竹类作为禾本科(Poaceae/Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)植物，具有花期不固定(数年、数十年甚至上百年)，有些竹种终生只开1次花，花期可延续数月之久的特性^[1-2]，故竹类在生产上多以无性繁殖为主。目前认同的竹子开花原因有3种假说^[3], 即周期说(内因)、环境说(外因)和综合说。

由于竹类植物不经常开花，且多数开花后林分失去生产力，植株逐渐枯死，制约了竹类植物开花结实的研究。杜凡等^[4]对15年内云南23属61种竹子的开花现象及开花类型进行了详细描述。近年来，我国科学工作者补充描述了不少竹类花器官形态特征等相关生殖生物学的研究(表 1)。

苦竹属是产于东亚的特有属^[34]，是我国重要的材用、景观、笋用、地被和工艺的竹类资源。苦竹属主要分布在我国安徽、四川、云南、福建、湖南、湖北、浙江、贵州、江苏等地，原生或栽培于低海拔山坡地，尤在江浙一带分布较多^[1]。

宜兴苦竹(Pleioblastus yixingensis)是1983年发表的苦竹属(大明竹属)竹种，模式标本采自杭州植物园(1975年引自江苏宜兴)^[35-36]。以其竹秆节间较短，箨耳新月状镰刀形，耳缘有明显红紫色䍁毛等特征(图 1: A)，区别于苦竹(P. amarus)，未见其花部形态^{[1, 37-40]}的描述和记载。本研究补充了宜兴苦竹花器官形态结构的观察数据，以期为竹类植物生殖生物学的研究提供更多素材，为苦竹属种质资源的挖掘与保存提供基础资料。

1 材料和方法 1.1 试验地概况

试验材料取自河南省博爱县博竹苑中，于2003年引自南京林业大学。博爱素有“太行山下小江南”之称，气候属暖温带半干旱大陆性季风气候区，四季分明，热量充裕，雨量充沛，无霜期较长，多年平均气温14.1℃，极端最高气温42.4℃，极端最低气温-17.9℃，年均降水量为580.7 mm。博爱有我国华北地区面积最大、栽培历史长的人工经营竹林(竹园)。

1.2 试材采集

于2017年4月下旬，在全面调查宜兴苦竹开花林分基础上，选取生长良好的宜兴苦竹(Pleio-blastus yixingensis)中部花枝，随机剪取花序，进行观察、解剖、拍照。

试验花粉采集刚伸出的小花，置于新硫酸纸上，稍微晾晒，抖落花药，阴干30 min左右，放入干燥的干净离心管中、密封，放入装有硅胶的密封袋中。将密封袋放入带有冰袋的冰盒，带回室内, 分别在室温25℃、4℃和-20℃下保存。

1.3 花粉萌发试验

取出在4℃中保存的花药，用镊子和解剖针将花粉取出放在凹槽载玻片上，并使花粉散开，滴加1~2滴培养液，置于垫有湿润滤纸的培养皿中培养。在室温25℃，相对湿度75%~85%的条件下，培养一段时间后，用LEICA DM LB2显微镜观察花粉萌发率。

设置9种培养基，分别为10%蔗糖+0、0.001%、0.005%硼酸；15%蔗糖+0、0.001%、0.005%硼酸；20%蔗糖+0、0.001%、0.005%硼酸，以筛选花粉萌发最适合的培养基类型。

1.4 花粉活力测定

取出在3种温度下保存的花粉，采用I₂-KI染色法进行花粉活力的测定。取2 g KI溶于5~10 mL蒸馏水中，加入1 g I₂，待完全溶解后，再加蒸馏水300 mL，贮于棕色瓶中备用。用镊子取花药于凹槽载玻片上，使花粉散开，滴加1~2滴I₂-KI溶液, 盖上盖玻片，在显微镜下观察。凡是被染成蓝色的为含有淀粉的活力较强的花粉粒，呈现黄褐色的为发育不良的花粉粒。观察2~3张片子，每片取2~3个视野, 统计花粉的染色率，以染色率表示花粉的生活力。

2 结果和分析

随机调查博爱县博竹苑的宜兴苦竹，高约4 m，胸径2~3 cm，长势优良，属于生长比较健壮的林分，于2017年4月初开始现零星开花，至4月中旬, 几乎全部植株开花(图 1: B)。2017年6月中下旬开始，见开花林分中自然落籽、萌发的幼苗(图 1: C)。

2.1 花序的形态结构

花序是花序轴及其着生在上面的花的总称，是花在花轴上的排列形式^[1]。宜兴苦竹为圆锥花序, 多由3~9枚小穗组成，7枚居多，侧生于叶枝上, 每小穗上有7~10朵小花，10朵居多(顶端小花常退化)，在小穗轴上交互排列，小花无柄(图 1: D)。小穗绿色，细长形或窄披针形，其上密被微毛、白粉(图 1: E)。颖2片，先端锐尖。稃片2枚，外稃11脉，包着内稃，二者均为纸质，先端紫色，内稃略长于或近等于外稃。雄蕊3，具有相互分离的细长花丝，花药锥形，黄色(图 1: F)，成熟时伸出花外。《中国植物志》仅记录苦竹属具有3个雄蕊，本研究观察到宜兴苦竹还有4、5、6个雄蕊的(图 1: G~I)，花药黄色，也发现有花药上长出柱头等的不正常发育类型(图 1: J)。鳞被3，近等长，先端紫色，肉质肿状(图 1: K)。花柱1，柱头白色，一般3裂，羽毛状。一般小穗下部的花先开放，然后向顶部依次开放。果实为颖果，麦粒状(图 1: L)。

2.2 花粉萌发

萌发试验结果表明，宜兴苦竹花粉在9种培养基上均能萌发。月月竹(Chimonobambusa sichuanensis)、短穗竹(Semiarundinaria densiflora)、鹅毛竹(Shibataea chinensis)等的花粉在无硼参与，仅含蔗糖的培养基上能够萌发^[5]，本研究与这些竹种花粉萌发的结果一致，说明硼不是其萌发的必需元素。

但是，所有试验的花粉萌发率均不高，平均萌发率仅为5.11%，可能存在花粉败育、花粉发育质量不高、花粉采后运送贮藏干扰等因素^[41]。图 2为10倍显微镜下观察到花粉管生长情况。

2.3 花粉储藏性

花粉分别于室温、4℃、-20℃下贮藏117 h, 然后进行花粉活力测定。结果表明，室温贮藏的花粉全部失活，-20℃与4℃下贮藏的花粉仍有个别萌发。我们曾经对毛竹花粉保存条件进行研究，其在4℃下的保存时间最长为80 h^[22]，宜兴苦竹花粉也不耐储藏。

宜兴苦竹花粉几乎不见瘦小且干瘪、形态不规则的典型败育型(典败型)，也极少见对碘液无蓝色反应的圆败型，其花粉为圆形，并有少量淀粉，花粉可被染成淡颜色或局部蓝色，属浅染型败育^[41-42] (表 2)。

6月下旬，在博爱竹博园进行宜兴苦竹种子成熟采收。调查表明，空壳、瘪粒极多，结实率不足10%。参考开花毛竹种实增产技术^[43]，或许可以对开花宜兴苦竹施以种子增产术。

3 结论和讨论

目前，对于苦竹属开花的研究较少。张文燕等^[44-45]的研究表明，斑苦竹(P. maculatus)花粉在花粉囊中全部败育，即为无花粉的雄性不育型，华丝竹(P. intermedius)的浅染型败育率达50%以上。本研究的花粉败育以浅染型败育为主，与张文燕等的结果一致。

本研究除首次报道了宜兴苦竹的花器官形态结构特征外，还观察到宜兴苦竹不仅有3个雄蕊(多数)的，甚至有4、5、6个雄蕊的，这丰富了苦竹类雄蕊数据，但未对非3的雄蕊数进行统计。同时还观察到花药上长出柱头的非正常发育类型，加之花粉为浅染型的败育类型，导致花粉萌发率低，宜兴苦竹的花粉萌发率只有5.11%，种子结实率也低于10%，非常的低。

宜兴苦竹的花属于短花柱型，花柱较短，不伸出稃外，开花时稃片张开仅柱头露出，这与张文燕等^[43]报道的苦竹、斑苦竹、华丝竹等的结果相同, 可能是苦竹属的一个花部特征。

种植于博爱县博竹苑内的宜兴苦竹，于2017年4月初开始出现零星开花，至4月中旬几乎全部植株开花。此时位于江苏南京林业大学、浙江安吉竹博园、安徽黄山市黄山区(太平)亚热带竹类种质资源库的宜兴苦竹也在开花，其模式产地江苏宜兴的宜兴苦竹也有部分开花。生长在河南、江苏、浙江、安徽等不同地点的宜兴苦竹同步开花，印证了竹子开花“周期说”^{[3, 46]}，符合散生竹盛花期在4-7月的规律^[3]。