土壤盐渍化是由自然或人类活动引起的一种主要环境风险^[1]，使土壤通气性、透水性变差，养分有效性降低，限制植物的生产力^[2]。我国盐渍化土地分布广，面积大，将近1/10的耕地正遭受盐渍化的危害，对许多地区农业及绿化建设造成困扰, 影响了生态环境和人类健康^[3]。当前已有研究证实, 以生物措施治理盐渍化最为有效^[4-5]，可带来巨大的社会、经济和生态价值。

土壤中的养分含量反映了土壤的肥沃程度，作为提供植物生长必需的能源基础，一定程度上决定着植物中的营养含量和养分积累量^[6]。Na⁺和Cl^–是盐渍化土壤中的主要盐离子，在高盐条件下，土壤中溶解大量盐离子产生的高土壤溶质势必打破植株体内离子稳定，可以通过干扰N、P、K等矿质元素的吸收而造成植株离子毒害^[7-8]；但植物可通过体内矿物质离子对其进行分配转移，可重建离子稳定，减缓盐胁迫对植株的影响^[9-10]。因此，植物需克服盐离子毒害、抵抗渗透胁迫和平衡元素吸收才能适应盐渍环境^[11]。

我国华南地区广泛栽植的狗牙花(Ervatamia divaricate)、红背桂(Excoecaria cochinchinensis)和花叶假连翘(Duranta erecta)均为重要的园林植物，已成为城市园林植物应用的主要灌木树种。我国目前已对农作物和林木的植物养分积累和分配规律进行了研究^[12-15]，而对以上3种植物的研究主要集中在生理及其光合和荧光特性^[16-18]、植物配置和景观营造^[19-20]等方面，缺乏对其元素积累和分配规律方面的研究报道。由于盐胁迫可影响植物的生物量、元素特性等方面，造成植物发育迟缓，影响园林植物的景观效果和生态效益的发挥。因此，本文通过人工模拟(配制NaCl溶液)盐胁迫的盆栽试验方法, 探究3种园林植物的元素积累和分配规律的变化机制，以期为筛选耐盐园林植物提供依据。

1 材料和方法 1.1 试验地概述

试验地位于广州市华南农业大学林学与风景园林学院，属亚热带季风气候，最热月(7月)和最冷月(1月)平均气温分别为28.7℃和13.5℃，年降雨量约为1 736 mm，集中于4至6月，年均相对湿度77%。

1.2 材料

试验于2016年5月开始，选择华南地区常用的园林绿化植物，且长势一致、生长良好的一年生狗牙花(Ervatamia divaricate)、红背桂(Excoecaria cochinchinensis)和花叶假连翘(Duranta erecta)幼苗于试验前2周移栽定植于直径20 cm，高30 cm的营养袋，每盆1株，盆内土壤为按3:1混合配制的黄心土和荷兰土。土壤的有机质、全氮、全磷、全钾和全钠含量分别为77.14、2.00、0.91、14.17和1.38 g kg^–1，碱解氮、有效磷、速效钾和速效钠分别为146.68、45.65、134.88和71.92 mg kg^–1。幼苗基本概况见表 1。

1.3 方法

试验设置3个NaCl梯度：分别为0 (CK)、0.3%和0.6%，以浇灌等量的无离子水为对照。对照及每个处理均15次重复。试验期间严格控制浇水量和时间，即各盆每天下午四点浇水50 mL，以利于盐在干燥土壤中充分扩散。为恒定盆中盐分总量，花盆底部用托盘承接，并将盘内渗出水分及时返盆。

将试材样品烘干后研磨完全粉碎，过40目筛，精确称取各器官样品0.5 g，用于分析测定Na、Cl、N、P和K含量。采用原子吸收分光光度计法测定Na和Cl；全N采用重铬酸钾-浓硫酸消化后用半微量凯氏法测定；P、K分析待测液用H₂SO₄-H₂O₂消煮后，试液中的P采用钼锑抗比色法测定，K用火焰光度法测定^[21]。每个样品重复3次，结果取平均值。元素积累量根据植物干重与元素含量的乘积计算。

采用Excel 2003对数据进行处理并绘制图表。采用SAS 9.3统计分析软件对数据进行Duncan多重比较，统计显著性水平设置为P < 0.05。

2 结果和分析 2.1 盐胁迫下植物生物量分配的变化

从表 2可知，各器官的生物量随着盐浓度增加而降低。与对照相比，盐浓度为0.3%和0.6%时, 狗牙花的叶、枝干和根的生物量分别降低了49%、62%、27%和48%、19%和44%；红背桂叶、枝干和根的生物量分别降低了8%、29%、29%和30%、34%和38%；花叶假连翘叶、枝干和根的生物量分别降低了7%、52%、18%和62%、23%和64%。总体而言，在0.3%和0.6%盐胁迫下，大部分植物的地下部分生物量降幅高于地上部分生物量。

2.2 元素含量的变化

Na含量  各植物不同器官的Na含量均随着盐浓度的增加有显著差异(P < 0.05)(图 1)。与对照相比, 0.3%和0.6%盐胁迫下狗牙花叶、枝干和根的Na含量分别增加551%和2 105%、401%和802%、516%和740%；红背桂的分别增加1 328%和4 344%、309%和466%、87%和93%；花叶假连翘的分别增加230%和1 324%、242%和873%、236%和424%。总体而言, 在盐胁迫下，大部分植物器官的Na含量增幅为叶 > 枝干或根。

Cl含量  除0.3%盐胁迫的花叶假连翘枝干外，其他植物不同器官的Cl含量均随着盐浓度的增加而显著增加(P < 0.05)(图 1)。与对照相比，0.3%和0.6%盐胁迫下狗牙花叶、枝干和根的Cl含量分别增加444%和600%、277%和649%、1 289%和8 213%;红背桂的分别增加293%和751%、1 124%和1 083%、101%和148%；花叶假连翘的叶和根增加了154%和443%、235%和897%，枝干在0.3%盐胁迫时减少41%, 在0.6%盐胁迫时增加63%。0.3%和0.6%盐胁迫下的狗牙花和0.6%盐胁迫下的花叶假连翘各器官的Cl含量增幅为根 > 叶 > 枝干，0.3%和0.6%盐胁迫下红背桂各器官的Cl含量增幅为枝干 > 叶 > 根。

N含量  狗牙花和红背桂各器官的N含量均随盐胁迫浓度增加而显著升高(P < 0.05)(图 1)。与对照相比，0.3%和0.6%盐胁迫下狗牙花的叶、枝干和根分别增加14%和11%、41%和44%、33%和44%；红背桂的分别增加33%和40%、31%和40%、22%和30%；花叶假连翘的叶增加27%和40%，枝干的N含量在0.3%盐胁迫下无明显变化，但受0.6%盐胁迫后增加16%，根的N含量基本不变。0.3%和0.6%盐胁迫下狗牙花的N含量增幅为枝干或根 > 叶，0.3%盐胁迫下的红背桂和0.6%盐胁迫下的红背桂和花叶假连翘的N含量增幅为叶 > 枝干 > 根。

P含量  不同盐胁迫下，所有植物的P含量变化无明显规律(图 1)。与对照相比，在0.3%和0.6%盐胁迫下，狗牙花叶的P含量降低16%和12%，枝干增加5%和10%，根均增加11%；红背桂的叶、枝干和根分别减少15%和0%、20%和12%、2%和16%；花叶假连翘叶的P含量基本不变，枝干增加22%和10%，根减少21%和26%。0.3%盐胁迫下的红背桂的P含量降幅为枝干 > 叶 > 根，0.6%盐胁迫时为根 > 枝干 > 叶；而0.3%和0.6%盐胁迫的狗牙花和花叶假连翘各器官的P含量增降幅度各异。

K含量  盐胁迫使植物叶的K含量增加，而枝干、红背桂和花叶假连翘根的K含量下降(P < 0.05) (图 1)。与对照相比，在0.3%和0.6%盐胁迫下，狗牙花叶的K含量分别增加了20%和17%，在0.3%盐胁迫下枝干的基本不变，但在0.6%盐胁迫后减少11%，在0.3%盐胁迫下根的增加18%，在0.6%盐胁迫下基本不变；红背桂叶的增加30%和33%，枝干减少40%和57%，根均减少9%；花叶假连翘叶的增加12%和6%，枝干减少13%和27%，根减少28%和47%。总而言之，0.3%和0.6%盐胁迫下，各植物叶片的K含量增加，大部分植物枝干和根的下降。

2.3 元素积累量的变化

Na积累量  随着盐胁迫加剧，各器官的Na积累量及总积累量均增加，且红背桂和花叶假连翘叶和枝干的Na积累量均随盐浓度的增加有显著差异(P < 0.05)(图 2)。与对照相比，0.3%和0.6%盐胁迫的狗牙花增加290%和408%，红背桂398%和830%, 花叶假连翘增加176%和240% (图 2)。各植物器官Na积累量的分配规律不同，狗牙花在不同盐浓度下均为枝干 > 根 > 叶；红背桂对照为枝干和根 > 叶, 在0.3%和0.6%盐胁迫下为叶 > 枝干 > 根；花叶假连翘对照和0.3%盐胁迫下为根 > 枝干 > 叶，在0.6%盐胁迫下为叶和枝干 > 根。

Cl积累量  随着盐浓度的增加，所有植物的Cl总积累量均增加，且红背桂叶和狗牙花枝干的Cl积累量均随盐浓度的增加有显著差异(P < 0.05) (图 2)。与对照相比，0.3%和0.6%盐胁迫的狗牙花增加193%和337%，红背桂增加273%和450%，花叶假连翘增加23%和45%。除花叶假连翘枝干Cl积累量减少外，各植物器官的Cl积累量在盐胁迫下均高于对照，狗牙花对照和0.3%盐浓度下为枝干 > 叶 > 根，0.6%浓度下为枝干 > 叶和根；红背桂对照为叶 > 根 > 枝干，0.3%和0.6%盐胁迫下为叶 > 枝干 > 根; 花叶假连翘对照为枝干 > 叶 > 根，0.3%和0.6%盐胁迫下为叶 > 枝干 > 根。

N积累量  随着盐浓度的增加，除了红背桂的N总积累量在0.3%盐胁迫下稍微增加，其他植物的N总积累量减少。与对照相比，0.3%和0.6%盐胁迫的狗牙花减少11%和32%，红背桂增加10%和减少3%，花叶假连翘减少1%和45% (图 2)。各植物大部分器官的N积累量逐渐减少，红背桂和花叶假连翘的N积累量均为叶或枝干大于根，狗牙花为枝干 > 根 > 叶。

P积累量  盐胁迫下所有植物的P总积累量和各器官的P积累量均低于对照(图 2)。与对照相比, 在0.3%和0.6%盐胁迫下，狗牙花的P总积累量分别减少30%和47%，红背桂的分别减少30%和31%，花叶假连翘的分别减少11%和60%。不同盐浓度下，红背桂和花叶假连翘的P积累量均为叶 > 枝干 > 根；狗牙花的为枝干 > 根 > 叶。

K积累量  盐胁迫下植物的K总积累量及各器官的K积累量均低于对照，且狗牙花和花叶假连翘的枝干K积累量均随着盐浓度的增加有显著差异(P < 0.05) (图 2)。与对照相比，在0.3%和0.6%盐胁迫下，狗牙花的K总积累量减少27%和52%，红背桂减少11%和28%，花叶假连翘减少14%和61%。不同盐浓度下，红背桂和花叶假连翘的K积累量均为叶 > 枝干 > 根，狗牙花对照的为枝干 > 叶 > 根, 0.3%和0.6%盐浓度下为枝干 > 根 > 叶。

3 讨论 3.1 盐胁迫下植物的生物量分配格局

生物量是生态系统最基本的数量特征，是盐胁迫对植物生长影响程度的重要体现和植物耐盐性的直接指标^[22]。王树凤等^[23]的研究表明，高浓度盐胁迫明显抑制了植物生物量的积累。本研究结果表明，3种园林植物的总生物量、地上和地下部分生物量均随着盐浓度的升高而降低，其中，狗牙花的地上部分下降幅度低于地下部分，而红背桂和花叶假连翘反之。植物可以通过减少生物量在根系的分配以降低对盐分的吸收和减少吸收水肥能耗，同时也减少了盐分向地上部分运输^[23]。并且不同植物的不同部位对盐分的敏感性不同，导致植物地上部分和地下部分生物量分配存在差异。

3.2 盐胁迫下植物的元素含量及其分配格局

植物元素含量及分配格局直接影响生长、元素循环和土壤肥力，是衡量元素收支水平的一个重要指标^[14]。植物体内元素平衡状态的维持对植株的正常生长至关重要^[24-25]，但是盐渍化生境会阻碍植物对营养元素的选择性吸收和运输，导致细胞内离子失衡，产生离子毒害，影响植物的正常生长^[13]。

本研究中，随着盐浓度加剧，所有植物器官的Na含量均大幅度增加，且地上部分的Na含量增幅较根系大，这与李先婷等^[26]报道盐胁迫对啤酒大麦(Horduem vulgare)的影响结果一致。植株在盐渍化生境，体内已富集大量的Na，将盐离子向地上部分转运从而大量累积，以维持根系相对较低的盐浓度。同时，叶片盐离子含量的提高降低了叶片的渗透势, 有利于水分向地上部分的运输^[27]。本研究结果表明，大部分植物器官的Cl含量均随着盐浓度的增加而增加，其中Cl富集于根系部分，说明在盐胁迫下改变了Cl^–在体内的分配模式，降低Cl^–在地上部分的分配比例，而将相对较多的Cl积累在根系中，使根细胞水势下降，以保证水分吸收，这与赵昕等^[28]报道珍珠猪毛菜(Salsola passerina)矿物质离子分配的结果一致。

狗牙花和红背桂的各器官N含量均随盐浓度增加而升高，仅0.3%盐胁迫下的花叶假连翘枝干和根的N含量下降。N含量在枝叶处明显增加，可能是由于土壤酶活性高，促进有机质分解，导致土壤N有效元素的释放^[29]，从而导致N含量的升高。各植物受胁迫后不同器官的P含量变化没有一致规律，这可能是由于植物体内盐分过高，导致植株体内生理变化，影响各器官对元素的吸收分配和对P的转运能力^[30]。本研究中，盐胁迫使各植物叶的K含量增加，而枝干、红背桂和花叶假连翘根的K含量下降。相关研究也表明，受盐胁迫的植物会增加向叶片输送K^+[31-32]，这是由于植物叶片的细胞质膜上与离子跨膜运输有关的酶活性增强和质子跨膜梯度的形成，促进了细胞质膜上Na⁺/H⁺交换体的激活和K⁺通道效率的提高以及K⁺的选择性吸收速率的加快，从而有效防止了营养的亏缺，增强了植物自身的耐盐性^[33]。

3.3 盐胁迫下植物各器官的元素积累量特征

元素积累量是植物元素收支平衡的重要指标, 其大小变化由元素含量决定。本研究中，随着盐胁迫的增强，Na和Cl的总积累量和在大多数植物器官的积累量大幅度增加，与Na和Cl含量的变化趋势大致相同，说明元素积累量与元素含量的变化规律大致相同，故元素含量决定元素积累量的变化, 这与郭洋等^[34]报道3种盐生植物元素吸收特征一致。龚江等^[35]的研究表明，盐胁迫会抑制植物的元素积累，这与本研究结果一致。N、P和K的积累量都随着盐浓度的升高而下降，总体上，3种植物叶片的元素积累量最大，根的最小，程小琴等^[36]的研究也有相似结论，说明叶片富集元素和干物质积累的能力最强，所以叶片是重要的元素贮存库^{[6, 37]}。

综合分析，3种园林植物器官、地上和地下部分生物量以及总生物量均随着盐浓度的升高而降低，且地上部分 > 地下部分。同时，盐胁迫使植物的Na和Cl含量增加和K含量降低，也使植物Na和Cl积累量大幅度增加及N、P和K积累量下降，其变化大小与元素含量和生物量的变化相关。一般来说，随着盐胁迫的增加植物体内Na和Cl含量升高，K含量下降会造成矿质营养胁迫，最终影响植物正常生长^[15]。本研究中，除0.3%盐胁迫红背桂叶的Cl含量低于狗牙花的外，在相同的盐胁迫下，红背桂的Na和Cl绝对含量都高于狗牙花和花叶假连翘，而K绝对含量反之。由此可知，红背桂的耐盐性较狗牙花和花叶假连翘弱。本研究仅分析盐胁迫对3种植物元素特性的影响，今后应加强盐胁迫对以上3种园林植物指标的协同性进行探讨，进一步了解3种园林植物的耐盐特性，以便为盐渍地区育种以及选取优良的耐盐植物提供理论依据。