高山羊齿(Davallia mariesii)为骨碎补科(Davalliaceae)骨碎补属蕨类植物，其叶形高雅奇特、叶色翠绿有光泽，瓶插寿命长，是一种极佳的叶材，在插花上备受青睐。目前仅对其盆栽大棚栽培技术进行了研究^[1]。我们的研究表明^[2-4]，高山羊齿在强光照下，叶形小，切枝短，叶背孢子密集且成熟早，严重影响切枝品质，而适度遮荫后则有所改观，但何种遮荫水平最有利于高山羊齿的生长发育及不同遮荫水平下其内在生理变化还未见报道。光强对植物的表型特性，内部物质分配、运输及积累等都有很大影响，是影响植物生长发育、生物量分配及形态变化的重要因素之一。许大全等^[5]的研究表明过强光照会影响植物生长，会出现光抑制而导致植物生长速率下降。Frearsonk等^[6]的研究表明适当遮荫可促进植物的生长。植物受到光抑制后碳代谢受到很大影响，进而影响到生长^[7-9]。王沅等^[10]的研究表明，光强大小可直接影响植物干物质的形成。而不同植物的需光特性不同，最适遮荫水平也不同。40%遮荫会使芍药(Paeonia lactiflora)的花色变淡，生物量减少^[11]，而洒金桃叶珊瑚(Aucuba japo-nica var. variegata)和红叶石楠(Photiniax fraseri)在40%遮荫下光合速率提高^[12]，百合(Lilium brownii var. viridulum)在50%和75%遮荫下光合速率则下降^[13]。当光强变化时，叶绿素荧光的变化可在一定程度上反映光对植物的影响^[14]，可作为遮荫下植物反应的指标之一。在不同光环境下，植物对光能的吸收、传递、耗散、分配等都可直接或间接的通过叶绿素荧光参数得以体现，可揭示植物的内在变化，利用叶绿素荧光动力学技术结合Jin-test数据分析方法，可得到不同光环境对叶片的原初光化学反应和对PSⅡ的影响。本试验通过不同遮荫处理，观测高山羊齿的表型特征，结合其内在的生理变化, 探讨不同遮荫水平对高山羊齿的生长状况、叶绿素含量、光合特性及快速叶绿素荧光参数的影响，为揭示高山羊齿在遮荫下对光强的响应机制提供理论依据，也为提高高山羊齿的品质和规范化栽培提供参考。

待高山羊齿(Davallia mariesii)分株繁殖成活后，选择地径、苗高长势较一致的植株移植到花盆内，花盆直径为25 cm，高度为20 cm，基质为园土+腐熟的猪粪土(1:1)，在福建省热带作物科学研究所内苗圃试验基地(117°31′ E，24°38′ N)缓苗后待用。

将长势较好且生长基本一致的植株分别进行25%、50%、70%、90%和0%全光照遮荫处理, 每个处理设3组重复，每个重复10盆植株，每处理30盆。遮荫处理采用市场上购买的黑色针织网进行，在试验过程中保持充足的水分和一致的田间管理。

生长指标测定  每处理随机选定大小一致的10片标准复叶进行挂牌观察，用直尺测量带柄叶长和叶宽，每隔7 d测量1次，以增长量明显减缓且渐趋为零时作为终测点，同时测定叶长、叶宽及单位面积鲜重。并对叶片形态进行观察，包括叶片色泽、质地和长势，观察记录叶片有无产孢、产孢叶片数等。

叶绿素含量的测定  生长2个月后采用分光光度计法^[15]进行叶绿素含量的测定，每处理随机选取部分叶片测定。

光合特性参数测定  高山羊齿生长2个月后，选择1个晴朗的天气，利用Li-6400便携式光合仪(Li-cor公司，美国)于8:30-10:30, 14:30-16:30时段进行光合特性参数的测定。设置叶室温度为28℃，相对湿度约为60%，气流为500 μmol s^–1, CO₂浓度为400 μmol mol^–1。光响应曲线中光合有效辐射强度梯度设定为0、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1500、2000 μmol m^–2s^–1。利用直角双曲线修正模型^[16] Pn(I)=α(1-βI)/(1+γI)I-Rd, 其中I为光量子的通量密度，α为初始量子效率，β为修正系数，γ为α与植株最大净光合速率之比, Rd为暗呼吸速率，计算光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率及表观量子效率等。

快速叶绿素荧光参数测定  采用Hansatech Handy PEA (Hansatech公司，英国)进行叶绿素荧光参数的测定。每处理选择长势良好且生长一致的3株盆栽苗，每盆随机选择2片上部叶片，测定前叶片暗处理20 min，测定时间为8:00-16:00，每隔2 h测定1次。利用叶绿素荧光快相获得的O-J-I-P荧光诱导曲线可用于植物电子传递、能量散失等分析^[17], 获得的参数有：Fo≌F_{50 μs}或≌F_{20 μs}；Fm=Fp；Fv= Ft-Fo; Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo); V_J=(F_J-Fo)/(Fm-Fo); M_O=4(F_{300 μs}-Fo)/(Fm-Fo); S_m=(Area)/(Fm-Fo)。量子产额或能量分配比率：φ_Po=[1-(Fo/Fm)]；ψ_O= ET_O/TR_O=(1-V_J); φ_Eo=ET_O/ABS=[1-(Fo/Fm)]∙ψ_O; φ_Do=1-φ_Po=(Fo/Fm)。比活性参数：ABS/RC=M_O∙ (1/V_J)∙(1/φ_Po)；TR_O/RC=M_O∙(1/V_J)；ET_O/RC=M_O∙ (1/V_J)∙ψ_O；DI_O/RC=(ABS/RC)-(TR_O/RC)。

应用Excel 2003软件进行数值运算；采用DPS 3.01软件进行单因素的方差分析，并应用LSD法对各单因素处理间的显著性差异在5%水平上进行检验；模型参数的拟合采用SPSS 17.0软件的非线性回归模块。

从表 1可见，当遮荫度为70%时，叶长最长, 叶宽也最宽，其次为90%遮荫处理的，这两者间无显著差异，但与其他遮荫处理的皆有显著差异，遮荫度为0%和25%间的差异不大。随着遮荫度不断提高，叶形不断增大，单位面积鲜叶重呈下降趋势，这或许是高山羊齿的一种阴生环境适应性表现，单位面积鲜叶重的下降表明光照环境的改变对高山羊齿干物质的形成有一定的影响。在不同遮荫处理下，高山羊齿叶片的色泽、质地和植株长势也有所不同，随着遮荫度的不断提高，叶色不断加深，从全光照下的黄绿→25%遮荫下的淡绿→50%遮荫下的绿色→70%遮荫下的浓绿，色泽达到最深, 但当遮荫度为90%时，叶色又变淡，为绿色。在全光照和遮荫度为25%时，高山羊齿的叶片为硬脆，生长势较差，在遮荫度为50%和70%时，叶片较硬且有光泽，遮荫度为70%的叶片较光亮, 且生长势好，遮荫度为50%的生长势一般。在遮荫度为90%下, 叶片较薄且柔软，生长势较差。在不同遮荫条件下，高山羊齿的叶背都产孢，且孢子出现的时间都为6月份，成熟时间为8月份。但全光照、25%、50%遮荫度的孢子出现时间为6月上旬，成熟时间为8月上旬；而70%和90%遮荫度的孢子出现时间为6月中旬，孢子成熟时间分别为8月中旬和下旬，孢子出现时间较迟，成熟较晚。遮荫对叶片产孢率影响较大，全光照下的叶片产孢率最高，为87.87%，70%遮荫度的叶片产孢率最低，仅为10.67%，不同遮荫处理间的叶片产孢率存在极显著差异。

表 1(Table 1)

表 1 遮荫对高山羊齿叶片形态的影响 Table 1 Effect of shading on morphology of Davallia mariesii leaves 遮荫Shading 0% 25% 50% 70% 90% 叶长Leaf length (cm) 28.61±2.07cC 35.00±1.52cC 46.46±3.35bB 59.97±1.97aA 55.87±2.69aA 叶宽Leaf width(cm) 16.34±0.75cD 19.13±1.24cCD 24.39±2.07bBC 32.56±2.67aA 27.51±1.94bAB 单位面积叶鲜重 Fresh weight of unit leaf area (mg cm–2) 16.88±0.08aA 16.75±0.08aAB 16.49±0.06bBC 16.34±0.06bC 16.02±0.14cD 色泽Tincture 黄绿Yellow green 淡绿Light green 绿Green 浓绿Deep green 绿色Green 质地Texture 硬脆Hard brittle 硬脆Hard brittle 较硬, 有光泽Hard, shiny 较硬, 光亮Hard, shiny 薄, 柔软Thin, soft 长势Growth vigor 差Poor 差Poor 一般General 好Good 较差Worse 产孢Spore 有Have 有Have 有Have 有Have 有Have 产孢时间Spore time 6月上旬Early June 6月上旬Early June 6月上旬Early June 6月中旬Middle June 6月中旬Middle June 孢子成熟时间 Spore mature time 8月上旬Early August 8月上旬Early August 8月上旬Early August 8月中旬Middle August 8月下旬Late August 叶片产孢率 Spore rate /% 87.87±2.79aA 70.90±1.69bB 42.10±3.08cC 10.67±1.63dD 20.11±2.16eE 同行数据后不同大写和小写字母分别表示极显著(P < 0.01)和显著差异(P < 0.05)。下同。 Data followed capital and small letters within line indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same is following Tables.

表 1 遮荫对高山羊齿叶片形态的影响 Table 1 Effect of shading on morphology of Davallia mariesii leaves

随着遮荫度不断提高，高山羊齿叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b都呈现出增加的趋势, 但在遮荫度为90%时，稍有下降，而叶绿素a/b则呈现下降趋势，在遮荫度为90%时有所回升(表 2)。且遮荫度50%、70%、90%的处理与对照(全光照)存在极显著差异，表明高山羊齿在弱光环境下，也能吸收其中的散射光，特别是叶绿素b含量的增加, 使高山羊齿保持了较强的吸收散射光的能力。但极度弱光，对其有一定的影响。

表 2(Table 2)

表 2 遮荫对高山羊齿叶片叶绿素含量的影响 Table 2 Effect of shading on chlorophyll contents in Davallia mariesii leaves 遮荫Shading Chl a (mg g–1) Chl b (mg g–1) Chl a+b (mg g–1) Chl a/b 0% 1.33±0.04dC 0.33±0.04bC 1.67±0.08dC 4.01±0.39aA 25% 1.52±0.10cBC 0.46±0.06bBC 1.98±0.16cB 3.35±0.23abAB 50% 1.78±0.06abA 0.63±0.06aAB 2.41±0.01abA 2.86±0.37bcB 70% 1.90±0.06aA 0.73±0.02aA 2.63±0.07aA 2.60±0.07cB 90% 1.70±0.02bAB 0.64±0.04aA 2.34±0.06bA 2.65±0. 18bcB

表 2 遮荫对高山羊齿叶片叶绿素含量的影响 Table 2 Effect of shading on chlorophyll contents in Davallia mariesii leaves

随着遮荫程度的不断加深，高山羊齿叶片的光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率呈下降趋势，尤其遮荫程度较深和全光照间的光饱和点存在极显著差异(表 3)。最大净光合速率和表观量子效率都呈现先升高后下降的趋势，当遮荫度为70%时，两者都达到最高，其最大净光合速率与50%遮荫处理的存在显著差异，但与其他遮荫度都存在极显著差异。在90%遮荫时，最大净光合速率出现大幅下降，这可能是由于高山羊齿处于极荫环境时，将大量能量消耗在捕捉光能上，导致光合能量的不足，出现光合能力下降。

表 3(Table 3)

表 3 遮荫对高山羊齿叶片光合参数的影响 Table 3 Effect of shading on photosynthetic parameters of Davallia mariesii leaves 遮荫Shading LSP (μmol m–2s–1) LCP (μmol m–2s–1) Pmax (μmol CO2 m–2s–1) Rd (μmol CO2 m–2s–1) AQY (mmol mol–1) 0% 589.33±19.50aA 38.00±4.58aA 4.60±0.25cC 0.78±0.046aA 0.017±0.002cC 25% 493.00±26.23bB 31.00±3.00abAB 5.33±0.17bBC 0.68±0.036abAB 0.025±0.004bcBC 50% 413.00±31.10cBC 25.00±4.58bAB 5.80±0.14bAB 0.61±0.031bBC 0.034±0.004abAB 70% 381.33±24.99cdC 21.33±4.50bAB 6.53±0.32aA 0.49±0.035cC 0.046±0.006aA 90% 324.67±25.70dC 18.67±6.51bB 4.71±0.18cC 0.35±0.045dD 0.035±0.005abAB LSP:光饱和点; LCP:光补偿点; Pmax:最大净光合速率; Rd:暗呼吸速率; AQY:表观量子效率。 LSP: Light saturation point; LCP: Light compensation point; Pmax: Maximum net photosynthetic rate; Rd: Dark respiration rate; AQY: Apparent quantum yield.

表 3 遮荫对高山羊齿叶片光合参数的影响 Table 3 Effect of shading on photosynthetic parameters of Davallia mariesii leaves

Fo和Fm  由表 4可见，不同遮荫处理的高山羊齿叶绿素初始荧光(Fo)变化趋势一致，呈现先升高后下降，在14:00达到最高，到16:00下降, 这表明随着外界温度和光照强度的升高，其热能及荧光散失的能量增多。而16:00时光强降低，Fo也下降，这表明高山羊齿更适于光线较弱的环境。在同一时刻，Fo随遮荫程度的加深呈现先下降后上升的变化趋势，以70%遮荫度的最低，90%遮荫度时上升。Fo的提高，是光反应中心PSⅡ或叶片类囊体受损的警示信号之一，表明其耗能增加，用于后面电子传递和能量转化的能量就较少。Fo的日平均变化也呈现出先下降后上升的趋势，且90%遮荫下的Fo与其他遮荫处理的存在极显著差异，其他遮荫水平间差异不显著(表 5)，这可能是在极度遮荫环境下，高山羊齿叶绿体为了捕捉更多的光能而耗费过多的能量。由表 6可见，在8:00、10:00、14:00和16:00，不同遮荫水平的高山羊齿叶绿素最大荧光(Fm)都随遮荫程度的加深呈逐渐升高的趋势，70%遮荫的最高，90%遮荫的有所降低，50%遮荫处理的在12:00出现下降，这可能与其PSⅡ光反应系统受损相关。Fm的降低，是其受到光抑制的表现特征之一。不同遮荫水平在不同时刻的Fm值波动较大。Fm的日平均值也呈现先升后降的变化趋势(表 5)，且50%、70%遮荫处理的Fm与全光照间存在极显著差异。

表 4(Table 4)

表 4 遮荫对高山羊齿叶绿素初始荧光(Fo)的影响 Table 4 Effect of shading on chlorophyll initial fluorescence (Fo) of Davallia mariesii 遮荫Shading 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 0% 4 586±188.57aA 4 989±233.56aA 5 289±266.69aA 5 363±258.75aA 4 893±218.88aA 25% 4 220±183.26abAB 4 403±238.07abAB 4 638±323.68abAB 4 794±217.47abA 4 376±243.02abA 50% 3 902±200.19bAB 4 096±196.77bAB 4 607±170.44abAB 4 877±226.83abA 4 274±282.12abA 70% 3 679±293.73bB 3 238±299.00bB 3 822±243.75cB 4 493±294.00bA 4 048±263.91bA 90% 3 962±252.29bAB 4 140±209.35cC 4 344±257.82bcB 4 847±326.97abB 4 804±309.52aA

表 4 遮荫对高山羊齿叶绿素初始荧光(Fo)的影响 Table 4 Effect of shading on chlorophyll initial fluorescence (Fo) of Davallia mariesii

表 5(Table 5)

表 5 遮荫对高山羊齿叶绿素初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的影响 Table 5 Effect of shading on chlorophyll initial fluorescence (Fo) and maximum fluorescence (Fm) of Davallia mariesii 遮荫Shading Fo Fm 0% 5 024±314.4aA 15 275±206 9cB 25% 4 486±227.9abAB 17 737±240 5bcAB 50% 4 351±392.0abAB 19 463±157 3abA 70% 3 856±467.9bB 21 093±100 9aA 90% 4 419±394.9abAB 17 806±141 6abcAB

表 5 遮荫对高山羊齿叶绿素初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的影响 Table 5 Effect of shading on chlorophyll initial fluorescence (Fo) and maximum fluorescence (Fm) of Davallia mariesii

表 6(Table 6)

表 6 遮荫对高山羊齿叶绿素最大荧光(Fm)的影响 Table 6 Effect of shading on chlorophyll maximum fluorescence (Fm) of Davallia mariesii 遮荫Shading 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 0% 12 233±616.3dD 17 658±700.9bB 14 538±583.5dD 15 391±636.5cB 16 559±802.4bB 25% 14 506±478.7cC 18 723±681.1bB 21 068±726.6aA 17 355±656.8bB 17 035±626.1bB 50% 19 362±602.0bB 21 566±800.2aA 18 520±700.6bcBC 20 353±690.2aA 17 515±501.1bB 70% 21 695±806.2aA 22 167±821.0aA 19 810±678.7abAB 21 545±662.0aA 20 250±949.8aA 90% 20 136±660.1abAB 18 072±829.2bB 17 254±689.8cC 16 527±678.5bcB 17 042±611.1bB

表 6 遮荫对高山羊齿叶绿素最大荧光(Fm)的影响 Table 6 Effect of shading on chlorophyll maximum fluorescence (Fm) of Davallia mariesii

量子产额或能量分配比率  不同遮荫处理对高山羊齿叶片的光化学效率、电子传递、能量转化和热耗散等的影响不同(表 7)。φ_Po表示最大光化学效率，随着遮荫程度的提高，φ_Po增加，70%遮荫度时达到最大，表明此时其光能转化成化学能的效率最高，在90%遮荫度时下降，这可能是在极度弱光下，高山羊齿为了捕捉光能而耗散太多能量，这与表示用于热耗散的量子比率的φ_Do刚好相呼应，φ_Do随着遮荫度的增加而减少，在90%遮荫度时又增加，遮荫处理与全光照间的φ_Po呈显著差异。在全光照条件下，因高山羊齿吸收过量的光能而使光系统遭到破坏，受到光抑制，势必会影响电子传递，阻碍其传递到PSⅡ原初电子受体Q_A下游，ψ_O值较低，随着遮荫水平的增加，ψ_O值也增大，当70%遮荫时，电子传递能力最高，遮荫50%、70%、90%与遮荫25%、0%间的ψ_O呈显著差异。φ_Eo代表用于电子传递的量子产额，其变化规律与φ_Po、ψ_O的变化趋势相同，都是随着遮荫水平的增加，呈现先升后降的变化趋势，且都在70%遮荫时达最高，遮荫处理与全光照间的φ_Eo呈极显著差异。这表明高山羊齿叶片的能量分配变化与其表型特征、生长状况是相呼应的，也表明高山羊齿具有较强的耐荫性，过度光照和过度遮荫都不适合其生长，70%遮荫是其较适宜的生长光环境。

表 7(Table 7)

表 7 遮荫对高山羊齿叶片量子产额和能量分配比率的影响 Table 7 Effect of shading on quantum yield and energy allocation ratio in Davallia mariesii leaves 遮荫Shading φPo ψO φEo φDo 0% 0.667±0.042cB 0.399±0.013cB 0.282±0.019cB 0.333±0.042aA 25% 0.744±0.029bAB 0.441±0.012bcAB 0.370±0.018bA 0.256±0.029bAB 50% 0.775±0.027abA 0.476±0.032abA 0.397±0.015abA 0.225±0.027bcB 70% 0.817±0.025aA 0.497±0.018aA 0.424±0.022aA 0.183±0.025cB 90% 0.749±0.039bA 0.464±0.023abAB 0.402±0.018abA 0.251±0.039bB

表 7 遮荫对高山羊齿叶片量子产额和能量分配比率的影响 Table 7 Effect of shading on quantum yield and energy allocation ratio in Davallia mariesii leaves

比活性参数  随着遮荫水平的增加，比活性参数ABS/RC、TR_O/RC、ET_O/RC都呈先上升后下降的变化趋势(表 8)，当遮荫水平为70%时达到最高，90%遮荫时下降，而代表单位反应中心耗散能量的DI_O/RC则呈现相反的变化规律。ABS/RC代表单位反应中心吸收的光能，TR_O/RC代表单位反应中心捕获的用于还原Q_A的能量，ET_O/RC代表单位反应中心捕获的用于电子传递的能量。当单位反应中心吸收的光能较多，而单位反应中心耗散的能量少，其光能利用率高，可用电子传递及化学能转化的能量就多。植物生长在适宜的环境中，其光能利用率与转化率较高。

表 8(Table 8)

表 8 高山羊齿在不同遮荫处理的比活性参数变化 Table 8 Changes in specific activity parameters of Davallia mariesii under different shading treatments 遮荫Shading ABS/RC TRO/RC ETO/RC DIO/RC 0% 12 337±3 169.0eD 4 255±266.9cC 3 123±278.0cC 5 817±260.8aA 25% 14 548±229.3cC 5 640±321.0bB 4 305±227.2bB 4 331±233.2bB 50% 16 331±289.0bB 7 850±164.6aA 5 830±188.2aA 3 740±217.2bBC 70% 18 474±260.7aA 8 430±245.3aA 6 374±261.2aA 3 047±245.0cC 90% 13 248±261.8dD 5 084±216.5bBC 3 523±221.0cBC 6 043±185.6aA

表 8 高山羊齿在不同遮荫处理的比活性参数变化 Table 8 Changes in specific activity parameters of Davallia mariesii under different shading treatments

光是影响植物生长发育、光合效率、品质等的重要因素^[18]。本研究结果表明，随着遮荫水平的增加，高山羊齿叶形增大，叶色加深。70%遮荫下, 植株生长势好，叶色浓绿，叶片硬质有光泽，叶背孢子出现晚，成熟时间迟，叶片产孢率最低，表明70%遮荫水平最有利于高山羊齿的生长。因为叶形大的高山羊齿更易受市场青睐，叶色浓绿、硬质有光泽可提供更为优质的插花素材，叶背密集的黑褐色孢子对其观赏价值有一定影响，孢子成熟期晚, 可在孢子成熟之前颜色呈绿色时采摘，对其美观度影响小，而其产孢率低则更加提高其观赏价值和应用价值。梁娟等^[19]的研究表明，70%左右的遮荫有利于七叶一枝花(Paris polyphylla)的生长和有效成分积累，是其栽培的适宜光照强度；高辉等^[20]的研究表明，在光照为79%~61%下有利于峨眉岩白菜(Bergenia emeiensis)生长发育；宋洋等^[21]报道75%的遮荫有利于香榧(Torreya grandis ‘Merrilli’)苗的生长发育；白宇清等^[22]认为50%遮荫最有利于毛锦杜鹃(Rhododendron moulmainense)幼苗的生长。

植物在强光照射下因吸收过量的光能而导致光合器官损伤^[23]，叶片是光能的直接受体，光强的变化势必会引起叶片形态和结构的变化^[24]。Shi等^[25]报道适度遮荫可以减小植物叶片厚度、改变叶片形状、降低叶面积指数、增加株高等。也有研究表明，在18%~50%光照下，耐荫植物叶形会增大，在强遮荫时变小^[26-27]；Cooper等^[28]和于洋等^[29]的研究也表明，植物为了适应遮荫环境，通常会将能量更多地分配给增加同化面积而减少同化器官，叶面积通常会随着光强的减弱而增加，且耐荫植物的增加幅度较不耐荫植物的大。吴能表等^[30]报道，当植物处于稳定生长时给予遮荫，植物为了弥补光能减少而对地上部分投入更多物质，促使总的叶面积增加来增大光捕获面积。

叶片变化也会影响叶绿素含量的变化。本研究结果表明，随着遮荫水平的增加，高山羊齿叶片的叶绿素a、b和a+b含量都呈现增加的趋势，90%遮荫时稍有下降；叶绿素a/b的变化则与之相反, 这是适应弱光环境的一种内在表现。Wittmann等^[31]的研究表明，植物在遮荫环境下，通常会通过增加叶绿素含量来增加对光能的捕获和吸收。而叶绿素a/b的递减，表明叶绿素b含量的增加幅度大于叶绿素a含量的增加幅度，更有利于植物对蓝紫光的吸收^[32]。赵顺等^[33]的研究也表明，臭柏(Juniperus Sabina)幼苗的叶绿素a、b和a+b含量随遮荫度的增加而上升，叶绿素a/b则呈下降趋势。叶绿素含量的增加也是其叶绿体内的基粒变大，基粒片层垛叠程度变高的一种量化体现。

遮荫直接影响着植物对光能的利用和吸收，光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、AQY是反映光能利用率的重要参数。本研究结果表明，随着遮荫程度的加深，高山羊齿叶片的LSP、LCP和Rd减少，而Pmax和AQY都呈现先升后降的变化趋势，在70%遮荫下，Pmax和AQY都达到最高。刘泽彬等^[34]的研究表明，遮荫导致了苗期中华蚊母树(Distylium chinense)叶片的Pmax、Rd、LSP和LCP等降低, 且随着遮荫程度增加，这些光合指标的下降程度也增加；随遮荫水平的增加，香榧苗期叶片的LSP、LCP也呈下降的趋势，Pmax呈先升后降的趋势^[21]；而在最适宜毛锦杜鹃生长的50%遮荫下, Pmax和AQY最大，而LSP、LCP则较低^[22]。高山羊齿通过降低LSP、LCP，在弱光条件下最大限度地利用光量子密度进行光合作用，提高有机物质的增长和积累，用以满足高山羊齿生长的需要。AQY是度量在光合作用中光能转化率的指标，其数值越大，代表其利用弱光转化能力越强。而AQY值的升高, 表明在弱光情况下，高山羊齿保持了很高的光能转化率，具有很强的耐荫性。

PSⅡ光化学反应中心对植物的光环境变化反应敏感，叶绿素荧光参数可有效反映植物在光逆境胁迫下的光化学反应特性。从表观指标来看，初始荧光Fo随遮荫水平的增加呈先减后升的趋势，在70%遮荫下最低，90%遮荫下增加。在全光照和90%遮荫下，随着时间的推移，光强的不断增加，Fo值都呈现增大的状态。Fo的增加，表明其耗能较大，用于后面电子传递和能量转化的能量就较少。Fo增加的越多，表明其光化学反应中心PSⅡ或叶片类囊体受损越严重^[35]。最大荧光Fm随遮荫水平的增加而逐渐升高，以70%遮荫时达到最高，90%遮荫下降，0%、25%和50%遮光下Fm值较小与电子传递受阻及反应中心PSⅡ受损相关。φ_Po和φ_Do存在竞争关系，当φ_Po值越大时，φ_Do值就越小，即光能效率高，热耗散的量子比例就少了。从另一方面也反映了受光抑制程度，光抑制程度小，φ_Po值就越大。且与初始荧光与最大荧光有极强的相关性，当Fo值增大，Fm值变小时，其φ_Do值就大，φ_Po值小。当遮荫水平为70%时，φ_Po值最大，φ_Do值最小，表明其光能利用率最高。而光能利用率越高，相对应的ψ_O值和φ_Eo值就越大。有研究表明，Fm值与电子Q_A的氧化还原状态相关，即与TR_O/RC相关。本研究结果表明，随着遮荫度的增加，Fm值先增后减，而TR_O/RC、ABS/RC和ET_O/RC都呈现与之相同的变化趋势，都是全光照下最小，表明其受到光抑制，此时捕获光能效率低，热耗散比例大, 且会影响向Q_A下游的电子传递，PSⅡ反应中心失活，而植物本身的应激机制会促进其通过增加非辐射能量耗散、天线色素的热耗散等措施来保护其光合机构免受损害。90%遮荫下，DI_O/RC最大，表明其光照过弱，光合作用受到影响，植物耗费了很多能量用于捕获光能及保护光合机构免受损害。70%遮荫水平下，Fm、φ_Po、ψ_O、φ_Eo、TR_O/RC、ABS/RC、ET_O/RC都达到最大，表明其受到光抑制最小，光能利用率最大，光合能力最强，印证了70%遮荫水平对高山羊齿生长较好的结论。高山羊齿具有较强的耐荫性，不过在遮荫度为90%的弱光下，会影响其正常的光合作用。所以在栽培生产中要适当遮荫，遮荫度以70%为宜。本研究为解决高山羊齿大面积人工栽培时其叶背孢子降低观赏价值的问题提供一定的参考。在今后的研究中，可将分子生物学、细胞学等进行有机结合，探讨不同光照条件对高山羊齿的影响机理及光胁迫响应机制等，对高山羊齿的抗性育种具有积极的意义。