土壤呼吸作为土壤碳的主要输出途径，对区域和全球尺度上碳收支的调配起到至关重要的作用^[1]；作为陆地生态系统碳交换过程中一个重要的组成部分^[2]，其微小的变化都可能影响全球碳平衡^[3]。人工林被认为是缓解大气中CO₂浓度继续上升的一个解决办法，开展碳汇造林是促进碳汇林业发展的主要途径之一，也是建设现代林业的重要组成部分^[4]。桉树作为中国华南地区发展人工林的主要造林树种之一，截至2015年其面积已突破4.50×10⁶ hm^2[5]，具有巨大的碳储量和碳汇效益^[6]。

目前，对森林生态系统的土壤呼吸作用已有大量研究^[7-8]，桉树人工林土壤呼吸作用特征也逐渐受到国内学者的关注。其中，黄雪蔓等^[9]对广西凭祥第二代桉树人工纯林及混交林土壤呼吸进行了组分分离研究；吴蒙等^[10]对桂林尧山地区桉树人工林的土壤呼吸日动态特征及其与土壤温、湿度的关系进行了研究；张磊^[11]对云南省中部地区桉树人工林土壤微生物呼吸进行了研究。然而，这些研究集中在南亚热带季风气候区，对雷州半岛等热带季风气候区桉树人工林土壤呼吸作用研究尚未见报道。土壤呼吸具有很强的时空异质性^[12]，易受到多种影响因素的干扰^[13-18]，森林小气候现象所产生的林内气象因子对林地土壤呼吸作用具有一定的影响。当前对土壤呼吸速率与影响因子的关系拟合回归仅围绕土壤温、湿度进行，涉及到气压、气温、空气相对湿度、风速、光合有效辐射、饱和水汽压差和大气水势等的研究较少。本研究选取桉树属最具有代表性的树种之一的尾巨桉Eucalyptus urophylla×E. grandis人工林为研究对象，探讨桉树人工林土壤呼吸速率动态变化特征及其与气象因子的相互关系，为准确评估桉树人工林生态系统碳收支状况提供科学依据。

本研究地位于雷州半岛北部南方国家级林木种苗示范基地内(109 22′~111 38′ E，21 20′~21 30′ N)。该地区属于海洋性季风气候，土壤为玄武岩风化发育的砖红壤，土壤肥力中等，平均海拔150.4 m；年均温23.1℃，最热月(7月)平均气温28.8℃，最冷月(1月)平均气温15.6℃；年均降雨量1 567 mm, 5- 7月为雨季，多午后雷阵雨和台风带来的暴雨，年相对湿度80.4%，年日照时数为1 937 h。研究样地造林树种为尾巨桉无性系32-29，造林密度1 666 ind. hm^–2, 保留密度为690 ind. hm^–2，造林时间为2008年7月，林地地势平坦。8年生尾巨桉人工林平均树高(23.15±0.76) m，平均胸径(18.43±0.24) m。林下灌草层主要有鹅掌柴(Schefflera octophylla)、龙船花(Ixora chinensis)、盐肤木(Rhus chinensis)、马樱丹(Lantana camara)、白背叶(Mallotus apelta)、三桠苦(Melicope pteleifolia)、潺槁木姜子(Litsea glutinosa)、银柴(Aporosa dioica)、薇甘菊(Mikania micrantha)、马唐草(Digitaria sanguinalis)、白花鬼针草(Bidens pilosa)和木通(Clematis armandii)。样地土壤基本情况见表 1。

表 1(Table 1)

表 1 样地土壤基本情况 Table 1 Basic situation of sample plots soil 土层深度 Depth of soil (cm) 土壤容重 Soil bulk density (g cm–3) 总孔隙度 Total porosity /% 有机质含量 Organic matter content (g kg–1) 0~10 0.92±0.04 58.96±1.47 57.05±6.50 10~20 1.02±0.04 55.53±0.30 31.67±3.03 20~40 1.07±0.03 55.56±0.78 23.65±2.29 40~60 1.03±0.08 56.62±1.78 17.62±3.40

表 1 样地土壤基本情况 Table 1 Basic situation of sample plots soil

土壤呼吸速率测定时间为2016年3月至2017年2月。2016年1月于尾巨桉林地中随机设置6个2 m×2 m的小样方。在每个小样方的对角线交叉位置设置1个内径为20 cm，高12 cm的土壤环作为固定样点，将土壤环底端朝下垂直于地表插入土壤中，保留环顶部距离土壤表面3 cm。安装时尽量一次到位，避免反复操作造成土壤扰动；同时保证后续监测过程中土壤环位置恒定。2016年3月开始, 用美国LI-8100A Automated Soil CO₂ Flux System连接20 cm呼吸气室，于每个月中下旬选择无降雨天气进行测定。开始测定前检查土壤环安放是否正常，并剪除环内可见植物。每个林分每月测定1次，每次测定从上午8:00至下午18:00，测定间隔为1 h，每次测定重复3次，以每个月各样点、各时段的数据计算算术平均值，作为月平均土壤呼吸值。利用仪器自身配置的土壤温度和水分传感器探针同步测定采集0~10 cm土壤温度和土壤湿度。

2016年7月，在每个小样方附近挖取土壤剖面，划分土壤深度0~10、10~20、20~40和40~60 cm共4层进行取样。环刀法(100 cm³)测定土壤容重及总孔隙度。同时每层另取约300 g土壤样品去除根系、石头等杂物后按质量比混合均匀，装袋标记后带回实验室，采用重铬酸钾氧化-容量法测定土壤有机质含量。

气象因子测定采用林内气象站同步观测，包括气压、气温、空气相对湿度、风速、光合有效辐射、饱和水汽压差及大气水势。

饱和水气压差(VPD)^[19]首先计算实际水气压${e_s} = 0.6108{e^{\left( {\frac{{17.27T}}{{T + 273.3}}} \right)}} $，带入公式VPD=(1-RAH)•e_s, 大气水势^[20]按P_a=4.6248×10⁵×T_K×ln(RH)计算, 式中，VPD为饱和水气压差；e_s为即时温度下空气的饱和水气压；RAH为空气相对湿度；T为大气温度；T_K为绝对温度；

尾巨桉林分全年土壤表面CO₂累积通量(g C m^–2a^–1)的估算方法：通过实测的土壤呼吸速率和气象因子关系模型与林内气象站连续动态监测的气象因子数据建立方程，估算土壤呼吸速率(μmol m^–2s^–1)连续数据以1 h为步长累加获得(土壤呼吸速率均值× 12×10^–6×3600)。

采用SPSS 19.0的Perason相关性分析研究不同气象因子与土壤呼吸速率的相关程度，主成分回归分析拟合土壤呼吸速率和气象因子的关系，所有图表均采用Microsoft Excel 2016和Origin 9.1处理。

土壤温度月变化基本呈单峰曲线的变化趋势, 在2016年5月出现最高值(31.79℃)，在12月出现最低值(18.86℃)；土壤温度年变异系数为17.35%, 属中等变异性，说明研究区土壤温度在日间波动较小，而随季节变化波动较大。土壤湿度月变化特征不明显，在2016年4月出现最高值(22.17%)，在翌年2月出现最低值(6.91%)；土壤湿度年变异系数为33.92%，属中等变异性。气压月变化曲线近似开口向上的抛物线，在8月出现最低值(97.60 kPa)，在翌年1月出现最高值(98.41 kPa)，气压随时间波动较小。气温月变化呈现与土壤温度类似的单峰曲线，在2016年7月出现最高值(30.44℃)，在12月出现最低值(15.06℃)，说明气温会影响土壤温度的变化。光合有效辐射呈现出与土壤温度、气温较为相似的变化趋势，说明光合有效辐射作为热量来源，会影响气温和土壤温度；光合有效辐射在2016年11月出现最低值(79.90 μmol s^–1m^–2)，在6月出现最高值(520.73 μmol s^–1m^–2)。饱和水汽压差和大气水势均表现出双峰曲线的变化趋势，年变异程度均属中等变异性。

选取每个季节首月土壤呼吸测定值比较分析土壤呼吸的昼间变化特征，从图 2: A可见，尾巨桉人工林昼间土壤呼吸速率为1.14~3.28 μmol m^–2s^–1, 基本表现为单峰型曲线，3、6和9月最高值出现在15:00，12月最高值出现在17:00；6和12月最低值出现在8:00，3月最低值出现在17:00，9月最低值出现在18:00，说明土壤呼吸昼间变化受天气条件影响明显。尾巨桉人工林土壤呼吸速率月变化特征明显，呈单峰曲线(图 2: B)。土壤呼吸速率由观测初期开始逐渐上升，在2016年5月出现最高值[(3.17±0.12) μmol m^–2s^–1]，之后逐渐下降，在翌年2月出现最低值[(1.18±0.16) μmol m^–2s^–1]，年均值为(2.34±0.70) μmol m^–2s^–1。观测期内，土壤呼吸速率的变异系数为1.96%~13.82%，其中2016年7月土壤呼吸速率变化最小，翌年2月的变化最大，说明土壤呼吸作用的变异情况与相应季节的天气条件关系密切。

图 1(Fig. 1)

图 1 气象因子的月动态变化 Fig. 1 Monthly dynamic changes of meteorological factors

图 2(Fig. 2)

图 2 土壤呼吸速率时间变化 Fig. 2 Dynamics of soil respiration rate

相关性分析表明，土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度及气温均存在极显著正相关关系(P < 0.01), 相关系数为土壤温度 > 气温 > 土壤湿度；土壤呼吸速率与气压存在极显著负相关关系(P < 0.01);土壤呼吸速率与光合有效辐射及饱和水汽压差存在显著相关关系(P < 0.05)；土壤呼吸速率与空气相对湿度、风速及大气水势无显著相关性(表 2)。回归分析表明，土壤呼吸速率与土壤温度、气温、光合有效辐射和饱和水汽压差符合正相关线性关系, 拟合精度分别为0.892、0.690、0.409和0.389，即土壤呼吸作用随其升高而增强；土壤呼吸速率与气压符合负相关线性关系，拟合精度为0.678，即土壤呼吸随其升高而减弱；土壤呼吸速率与土壤湿度符合二次项关系，拟合精度为0.551，即当土壤湿度大于17.2%时土壤湿度对土壤呼吸产生抑制作用，当土壤湿度小于17.2%时土壤湿度促进土壤呼吸作用。

表 2(Table 2)

表 2 土壤呼吸与气象因子的相关性分析 Table 2 Correlation analysis and regression model between soil respiration rate and meteorological factors 相关系数 Correlation coefficient 土壤温度Soil temperature 0.945** 土壤湿度Soil moisture 0.554** 气压Air pressure –0.824** 气温Air temperature 0.831** 空气相对湿度Relative air humidity –0.239 风速Weed speed –0.241 光合有效辐射Photosynthetically active radiation 0.638* 饱和水汽压差Vapor pressure deficit 0.620* 大气水势Atmosphere water potential 0.250

表 2 土壤呼吸与气象因子的相关性分析 Table 2 Correlation analysis and regression model between soil respiration rate and meteorological factors

表 3(Table 3)

表 3 气象因子的主成分分析 Table 3 Principal component analysis of meteorological factors 主成分 Principal component 因素分量 Component 特征值 Eigen value 贡献率 Variance /% 累积贡献率 Cumulative /% 1 T、AP、AT、PAR、VPD 4.282 71.362 71.362 2 W 1.066 17.766 89.128

表 3 气象因子的主成分分析 Table 3 Principal component analysis of meteorological factors

KMO (Kaiser-Meyer-Olkin)检验通过后，对和土壤呼吸速率相关性在显著水平以上(P < 0.05)的气象因子进行主成分分析，得出影响尾巨桉林土壤呼吸速率的2个主成分。第1个主成分主要由土壤温度(T)、气压(AP)、气温(AT)、光合有效辐射(PAR)和饱和水汽压差(VPD)决定，荷载分别为0.864 (T)、-0.935 (AP)、0.940 (AT)、0.898 (PAR)和0.891 (VPD)，主要解释了热量和大气对土壤呼吸的影响。第2个主成分主要由土壤湿度(W)决定，荷载为0.867，主要解释了水分对土壤呼吸的影响。2个主成分的方差累积贡献率大于85%，能比较全面地反映所有信息。

图 3(Fig. 3)

图 3 土壤呼吸速率与气象因子的关系 Fig. 3 Relationship between soil respiration rate and climate factors

根据主成分分析结果, 将各气象因子进行标准化后，确定2个主成分表达式分别为：

以土壤呼吸速率为因变量，6个气象因子为自变量进行多元逐步回归，得到回归方程：

用独立于建模数据的60组气象因子数据采用模型公式(3)对土壤呼吸速率进行预测，预测值与实测值之间存在极显著正相关性(图 4)，相关系数为0.903，方程拟合精度为81.6%，说明模型具有较高可靠性。

图 4(Fig. 4)

图 4 土壤呼吸速率实测值与预测值关系 Fig. 4 Relation between measured values and predictive values of soil respiration rate

用以土壤温度、土壤湿度、气压、气温、光合有效辐射和饱和水汽压差为自变量建立起来的土壤呼吸速率统计模型来估测观测期内土壤表面CO₂通量，尾巨桉人工林土壤表面全年CO₂累积通量为893.31 g C m^–2a^–1，较高于热带雨林(831 g C m^–2a^–1)^[21]和季风常绿阔叶林(604 g C m^–2a^–1)^[22]全年CO₂排放通量。

本研究中，尾巨桉人工林土壤呼吸的昼间变化基本呈单峰型曲线。有研究表明土壤呼吸的日进程主要取决于土壤温度在一天中的变化，同时土壤呼吸也与光合作用有关，光合作用为植物根系呼吸提供底物供应，从而调节土壤呼吸日变化过程。尾巨桉人工林土壤呼吸的月变化趋势明显，呈单峰曲线型，与黄雪蔓^[9]、吴华静等^[23]报道桉树人工林土壤呼吸呈双峰曲线变化趋势的结论不同，可能是由于不同研究区域土壤温、湿度的季节变化特征不同导致土壤呼吸速率对温、湿度变化响应出现差异。本研究结果表明，尾巨桉人工林土壤呼吸速率最高值出现在2016年5月，最低值出现在翌年2月，即最高值出现在夏季，最低值出现在冬季，即以土壤温度为主导因子的变化可能引起了土壤呼吸速率的时间异质性，与前人^{[9, 24]}研究结果相符。土壤呼吸速率的年均值为(2.34±0.70) μmol m^–2s^–1，高于吴蒙等^[10]报道的广西桂林20年生桉树林土壤呼吸速率年均值(2.19 μmol m^–2s^–1)，低于陈进等^[25]报道的广东广州8年生尾叶桉林土壤呼吸速率年均值(3.35 μmol m^–2s^–1)。相比于20年生桉树，8年生尾巨桉人工林处于速生增长期，根系呼吸作用较强, 从而具有较高的土壤呼吸速率；相比于同林龄尾叶桉林，可能是由于林分密度及土壤性质的差异引起土壤呼吸的空间变异。不同空间位置、林分类型、林龄和气象条件的差异会引起土壤物理性质(土壤含水量、热量条件、孔隙度、质地和化学性质)、生物条件(细根生物量、土壤动物、真菌和细菌)、营养的可利用性(掉落物沉积和氮矿化)以及其他因素(干扰历史和风化)的较大差异，从而导致土壤呼吸具有很高的空间变异性。

本研究中，土壤呼吸速率与土壤温度、气温存在极显著正相关关系，均符合极显著线性模型，即土壤呼吸速率随温度的升高而增强。相比之下，土壤温度与土壤呼吸速率相关性最大，相关系数为0.945，可以单独解释土壤呼吸月变化的89.22%。温度几乎可以影响呼吸过程的各个方面^[26]，在无其他胁迫因子时，土壤温度的升高会促进植物根系的呼吸作用^[27]、土壤微生物活动及土壤有机质的分解，进而增强土壤呼吸^[28]。

土壤呼吸速率与土壤湿度存在极显著正相关关系，且符合极显著的二次项模型，而有研究表明土壤呼吸速率与0~10 cm土层平均含水量无显著相关性^[29-31]，可能是土壤呼吸组分中90%以上是根系呼吸及微生物呼吸贡献^[32-33]，研究区地处雷州半岛，年均温度较高，植被全年生长旺盛，根系呼吸及微生物活动较强，土壤湿度产生干扰作用较为明显。

土壤呼吸速率与气压存在极显著负相关关系, 冯朝阳等^[34]和齐清等^[35]的研究表明，高的气压会对土壤呼吸产生一定的抑制作用，使土壤中CO₂的排放受阻。气体在土壤中的运动方式主要包括扩散和质量流量两种，质量流量是由区域间的气压差造成的，扩散则是空气中CO₂分子的分压驱动的，气压的变化会对土壤中的CO₂运动速度和方式造成一定影响，具体影响机制有待进一步研究。风速对土壤呼吸的影响主要表现在促进土壤表面的水分散失及热量流失，而本研究中土壤呼吸速率与风速无显著相关性。

土壤呼吸速率与饱和水汽压差存在显著正相关关系，符合线性模型关系，即土壤呼吸随饱和水汽压差的增大而加强。饱和水汽压差和大气水势都是通过改变土壤水分状况而对土壤呼吸产生影响。

土壤呼吸速率与光合有效辐射存在显著正相关关系，且符合线性模型。井艳丽^[36]的研究表明光合有效辐射可以解释遮阴引起的土壤呼吸变异程度的95%~99%，范连连等^[37]同样证明土壤呼吸与光合有效辐射之间的关系表现为正相关。光合有效辐射主要作用于植物的有机物质合成，从光能转化为化合物中储存的化学能，为植物各项生命活动提供动力保证。光合有效辐射的大小对地面接收的太阳辐射量产生影响，进而左右土壤温度，直接影响土壤呼吸。再者，光合有效辐射对植物光合作用、蒸腾强度及气孔开闭的影响间接改变土壤呼吸。

土壤呼吸过程受到众多因素的综合影响。主成分分析表明，以土壤温度、气压、气温、光合有效辐射和饱和水汽压差为主要因子的第1主成分的贡献率为71.362%，以土壤湿度为主要因子的第2主成分贡献率为17.766%，累积贡献率为89.128%, 足以解释气象因子交互对土壤呼吸时间变异的影响机理。回归分析以这6个气象因子为自变量，土壤呼吸速率为因变量进行拟合，所得方程可以解释土壤呼吸速率94.0%的时间变异情况，较单一因子模型高，说明气象因子综合模型对土壤呼吸速率变异的解释能更强。目前，绝大多数研究均围绕土壤呼吸速率与土壤温、湿度进行模型拟合。其中，余世钦等^[38]的研究表明华南地区5种人工幼林土壤温度在湿季能解释土壤呼吸90.2%的变异，汪金松等^[39]的研究表明太岳山油松林土壤温、湿度双变量模型对土壤呼吸速率的解释能力为0.70~0.78，可见气象因子的综合作用在复合模型的拟合上相比单因子和双因子模型具有更高的拟合优度，在进行土壤呼吸通量估算时气象因子的综合影响不可忽视。