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  热带亚热带植物学报  2018, Vol. 26 Issue (5): 506-514  DOI: 10.11926/jtsb.3855
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引用本文  

胡文杰, 庞宏东, 胡兴宜, 等. 9年生枫香的遗传变异和优良家系单株选择[J]. 热带亚热带植物学报, 2018, 26(5): 506-514. DOI: 10.11926/jtsb.3855.
HU Wen-jie, PANG Hong-dong, HU Xing-yi, et al. Genetic Variation, Excellent Family and Individual Selection of 9-year-old Liquidambar formosana[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2018, 26(5): 506-514. DOI: 10.11926/jtsb.3855.

基金项目

“十二五”国家科技计划课题（2013BAD01B06）；湖北省林业科技支撑重点项目（[2017]LYKJ01-3）资助

通信作者

胡兴宜, E-mail:huxingyi027@126.com

作者简介

胡文杰, 男, 硕士, 研究实习员。E-mail:wenjiehu1725@163.com

文章历史

收稿日期：2017-11-29
接受日期：2018-03-05
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
9年生枫香的遗传变异和优良家系单株选择
胡文杰 1, 庞宏东 1, 胡兴宜 1, 王晓荣 1, 郑勇奇 2     
1. 湖北省林业科学研究院, 武汉 430075;
2. 中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091
收稿日期：2017-11-29; 接受日期：2018-03-05
基金项目：“十二五”国家科技计划课题（2013BAD01B06）；湖北省林业科技支撑重点项目（[2017]LYKJ01-3）资助
作者简介：胡文杰, 男, 硕士, 研究实习员。E-mail:wenjiehu1725@163.com
通信作者 Corresponding author. 胡兴宜, E-mail:huxingyi027@126.com
摘要：为选育枫香（Liquidambar formosana）优良家系，对其24个种源310个家系的遗传变异进行分析，采用多目标决策法选育用材林优良家系及单株。结果表明，9年生枫香胸径、树高、材积、第一枝下高、冠幅和树干通直度等性状在种源和家系间存在显著差异（P < 0.01），以云南富宁、广西凭祥和江西湖城3个种源的材积生长表现最佳。各性状的家系遗传力属于中等遗传控制，为0.24~0.44，单株遗传力为0.20~0.50。共选出优良家系26个和单株41株，优良家系的平均胸径、树高、材积、冠幅、树干通直度分别大于总体均值的19.63%、18.56%、52.16%、5.11%和4.03%；遗传增益分别为6.67%、8.24%、20.28%、1.82%和1.75%，优良单株平均材积大于总体均值的150.25%。这为枫香育种策略制定和生产应用等提供理论依据。
关键词：枫香    家系    种源    遗传    
Genetic Variation, Excellent Family and Individual Selection of 9-year-old Liquidambar formosana
HU Wen-jie 1, PANG Hong-dong 1, HU Xing-yi 1, WANG Xiao-rong 1, ZHENG Yong-qi 2     
1. Hubei Academy of Forest, Wuhan 430075, China;
2. Research Institute of forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Foundation item: This work was supported by the National Twelfth Five-Year Science and Technology Plan (Grant No. 2013BAD01B06), and the Key Project for Hubei Forestry Science and Technology (Grant No. [2017]LYKJ01-3)
Abstract: In order to select excellent family of Liquidambar formosana, the genetic variations among 24 provenances and 310 families at 9 years old were analyzed, and excellent families and individuals were selected by multi-objective decision method. The results showed that there were significant differences in diameter at breast height (DBH), height, volume, height under branch, crown width and straight index among provenances and families (P < 0.01), and the volume growth was better in provenances from Funing of Yunnan, Pingxiang of Guangxi and Hucheng of Jiangxi. The family heritability of all traits was moderate genetic control, ranged from 0.24 to 0.44, and the individual heritability was from 0.20 to 0.50. There were 26 excellent families and 41 excellent individuals were selected. The average DBH, tree height, volume, crown width and straight index of excellent families were larger than ensemble average for 19.63%, 18.56%, 52.16%, 5.11% and 4.03%, respectively, and their genetic gain was similar for 6.67%, 8.24%, 20.28%, 1.82% and 1.75%. The average volume of excellent individuals was larger than ensemble average for 150.25%. So, these would provide a theoretical basis for the breeding strategy making and application in production of L. formosana.
Key words: Liquidambar formosana    Family    Provenance    Heredity    

长期以来我国大力发展人工林，但大多以幼林为主，优质木材资源总量仍然不足[1]，加强优良木材资源培育，提高单位面积林地产量显得尤为迫切和重要。当前，已开展白皮松(Pinus bungeana)[2]、西南桦(Betula alnoides)[3]、马尾松(P. massoniana)[4]、白桦(B. platyphylla)[5]、木荷(Schima superba)[1]、火炬松(P. taeda)[6]等优良家系的定向选择，并取得了一定的成果。枫香(Liquidambar formosana)作为南方重要的阔叶乔木乡土树种，广泛分布于南方各省, 其干形通直，生长较快，且对环境适应性强，枯落物易分解，是荒山造林、混交造林的优良树种，同时也是工业木材加工和城市绿化的重要树种，开展枫香用材等优良家系选择具有重要意义。

下胚轴离体培养[7]和嫩枝扦插技术[8]为枫香表现突出家系或单株优良性状的保存提供了保障。施季森等研究了枫香性状的遗传变异[9]并进行了优良家系或单株选择[10-14]，枫香不同性状家系间存在着丰富的遗传变异，进行优良家系选择具有巨大潜力。本研究以15个省(市)分布的9年生枫香24个种源310个家系为材料，分析胸径、树高和材积等生长性状以及第一枝下高、冠幅和树干通直度等形质性状及保存率的遗传变异规律，并进行优良家系和单株选择，为枫香育种策略制定和生产应用提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 试验材料与设计

试验地点位于湖北省荆门市虎爪山林场，于2007年播种育苗，第二年早春选择长势一致、无病虫害的健壮苗造林，4株小区，重复3次，完全随机区组设计，株行距2 m×3 m。从346个家系中剔除严重缺区的家系后，保留310个家系。这些家系来自15个省(市)的24个种源[15]。

1.2 数据收集

2017年早春对林分进行调查，测量胸径(cm)、树高(m)、第一枝下高(m, 以下统称枝下高)、冠幅(m)，通直度(SI)和保存率(RR)。用Vertex Ⅳ测量树高(精度0.1 m)，测量东-西向和南-北向冠幅，取平均值；通直度分5个等级:通直，记为5;较通直，记为4;一般，记为3;较弯曲，记为2;弯曲，记为1。

1.3 数据统计和分析

枫香单株材积(m3)[14]计算：V=0.00008721 DBH1.7853886H0.93139237，保存率取小区平均值。方差分析模型[16]为Yij=μ+Bi+Fj+BFij+εij，其中Yij为第i个家系第j个重复的观测值，μ为总体均值，Bi为第i个家系的效应值，Fj为第j个重复的效应值, BFij为第i个家系第j个重复的交互作用效应值，εij为第i个家系第j个重复观测值的机误。家系遗传力及单株遗传力参照胡文杰等[15]方法进行计算，表型变异系数(phenotypic variation coefficient, PVC)[17]: ${\text{PVC}} = \sqrt {\sigma _i^2 + \sigma _{ij}^2 + \sigma _e^2} /\mu $，遗传变异系数(genetic variation coefficient, GVC)[17]：${\text{GVC}} = \sqrt {\sigma _i^2/\mu } $，其中μ为总体均值，σi2为家系方差分量，σij2为家系重复方差分量，σe2为误差项分量。遗传增益为选择响应与性状总体均值的比值，具体参照覃敏等[18]的方法计算。

采用多目标决策法[19-20]进行优良家系选择，将各性状值进行标准化处理，即U=1-0.9×(λimax-λij)/ (λimax-λimin)，其中，λij为第i个性状第j个家系的性状值，λimax和λimin分别为第i个性状的最大值和最小值。得到的效用值乘以对应性状的权重即为性状评价值，最后累加得到综合评价值。

2 结果和分析 2.1 不同种源的性状差异分析

从表 1可见，9年生枫香的平均胸径、树高、材积、枝下高、冠幅、通直度和保存率分别为7.71 cm、6.84 m、0.0228 m3、1.49 m、3.63 m、4.27和88.36%。方差分析结果表明，除保存率外，其他性状在种源间都存在极显著差异(P < 0.01)，说明长期的地理隔离使生长性状和形质性状在种源间已产生明显分化，为进一步进行优良家系选择奠定了基础。保存率在种源间的差异不显著(P>0.05)，以江苏溧阳(92.42%)的最高。

表 1 9年生枫香种源间生长性状的方差分析 Table 1 Variance analysis of growth traits among provenances of 9-year-old Liquidambar formosana

从表 2可以看出，不同种源的胸径为6.21~8.38 cm，树高为5.84~7.74 m。材积为0.015 1~0.027 7 m3，以云南富宁、广西凭祥和江西湖城的最高。从形质性状看，第一枝下高为1.18~1.85 m, 以云南富宁和重庆丰都的较高；冠幅最大的种源为湖北大悟(4.51 m2)，各种源树干总体都较通直。

表 2 9年生枫香种源的生长性状 Table 2 Growth traits of 9-year-old Liquidambar formosana provenances
2.2 家系间性状的方差分析和遗传参数估计

胸径、树高、材积、枝下高、冠幅和通直度在家系间表现出极显著差异(P < 0.01)(表 3)，除通直度外，其余性状在区组间也表现出极显著差异(P < 0.01)，说明环境的差异对性状产生了显著影响。性状的表型变异系数为19.79%~54.33%，以材积>枝下高>胸径>冠幅>树高>通直度；遗传变异系数为5.28%~15.67%，以材积>枝下高>树高>胸径>冠幅>通直度，表明枫香各性状在家系间存在丰富的遗传变异，且遗传因素和环境因素的共同作用是造成家系间差异的主要因素。从家系遗传力看，各性状都属于中度遗传控制，其中，树高的家系遗传力最大，为0.44，枝下高的最小，为0.24；胸径、材积和冠幅的家系遗传力差异不大，为0.34~0.39, 表明胸径、树高、材积、枝下高、冠幅和通直度等性状分别有34%、44%、39%、24%、35%和43%可稳定遗传到后代。单株遗传力也是树高最大，和家系遗传力一致，由大到小的顺序为树高(0.50)、材积(0.33)、通直度(0.29)、冠幅(0.25)、胸径(0.24)和枝下高(0.20)。保存率在家系间未表现出显著差异(F=0.91, P>0.05)。

表 3 9年生枫香家系间性状的方差分析 Table 3 Variance analysis of traits among families of 9-year-old Liquidambar formosana
2.3 相关性分析

从表 4可以看出，除冠幅和通直度间未表现出显著相关性外，其余性状间均表现出极显著相关性(P < 0.01)。其中，胸径和材积的相关性最高，相关系数达到0.945，其次为树高0.857。在形质性状中，冠幅与材积的相关性最大，相关系数为0.484，这可能是由于冠幅的大小影响到了单株叶片光合作用的面积，冠幅越大，单株叶片进行光合作用的有效面积越多，从而促进植株生长。总体来说，性状间存在着相互影响、相互促进的关系，因此，形质性状生长得越好，其材积越大。

表 4 9年生枫香生长性状间相关性分析 Table 4 Correlation among growth traits of 9-year-old Liquidambar formosana
2.4 优良家系选择

采用多目标决策法进行优良家系选择，主要考虑生长性状，同时兼顾形质性状和保存率，即选取胸径、树高、材积生长较好，同时冠幅较小，树干较通直，且保存率较高的为优良家系，其对应权重分别为0.2、0.2、0.4、-0.1、0.1和0.2，以综合评价值≥0.80为标准，共选出优良家系26个，入选率8.39%。从表 5可见，入选的26个优良家系的平均胸径为9.22 cm，大于总体均值19.63%，平均遗传增益为6.67%；平均树高为8.11 m，大于总体均值18.56%，平均遗传增益为8.24%；平均材积为0.034 6 m3，大于总体均值52.16%，平均遗传增益为20.28%；平均冠幅为3.81 m，大于总体均值5.11%，平均遗传增益为1.82%；平均树干通直度为4.44，大于总体均值4.03%，平均遗传增益为1.75%；平均保存率为91.99%，大于总体均值4.11%。入选的优良家系分别来自11个种源，其中甘肃康县、江西铜鼓、江西湖城、浙江开化和河南南阳种源各1个家系，福建建瓯、广西岑溪种源各2个家系，云南富宁种源3个家系，湖北松滋种源4个家系，广东翁源、重庆丰都种源各5个家系。可见，优良家系在地域上分布广泛。由于优良家系选择主要考虑的是生长性状，且冠幅对应的权重为-0.1，因此, 少部分优良家系的冠幅和通直度的遗传增益为负。冠幅较小是为了在保证生长量的同时提高单位面积的种植密度，以获得更大的效益。而对于通直度为负遗传增益的优良家系，应通过杂交等途径逐渐对其进行改良，或直接适当用于园林造景。

表 5 9年生枫香优良家系的选择 Table 5 Excellent family selection of 9-year-old Liquidambar formosana
2.5 优良单株选择

在开展优良家系选择的基础上，进行优良单株选择，首先选出材积大于总体均值100%的单株, 结合这些单株所属家系，从材积遗传增益≥20%的优良家系中进一步筛选单株，再剔除树干通直度≤3的单株，最后共选出优良单株41株(表 6)。优良单株分别来自YF13、JH16、ZK12、HS8等16个家系，平均胸径、树高、材积、枝下高、冠幅和通直度分别为11.66 cm、9.47 m、0.0570 m3、1.83 m、4.10 m和4.59，分别大于总体均值的51.28%、38.37%、150.25%、22.95%、13.14%和7.41%，选出的优良单株对枫香种子园营建、优良无性系繁殖利用等具有重要意义。

表 6 9年生枫香优良单株选择表 Table 6 Excellent individual selectionof 9-year-old Liquidambar formosana
3 讨论

遗传变异研究是开展林木育种工作的基础[21-22], 长时间地理隔离有可能造成物种的生殖隔离，进而产生丰富的遗传变异，这些变异就体现在种源间的差异上[23]。何贵平等[24]报道不同地理种源枫香性状间存在显著差异。本研究结果与其相同，说明枫香种源间已产生明显分化，存在丰富变异。材积生长表现突出的种源有云南富宁、广西凭祥和江西湖城，总体来看，来自低纬度地区的种源材积生长较好[25]，但来自纬度更低地区的海南霸王岭种源的材积表现却一般，这与刘明宣等[26]的试验结果相似。枫香生长性状和形质性状的家系遗传力属于中度遗传控制，生长性状家系遗传力为0.34~0.44, 与方乐金等[10]和王俊青等[27]的研究结果相似，但明显小于叶代全[12]和张汉永等[28]的研究结果，这可能是由于试验地点、参试家系和林龄不同等原因造成的。朱积余等[29]对红锥(Castanopsis hystrix)家系的研究表明，家系遗传力会随林分年龄的增大而减小，并在7~9 a时稳定。方乐金等[30]对3年生和9年生的枫香家系研究结果相同，其胸径、树高和材积的家系遗传力为0.27~0.39，都属于中度遗传控制，这表明环境因素对林木后期生长起到了非常重要的作用[31]。

枫香家系间丰富的表型变异和遗传变异表明其具有巨大的选优潜力，家系遗传力的大小直接影响到选优效果[29]。本次家系选择以培育用材林为主要目的，重点考量材积等生长性状，同时要求干形通直，且冠幅较小，主要是为了在实际生产中能根据冠幅大小合理密植，使单位面积产量更大。本次选出的优良家系共有21个，平均材积大于总体均值的52.36%，平均遗传增益达到20.36%，家系选优效果较好。胡文杰等[15]曾对6年生枫香也以材积为主要考量性状进行了优良家系选择，并选出49个优良家系。本次选优结果表明，9年生时入选的家系比6年生时减少了23个，且有GK1、GC15、CF3和CF6等4个新家系入选，表明本次淘汰的家系在后期生长上表现不够强劲，而新入选的家系逐渐表现出遗传优势，生长迅速，这说明林分年龄会对选择结果产生影响，同时也表明家系持续选择的重要性。优良家系连续选择可以避免等到林分成熟或接近成熟再进行选择，从而有序进行“边选边育”，避免耽误潜在优良家系的宝贵育种时间。本次选出的优良家系对于优良采穗圃、种子园营建、造林等具有重要现实意义。

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