积序列探讨植物种间关联性很有必要，不仅可以理清物种对间关联性随取样面积的变化规律，同时有助于正确认识植物群落物种相互作用的生态学过程^[7-8]。

鄱阳湖作为我国第一大淡水湖泊，在其“高水是湖，低水似河”的水文过程作用下，形成了独特的水陆兼有的湿地生态系统^[9]，湖区水位年际波动导致植物群落生物多样性及分布格局发生变化。近年来，有关湖区植被的研究主要集中在群落成分和分布格局方面^[10-11]，而对于植物种间关系的研究较少且仅停留在单一取样尺度上^[12]，无法真正理清不同样方面积序列植物种间相互作用关系的变化规律。本文选取鄱阳湖区典型草洲-南矶山国家级自然保护区穿盔甲东湖草洲为试验区，在试验区设置8个8 m×8 m的样地，考虑到试验区植被种类以草本植物(多数物种盖度低于50%，株高低于1 m)为主，且预试验时沿着8个样地起点横纵方向8 m左右调查，当距离大于4 m后物种数变化不大，故每个样地按1 m×1 m、2 m× 2 m、4 m×4 m共3个面积梯度取样，探讨随着取样面积增加，研究区群落优势植物总体关联程度和性质如何变化，以及研究区优势植物两两物种对间的关联程度和性质的变化规律，为鄱阳湖湿地生态系统植物群落中物种关系研究提供科学参考。

鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区，位于江西南昌鄱阳湖主湖区南部，是赣江三大支流的河口与鄱阳湖大水体之间的水陆过渡地带^[13]。自然保护区由南山岛、矶山岛及大面积的湖泊与草洲组成，总面积约33 300 hm²。保护区属于亚热带暖湿型季风气候，四季分明，年均气温17℃~17.8℃，年均降雨量为1 650 mm。区内受人为干扰较小，拥有独特的湿地自然景观和丰富的生物多样性。植被类型繁多，有水生植物、湿生植物、湖滨高滩草甸植被、丘陵岗地植被、人工植被。其中湿生植被中以灰化薹草(Carex cinerascens)、水田碎米荠(Cardamine lyrata)、蒌蒿(Artemisia selengensis)、通泉草(Mazus japonicus)、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、南荻(Triarrhena lutarioriparia)、早熟禾(Poa annua)为主要优势物种。

正式调查之前，在南矶湿地国家级自然保护区穿盔甲东湖开展相关预试验，观察同一地点不同高程段上植物群落物种的变化，确定正式调查拟设置的样点位置。于2016年10月30日-11月3日在南矶湿地国家级自然保护区穿盔甲东湖草洲(图 1: A)依海拔高程梯度从湖岸往湖心方向平行设置3条样带，样带间隔100 m，于每条样带上等间距80 m设置3个8 m×8 m的固定样地，其中第3条样带第1个样地因受当地人锄草影响较大舍弃，共设置8个样地(图 1: B)。每个样地划分成64个1 m×1 m的基本样方(图 1: C)，以面向湖面左下角的基本样方为起点，在纵向与横向依次扩大样方，形成3个面积尺度：1 m×1 m、2 m×2 m、4 m×4 m。8个样地3个面积尺度的样方数分别为512、128和32个。记录每个样地1 m×1 m尺度内的植物种数、名称、高度和盖度，以及内部微环境。以样地为单位用GPS记录经纬度。

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区位置及样地设置图 Fig. 1 Map of study area and sample plots

根据物种在8个样地512个1 m×1 m样方中出现的频率，以频率大于10%的物种为优势植物，有灰化薹草、水田碎米荠、蒌蒿、通泉草、菊叶委陵菜、南荻、早熟禾共7种。分别计算7种植物在3个面积梯度内的重要值(Ⅳ)^[14]：Ⅳ=(相对高度+相对盖度)/2, Ⅳ_平均=Ⅳ/样方总数，相对高度以每物种在每个样地该面积梯度内的高度除以该面积梯度内所有物种高度之和；相对盖度以每物种在每个样地该面积梯度内的盖度除以该面积梯度内所有物种的盖度之和。Ⅳ_平均为每物种在所有样地该面积梯度内重要值的均值。对于2 m×2 m和4 m×4 m面积梯度，每物种在每个样地该面积梯度内的高度和盖度取该面积梯度内所有1 m×1 m样方中该物种高度和盖度的均值。

基于研究区7优势物种在样方中存在与否的二元数据矩阵，根据Schluter提出的方差比率法(VR) ^[15]计算3个样方尺度物种总体间的关联性，并用统计量W (W=VR×N)判断关联性是否显著，计算公式为：

式中，δ_T²表示不同物种出现的样方数目方差，S_T²表示不同样方出现的物种数目方差。S为不同样方尺度下的总物种数；N为不同样方尺度下的样方数；n_i为不同样方尺度下物种i出现的样方数；T_j为不同样方尺度下样方j内出现的物种数；t为不同样方尺度下全部样方中物种的平均数，即t=(T₁+T₂…+ T_N)/N。

VR>1表示物种总体呈正关联；VR < 1表示物种总体呈负关联；VR=1表示物种总体无关联；当W值位于χ_0.95², N < W < χ_0.05²，N这一分布范围时, 表示物种总体上表现为不显著关联。

卡方检验  用卡方统计量检验每个面积梯度内两两物种对间的关联性，多采用Yate的连续性校正公式^[16]计算：

式中，a为2物种同时出现的样方数；b、c为2物种仅有1物种出现的样方数；d为2物种都不出现的样方数。当χ² < 3.814，表明2物种间关联不显著; 当3.814 < χ² < 6.635，认为2物种间显著关联；当χ²> 6.635，表明2物种间极显著关联。用公式V=(a+d)- (b+c)/(a+b+c+d)判定种间关联的正负性，当V>0时，种间呈正关联；V < 0时，种间呈负关联。

Jaccard指数  卡方检验只能检验出两个物种种间关联性是否显著，而对于两个物种之间关联不显著的情况，不一定就不存在关联性，可用Jaccard来计算种间关联程度强弱。相比其他种间关联程度计算公式，Jaccard指数可以避免由于d值较高(即多数物种对在多个样地都没有出现)而计算出的两物种种间关联程度偏高的情况^[8]，比较符合本研究的现状。计算公式为：Jaccard=a/(a+b+c)^[17]，其中，a、b、c与卡方检验中相同，Jaccard值越接近于1，表示两物种种间关联性越强。

研究区中植物种类较多，除优势种灰化薹草外，以株高较矮的地被植物为主，且多数出现频率较低，重要值极小。根据8个样地512个1 m×1 m样方统计每物种出现频度，计算出现频率，以出现频率大于10%的7物种作为群落优势种。从表 1可见，每个样方面积梯度内，灰化薹草和早熟禾的重要值均位于前两位，且随着取样面积的增加，重要值呈现先增后减的趋势；其他物种在3个面积梯度内重要值相对较低，且随样方面积的增加变化较小。

表 1(Table 1)

表 1 3个面积梯度下植物物种重要值 Table 1 Importance value of plant species at three area scales 植物Species 科Family 面积Area 1 m×1 m 2 m×2 m 4 m×4 m 1.灰化薹草Carex cinerascens 莎草科Cyperaceae 0.486 0.507 0.450 2.水田碎米荠Cardamine lyrata 十字花科Cruciferae 0.017 0.018 0.014 3.蒌蒿Artemisia selengensis 菊科Compositae 0.086 0.091 0.083 4.通泉草Mazus japonicus 玄参科Scrophulariaceae 0.004 0.004 0.002 5.菊叶委陵菜Potentilla tanacetifolia 蔷薇科Rosaceae 0.037 0.036 0.030 6.南荻Triarrhena lutarioriparia 禾本科Gramineae 0.045 0.044 0.030 7.早熟禾Poa annua 禾本科Gramineae 0.229 0.232 0.208

表 1 3个面积梯度下植物物种重要值 Table 1 Importance value of plant species at three area scales

采用方差比率法计算出研究区3个样方尺度1 m×1 m、2 m×2 m、4 m×4 m内的VR值分别为0.81、0.86和1.63，3个样方尺度总体关联性依次为负关联、负关联、正关联。3个样方尺度内检验统计量分别为414.7、110.8和52.16，分别对照不同自由度下的卡方检验临界值χ_{0.95, 512}²和χ_{0.05, 512}²、χ_{0.95, 128}²和χ_{0.05, 128}²、χ_{0.95, 32}²和χ_{0.05, 32}²，均落在相对应的临界值之间，说明3个样方尺度内物种总体关联性均不显著，趋于独立分布。

3个面积梯度的卡方检验结果见图 2~4。7优势物种组成21个种对，取样面积为1 m×1 m时, 种间显著和极显著的物种对有9对，占总数的42.86%；21个物种对中种间正负关联比为8:13。取样面积为2 m×2 m时，种间显著和极显著的物种对有6对，占总数的28.57%；21个物种对中种间正负关联比为10:11。取样面积为4 m×4 m时, 种间显著和极显著的物种对有5对，占总数的23.81%；21个物种对中种间正负关联比为20:1。3个样方尺度条件下，植物种间呈显著关联的物种对很少，随着取样尺度的增加，物种对之间逐渐由负关联转向正关联，且呈显著关联的物种对数也在不断减少。

图 2(Fig. 2)

图 2 1 m×1 m面积梯度内卡方检验。1~7见表 1; -：负关联; *：显著; **：极显著; +：正关联 Fig. 2 χ2 test in the area gradient of 1 m×1 m. 1-7 see Table 1; -: Negative correlation; *: Significant; **: Most significant; +: Positive correlation

图 3(Fig. 3)

图 3 2 m×2 m面积梯度内卡方检验 Fig. 3 χ2 test in the area gradient of 2 m×2m

图 4(Fig. 4)

图 4 4 m×4 m面积梯度内卡方检验。Null:无有效的卡方值 Fig. 4 χ2 test in the area gradient of 4 m×4m. null: No effective χ2 value

3个面积梯度种间关联性Jaccard指数结果见表 2~4。7个优势物种组成的21个种对中，样方尺度为1 m×1 m时，Jaccard>0.6占4.8%，0.4 < Jaccard≤0.6占19.0%，Jaccard≤0.4的有16对占76.2%;样方尺度为2 m×2 m时，Jaccard>0.6占23.8%, 0.4 < Jaccard≤0.6占9.5%，Jaccard≤0.4占66.7%;样方尺度为4 m×4 m时，Jaccard>0.6占47.6%; 0.4 < Jaccard≤0.6占33.3%，Jaccard≤0.4占19.1%。样方尺度由1 m×1 m到4 m×4 m，绝大多数物种种间关联程度在逐渐增加。

表 2(Table 2)

表 2 1 m×1 m面积梯度内Jaccard指数 Table 2 Jaccard index in the area gradient of 1 m×1m 物种编号 Species No. 1 2 3 4 5 6 7 1 1.00 2 0.27 1.00 3 0.46 0.12 1.00 4 0.11 0.11 0.08 1.00 5 0.52 0.10 0.42 0.12 1.00 6 0.12 0.04 0.13 0.06 0.12 1.00 7 0.54 0.09 0.38 0.14 0.62 0.08 1.00

表 2 1 m×1 m面积梯度内Jaccard指数 Table 2 Jaccard index in the area gradient of 1 m×1m

表 3(Table 3)

表 3 2 m×2 m面积梯度内Jaccard指数 Table 3 Jaccard index in the area gradient of 2 m×2m 物种编号 Species No. 1 2 3 4 5 6 7 1 1.00 2 0.56 1.00 3 0.71 0.35 1.00 4 0.26 0.24 0.19 1.00 5 0.70 0.32 0.65 0.29 1.00 6 0.17 0.11 0.19 0.15 0.25 1.00 7 0.76 0.29 0.58 0.32 0.64 0.17 1.00

表 3 2 m×2 m面积梯度内Jaccard指数 Table 3 Jaccard index in the area gradient of 2 m×2m

表 4(Table 4)

表 4 4 m×4 m面积梯度内Jaccard指数 Table 4 Jaccard index in the area gradient of 4 m×4 m 物种编号 Species No. 1 2 3 4 5 6 7 1 1.00 2 0.81 1.00 3 0.91 0.72 1.00 4 0.59 0.50 0.60 1.00 5 1.00 0.69 0.90 0.62 1.00 6 0.28 0.20 0.38 0.41 0.56 1.00 7 0.69 0.55 0.75 0.60 0.92 0.53 1.00

表 4 4 m×4 m面积梯度内Jaccard指数 Table 4 Jaccard index in the area gradient of 4 m×4 m

种间总体关联与种对关联的衡量是基于物种之间完全没有关联的零假设^[18]上的，本研究区域范围较小，影响物种空间分布的大尺度环境因子相对一致，如果不考虑微观环境因子的局部变异性和物种之间的相互作用关系，物种应该与完全随机(即相对独立)分布大致吻合。但由于局部微观环境因子的空间差异和物种之间的相互关联，导致物种在空间上形成一定的吸引聚集和排斥离散分布规律。局部尺度的种间关联与区域尺度的种间关联可能是不同的^[19]；样方面积不同，其内部微环境会有差异, 群落组成及结构也随之发生变化^[20]。本研究样方尺度从1 m×1 m到4 m×4 m，群落物种数逐渐增加，且增加的植物以株高较矮的地被植物为主，出现频率较低；灰化薹草、水田碎米荠、蒌蒿、通泉草、菊叶委陵菜、南荻、早熟禾均为群落优势种，而且除灰化薹草和早熟禾之外，其他物种重要值随样方尺度的增加变化较小，原因主要是水田碎米荠、通泉草、菊叶委陵菜均为地被植物，与灰化薹草伴生, 喜阴湿，出现频度较低，能够适应的土壤湿度范围较广，样方面积的扩大对其生长影响较小；而灰化薹草和早熟禾多数高度大于80 cm，盖度之和超过样方面积半数，易受到样方尺寸变化带来的环境异质性的影响。

方差比率法结果表明，样方尺度扩大，种间总体关联性均不显著，且由负关联转向正关联，植物种间关系由竞争变成协同，对资源的利用趋于平衡，群落趋向稳定^[21-22]。卡方检验显示样方尺度从1 m×1 m扩大到4 m×4 m，种间呈显著关联的物种对较少且呈递减趋势，表明3个样方尺度，物种种间关系较为松散，呈独立分布，且该趋势随取样面积的扩大越来越显著^[23]，原因可能是物种只能在一定空间尺度范围内才会发生相互作用，超过这个尺度后二者之间的相互作用会逐渐减弱^[24]，多数物种如水田碎米荠、通泉草等，株高较矮、盖度极低, 种间关系仅在小尺度样方才能得以体现，当样方面积扩大到一定程度后，不再受其他植物影响。而且, 植物种间关联性在取样面积增加的过程中会由负关联转向正关联，这也是植物群落趋向稳定的表现。以灰化薹草、早熟禾为例，二者生物学特性相近, 株高和盖度均在群落中占据绝对优势，在1 m×1 m样方尺度内，资源缺乏，二者相互竞争极易产生种间负关联^[25]，当样方尺度扩大时，区域资源相对丰富, 二者由相互竞争开始逐渐趋于双方有利的生长模式，维持群落内的稳定性，种间关系转向正关联^[26]，这也进一步验证了方差比率法的结果。

在卡方检验基础上，进一步通过Jaccard指数来反映卡方检验不显著的物种对间的种间关联程度。样方尺度由1 m×1 m向4 m×4 m的转变过程中，绝大多数物种对间Jaccard指数在不断上升, 因为随着样方面积由1 m²增加到16 m²，a值增加, 相应的b、c值减小，于是Jaccard指数增大。值得注意的是，当样方尺度增加到4 m×4 m时，灰化薹草与其他几种植物卡方检验值均无效，但Jaccard指数值却较大，原因主要是当样方尺度扩大到4 m×4 m时，灰化薹草出现频度已达到100%，无法得到与其形成种对的有效卡方值。研究过程中我们参考了王伯荪等^[27]提出的当某个物种在所有样方中都出现的情况，将灰化薹草进行加权处理，令b、d均为1，但计算结果依然是种对间呈不显著关联。相关研究表明，当样方面积过大时，导致1个样方中的物种数过多，使得原本具有负关联的物种出现在同一样方中，会出现误判^[24]。