灌丛是以灌木植物为优势种，高度在5 m以下、覆盖度大于30%的植被类型，具有种类繁多、分布广泛、生命力强、生产力高等特点^[1]。灌丛是生物群落演替过程中的一个重要阶段，很多灌丛群落的演替由于人类和自然环境的变化常处于停滞状态, 灌丛因此成为地球上分布面积最为广泛的陆地生态系统类型之一^[2]。灌丛在区域生态环境保护、资源贮藏和经济发展方面起着十分重要的作用^[3]。物种多样性是生态系统功能运行的基础^[4]，对生物群落的生产力水平和稳定性以及群落的演变有着重要的影响^[5]。群落的物种多样性是群落结构和功能复杂性的度量，能有效反映植物群落的生境差异、群落结构组成和稳定性等特征^[6]。开展灌丛群落组成、结构及物种多样性的研究有利于及时了解群落的演变状态和植物多样性信息资源，为生态恢复和资源保护与利用提供重要的帮助。

广西地处中国华南地区，位于北纬20°54′~ 26°24′，东经104°26′~112°04′，属于亚热带季风气候区，具有气候温暖、干湿季分明、日照夏长冬短的气候特征^[7]。区域内地形地貌复杂，侵蚀地貌和溶蚀地貌广布，土壤类型多样。境内具有丰富的植被资源，约有1 020种植被类型(群系)，其中自然群系722种，人工群系298种，是我国植被类型最丰富的省区^[8]。长期以来，由于人类干扰，该地区的水土流失严重，石漠化加剧，灌丛等植被类型发生了显著变化^[8]。《中国植被》^[9]记载分布在广西的主要灌丛群系类型共有21种，而温远光等^[8]报道在天然植被类型分类中，灌丛群系有72种。广西中部位于广西盆地中心部位，该地区经过长期的人类干扰，其植被状况的变化十分显著。光荚含羞草(Mimosa sepiaria)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、老虎刺(Pterolobium punctatum)、番石榴(Psidium guajava)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、龙须藤(Bauhinia championii)和灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)等群落是该地区典型灌丛群落类型。本文以这7种灌丛群落为研究对象，通过野外调查, 分析了群落的物种、区系成分和生活型组成以及物种多样性特征，以揭示广西中部灌丛群落演变现状，为区域生态恢复与资源保护和利用提供参考。

广西中部主要包括柳州地区大部、河池地区东部、桂林地区西部和南宁地区东北部，本研究包括来宾市、鹿寨县、宜州市和象山县等广西中部地区^[10], 位于北纬24°11′~24°46′，东经108°37′~109°57′。该地区地貌类型以山地丘陵为主，为热带亚热带季风气候，年均最高温为27.5℃~29.0℃，年均最低温为10℃~12℃，年均降水量为1 300~1 500 mm^[11]。土壤类型以赤红壤为主^[12]。区域内植被类型多样, 分布复杂。其中800 m以下分布有刺栲(Castanopsis hystrix)林等季风常绿阔叶林，海拔800~1 300 m分布有细枝栲(C. carlesii)林等典型常绿阔叶林，海拔1 300 m以上则分布有银杉(Cathaya argyrophylla)林等中山常绿阔叶和针叶混交林，山顶和山脊分布有变色杜鹃(Rhododendron versicolor)林等山顶矮林^[13]。

在调查区域进行野外勘察，分别选择受干扰程度较低、结构较为典型的光荚含羞草、桃金娘、老虎刺、番石榴、红背山麻杆、龙须藤和灰毛浆果楝群落，设置样地进行调查(表 1)。在灌丛群落连续分布面积大于100 m×100 m处设置调查样地，每种灌丛群落设置3个调查样地，共21个样地。在每个样地内有代表性的地段按对角线设置3个5 m×5 m的灌丛样方。3个样方边缘两两之间最小距离5 m, 最大距离不超过50 m，每个灌丛样方再按对角线布置3个1 m×1 m小样方进行草本层植物群落调查(图 1)。对7种灌丛群落的样方进行调查，灌木层逐株测定, 记录种名、树高、基径、冠幅长轴、冠幅短轴、株数等，草本层记录种名、株数、盖度等, 同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向和干扰状况等环境因子。

图 1(Fig. 1)

图 1 群落调查样方设置 Fig. 1 Plot design of shrub communities

表 1(Table 1)

表 1 灌丛群落调查样地基本情况 Table 1 Plot Status of shrub communities 群落 Community 调查地点 Location 纬度 Latitude 经度 Longitude 海拔(m) Altitude 坡度(°) Slope 干扰程度 Disturb degree 光荚含羞草Mimosa sepiaria 来宾市Laibin City 24°11′52.07′′ 109°57′06.38′′ 175 15 中度Moderate 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 鹿寨县Luzhai County 24°17′35.70′′ 109°43′07.95′′ 92 10 中度Moderate 老虎刺Pterolobium punctatum 鹿寨县Luzhai County 24°40′21.07′′ 109°40′32.30′′ 186 10 轻微Slight 番石榴Psidium guajava 鹿寨县Luzhai County 24°16′30.61′′ 109°43′16.07′′ 103 20 轻微Slight 红背山麻杆Alchornea trewioides 宜州市Yizhou City 24°40′39.08′′ 108°37′05.93′′ 228 5 轻微Slight 龙须藤Bauhinia championii 象州县Xiangzhou County 24°11′47.15′′ 109°51′29.67′′ 179 20 轻微Slight 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens 鹿寨县Luzhai County 24°46′10.46′′ 109°43′30.82′′ 159 10 轻微Slight

表 1 灌丛群落调查样地基本情况 Table 1 Plot Status of shrub communities

灌木层和草本层物种的重要值=(相对盖度+相对频度+相对密度)/3^[14]。选择物种丰富度(S)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)计算群落的物种多样性^[15]。

S为物种数，$D = 1-\sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} ;H' =-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i};J = H'/\ln S} $, 其中P_i为第i种的个体数n_i占所有物种个体总数n的比例，即P_i=n_i/n, n_i为第i种的个体数，n为所有种的个体总数, i=1, 2, 3, …, S。按吴征镒^[16]对种子植物科和分布区类型划分方法，统计科、属、种组成，分析科的分布类型及其区系组成。同时按Raunkiaer^[17]的生活型分类系统统计生活型，并分析群落层片结构。

7种灌丛群落类型的物种组成和结构有较大差异(表 2)。光荚含羞草灌丛群落灌木层的优势种为光荚含羞草、桃金娘和红背山麻杆，草本层的优势种为刚莠竹(Microstegium ciliatum)、山冷水花(Pilea japonica)和粗叶耳草(Hedyotis verticillata)。桃金娘灌丛群落中桃金娘在灌木层占有绝对优势，其重要值约为红背山麻杆和毛桐(Mallotus barbatus)的4倍, 草本层优势种分别为断肠草(Gelsemium elegans)、扭黄茅(Heteropogon contortus)和铁芒萁(Dicranopteris linearis)。老虎刺灌丛群落灌木层的优势种为老虎刺、广东蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis)和红背山麻杆，草本层的优势种为波缘冷水花(Pilea cava-leriei)和红凤菜(Gynura bicolor)。番石榴灌丛群落灌木层的优势种为番石榴、红背山麻杆、桃金娘，他们的重要值比较接近，草本层主要优势种为白茅(Imperata cylindrica)。红背山麻杆灌丛群落灌木层的优势种为红背山麻杆、光荚含羞草和九里香(Murraya exotica)，草本层优势种为波缘冷水花、友水龙骨(Polypodiodes amoena)、鬼针草(Bidens pilosa), 重要值分别为18.32%、14.89%和14.75%。龙须藤灌丛群落灌木层的优势种为龙须藤、石山棕(Guihaia argyrata)和假烟叶树(Solanum verbasci-folium)；草本层的优势种为小叶海金沙(Lygodium scandens)、铺地黍(Panicum repens)和硬秆子草(Capillipedium assimile)。灰毛浆果楝灌丛群落灌木层的优势种为灰毛浆果楝、光荚含羞草和桃金娘, 草本层中的优势种为刚莠竹、五节芒(Miscanthus floridulus)和鬼针草。

表 2(Table 2)

表 2 灌丛群落物种组成、结构和重要值 Table 2 Species composition, structure and importance value (Ⅳ) of the shrub communities 群落 Community 高度 Height (m) 盖度 Coverage /% 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 数量Number 优势物种Dominant species 重要值Ⅳ/% 数量Number 优势物种Dominant species 重要值Ⅳ/% 光荚含羞草 Mimosa sepiaria 4 100 24 光荚含羞草Mimosa sepiaria 30.48 10 刚莠竹Microstegium ciliatum 38.66 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 7.34 山冷水花Pilea japonica 13.25 红背山麻杆Alchornea trewioides 6.28 粗叶耳草Hedyotis verticillata 10.53 桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 1.2 90 13 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 27.39 12 断肠草Gelsemium elegans 27.33 红背山麻杆Alchornea trewioides 8.01 扭黄茅Heteropogon contortus 15.19 毛桐Mallotus barbatus 6.48 铁芒萁Dicranopteris linearis 13.26 老虎刺 Pterolobium punctatum 2.5 80 16 老虎刺Pterolobium punctatum 14.70 16 波缘冷水花Pilea cavaleriei 19.09 广东蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis 13.64 红凤菜Gynura bicolor 15.64 红背山麻杆Alchornea trewioides 10.34 稗Echinochloa crusgalli 9.04 番石榴 Psidium guajava 3 70 15 番石榴Psidium guajava 18.90 20 白茅Imperata cylindrica 17.27 红背山麻杆Alchornea trewioides 17.72 千里光Senecio scandens 12.17 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 15.36 火炭母Polygonum chinense 11.71 红背山麻杆 Alchornea trewioides 1.5 60 26 红背山麻杆Alchornea trewioides 18.24 12 波缘冷水花Pilea cavaleriei 18.32 光荚含羞草Mimosa sepiaria 9.08 友水龙骨Polypodiodes amoena 14.89 九里香Murraya exotica 6.06 鬼针草Bidens pilosa 14.75 龙须藤 Bauhinia championii 3 60 33 龙须藤Bauhinia championii 15.79 22 小叶海金沙Lygodium scandens 12.44 石山棕Guihaia argyrata 15.48 铺地黍Panicum repens 9.61 假烟叶树Solanum erianthum 4.76 硬秆子草Capillipedium assimile 6.44 灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens 3 70 24 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens 14.06 14 刚莠竹Microstegium ciliatum 15.37 光荚含羞草Mimosa sepiaria 12.61 五节芒Miscanthus floridulus 10.55 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 11.66 鬼针草Bidens pilosa 10.31

表 2 灌丛群落物种组成、结构和重要值 Table 2 Species composition, structure and importance value (Ⅳ) of the shrub communities

7种灌丛群落类型共分布有159种植物，其中灌木树种85种，隶属37科68属，种数最多的科是大戟科(Euphorbiaceae)和豆科(Leguminosae)，分别有10和9种，占灌木总种数的11.76%和10.59%；草本植物有74种，隶属35科61属，种数最多的科是禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)，分别有13和11种，占草本植物总种数的17.57%和14.87%。

7种灌丛群落间的物种多样性有较大差异，且不同层次的差异也较大(表 3)。从灌木层来看，龙须藤群落的灌木物种丰富度(S)、多样性指数(H′)、优势度指数(D)均最高，番石榴群落的均匀度指数(J)最高, 桃金娘群落的S、H′、D和J均最低。从草本层来看, 龙须藤群落的S、H′、D最高，桃金娘群落的J最高, 光荚含羞草群落的S最低，老虎刺群落的D最低，灰毛浆果楝群落的H′和J最低。总体上，龙须藤群落的S最高，有55种，且H′、D和J均最高。光荚含羞草、老虎刺、桃金娘群落的S、H′和D较低，以桃金娘群落的最低，物种数少、组成单一，分布均匀。

表 3(Table 3)

表 3 灌丛群落的物种多样性 Table 3 Species diversity of shrub communities 群落Community 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 合计Total S D H′ J S D H′ J S D H′ J 光荚含羞草Mimosa sepiaria 24 0.90 2.75 0.87 10 0.88 2.16 0.94 34 0.77 2.83 0.80 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 13 0.86 2.20 0.86 12 0.90 2.33 0.96 25 0.73 2.62 0.81 老虎刺Pterolobium punctatum 16 0.91 2.61 0.94 16 0.85 2.20 0.79 32 0.75 2.63 0.76 番石榴Psidium guajava 15 0.92 2.58 0.95 20 0.93 2.80 0.93 35 0.88 3.71 1.04 红背山麻杆Alchornea trewioides 26 0.93 3.03 0.93 12 0.89 2.31 0.93 38 0.82 3.59 0.99 龙须藤Bauhinia championii 33 0.95 3.29 0.94 22 0.94 2.80 0.90 55 0.96 4.31 1.08 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens 24 0.93 2.90 0.91 14 0.93 1.94 0.74 38 0.95 2.82 0.76 S:物种丰富度; D:优势度指数; H′:多样性指数; J:均匀度指数。 S: Species richness; D: Dominance index; H′: Diversity index; J: Evenness index.

表 3 灌丛群落的物种多样性 Table 3 Species diversity of shrub communities

所调查灌丛群落的区系组成具有较明显的热带与亚热带性质。7种群落种子植物的区系组成以泛热带分布最多，占43.94%，其次分别为世界分布和东亚(热带、亚热带)及热带南美洲分布，分别占25.76%和19.70%，旧世界热带分布和北温带分布所占比例最少，只有1.52%和9.09%。7种群落间，红背山麻杆群落的泛热带分布比例最高，世界分布比例最低，分别为73.33%和20.00%，而灰毛浆果楝群落的泛热带分布比例最低，世界分布比例最高, 均为41.67% (表 4)。

表 4(Table 4)

表 4 群落种子植物的区系组成(%) Table 4 Floristic composition (%) of seed plants in shrub communities 分布类型Areal-type 群落Community 合计Total 光荚含羞草 Mimosa sepiaria 桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa 老虎刺 Pterolobium punctatum 番石榴 Psidium guajava 红背山麻杆 Alchornea trewioides 龙须藤 Bauhinia champinii 灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens 世界分布Cosmopolitan 31.58 24.00 34.78 27.27 20.00 23.33 41.67 25.76 泛热带分布Pantropic 57.89 60.00 60.87 72.73 73.33 60.00 41.67 43.94 东亚及热带南美间断分布Trop. & Subtrop. E. Asia & (S.) Trop. Amer. disjunct 10.53 12.00 - - 6.67 16.67 12.50 19.70 旧世界热带Old World Trop. - - - - - - 4.17 1.52 北温带分布N. Temp. - 4.00 4.34 - - - 4.17 9.09 合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00

表 4 群落种子植物的区系组成(%) Table 4 Floristic composition (%) of seed plants in shrub communities

从表 5可见，7种灌丛群落的植物生活型谱也表现出明显的热带与亚热带性质。高位芽植物占37.50%, 其次为地面芽植物和隐芽植物，分别为20.83%和16.67%，而地上植物和一年生植物最低，只有13.89%和11.11%。桃金娘群落中高位芽植物所占比例最高, 番石榴群落中地面芽植物所占比例最高，老虎刺群落中隐芽植物所占比例最高, 光荚含羞草群落中一年生植物所占比例最高。

表 5(Table 5)

表 5 灌丛群落中植物的生活型谱 Table 5 Life-form of plants in shrub communities 群落 Community 生活型Life-form/% 高位芽植物 Phanerophytes 地上芽植物 Chamaephytes 地面芽植物 Hemicryptophytes 隐芽植物 Cryptophytes 一年生植物 Therophytes 光荚含羞草Mimosa sepiaria 48.00 8.00 20.00 12.00 12.00 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 60.00 3.33 20.00 10.00 6.67 老虎刺Pterolobium punctatum 36.11 16.67 22.22 19.44 5.56 番石榴Psidium guajava 51.35 13.51 18.92 5.41 10.81 红背山麻杆Alchornea trewioides 56.76 10.81 21.62 8.11 2.70 龙须藤Bauhinia championii 53.49 11.63 16.28 13.95 4.65 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens 45.00 10.00 20.00 15.00 10.00 合计Total 37.50 13.89 20.83 16.67 11.11

表 5 灌丛群落中植物的生活型谱 Table 5 Life-form of plants in shrub communities

物种多样性是物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应，体现了群落的组成、结构、功能和动态等方面的异质性^[18]。灌丛群落是生物群落由草本群落向森林群落演替的一个过渡阶段，一定区域内灌丛群落的物种组成与多样性状况受气候的影响不大，而与扰动状况密切相关^[19]。申文辉等^[20]报道了桂西10种灌丛群落的物种丰富度指数为3~ 17，多样性指数为0.23~2.32，优势度指数为0.11~ 0.88，均匀度指数为0.21~0.86。他的研究涵盖了广西中亚热带和南亚热带的灌丛，两个地区灌丛群落的物种组成与多样性状况并没有显示出区域的差异性，而与干扰状况相关。本研究的7个灌丛群落的物种丰富度指数为25~55，优势度指数为0.73~ 0.96，多样性指数为2.62~3.59，均匀度指数为0.76~ 1.08。可见，本文的广西中部灌丛群落的多样性水平整体高于广西西部灌丛群落，这一定程度表明广西中部灌丛群落受干扰程度整体低于广西西部地区。

本研究的7种灌丛群落间的物种组成与多样性状况也有明显差异，且不同层次间的差异也较大。龙须藤群落的物种组成最丰富，H′、D和J均最高, 而桃金娘和光荚含羞草群落的S、H′、D和J较低, 这与群落的受干扰程度有关。桃金娘和光荚含羞草群落受到的干扰相对较强，而其他灌丛群落受干扰相对较轻。此外，光荚含羞草群落的物种多样性低还与光荚含羞草是一种外来引进物种有关，该物种原产南美，是上世纪60年代从美国引进用于绿篱营造、保持水土的物种，近年来逐步逃逸扩散并形成相对稳定的群落类型(该群落类型目前未被列入广西现有植被类型中)，相关研究表明该物种具有较强的光合与生长性能^[21]，对本地物种定居有较大的影响^[22]，较大程度地影响了群落的物种多样性。

群落物种的区系和生活型谱特征反映了群落所分布地区的气候环境特征^[23]。植被生活型谱体现了植物生态习性，群落生活型组成能够反映群落的外貌和结构特点^[24]。我国亚热带植被区系地理成分以泛热带和北温带分布比例最高^[25]。亚热带灌丛的生活型谱具有以高位芽植物为主，地面芽植物次之的特征^[26]。本研究表明，广西中部灌丛群落的区系组成以泛热带分布最多，达43.94%，其次分别为世界分布和东亚(热带、亚热带)及热带南美洲分布。尽管部分群落中含有温带植物，但种数不多，隶属于系统位置比较高级的属，且分布中心均不在广西。罗开文等^[27]对同属于中亚热带南缘的广西拉沟自然保护区种子植物区系进行了研究，结果表明，区系组成中热带性质强于温带性质，属的区系成分以泛热带分布、热带亚洲分布为主。本研究结果与其一致。同时，由于本研究所调查的广西中部地区位于中亚热带南缘，其灌丛群落的区系组成与生活型组成特征接近于南亚热带的植被^[28]。