2018, Vol. 26
2. 中国科学院华南植物园, 广东省应用植物学重点实验室, 广州 510650
2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
榄仁树(Terminalia catappa)为使君子科(Combretaceae)诃子属大乔木，又名山枇杷树，广泛分布于马来西亚、越南、印度、大洋洲和南美洲等热带地区，在我国分布于海南、广东(徐闻)、云南(东南部)和台湾等地；华南很多地方均有栽培。榄仁树高可达20 m，树皮褐黑色，呈纵裂剥落状；叶片倒卵形，全缘，稀微波状，常密集于枝端，基部有蜜腺；花序呈穗状，雄花生于上部；果实为核果，椭圆形，具2棱，棱上具翅状的狭边，果皮木质坚硬；种子含油质。榄仁树枝条平整，树冠高大，遮阴效果佳，可作为行道树和庭院观赏树，其木材可供建筑及制造家具，树皮含单宁，能生产黑色染料，种子还可食用和榨油[1]。不仅如此，榄仁树药用价值也较高，含榄仁树的功能食品，可防治糖尿病；其种子也可清热解毒，有利于咽喉肿痛和痢疾；同时，树皮也具有收敛之效，对解毒止瘀、化痰止咳、腹泻等有治疗功效[1]。
榄仁树常生于气候湿热的海边沙滩上，对生长环境要求不高，但生长状况受土壤、气温、水分、空气、日照等影响较大。总的来说，榄仁树适宜于中性及微碱性土壤。榄仁树具有较强的耐盐、抗旱和抗风能力，因此常被种植于滨海地区作为行道树，也可与木麻黄(Casuarina equisetifolia)混合种植作为沿海防护林[2]。因此，榄仁树是构建沿海防护林和滨海地区园林绿化的优良树种。近年来有关榄仁树的研究主要集中于榄仁树叶提取物[3]、榄仁树叶氯仿提取物、以及榄仁树成株和幼苗的耐盐性研究[4]，榄仁树具有较强的耐盐能力，在高达17.09‰盐度的情况下均能正常生长[5]，但目前对热带珊瑚岛原生条件下榄仁树的生态生物学特性的研究鲜有报道。
本文以西沙群岛永兴岛自然生长的榄仁树为研究对象，分析其叶片的形态解剖学特征、生理生态学特征、主要元素含量特征及根际土壤理化性质，以期为榄仁树的开发利用提供基础资料和理论指导。
1 研究地概况永兴岛位于西沙群岛东部的宣德群岛，是西沙群岛陆域面积最大的自然海岛，位于112°22′ E, 16°51′ N，主要由珊瑚、贝壳沙堆积而成的珊瑚岛。永兴岛属热带海洋季风性气候，年均气温为26.5℃, 日照时间长，年均降雨量1 505 mm，雨量充沛但大多集中在5-9月，冬季少雨, 存在明显的季节性干旱现象，风力大，蒸发速度快。土壤为由第四纪珊瑚、贝壳碎屑和鸟粪发育而成的石灰质腐殖土[6]。
永兴岛上林木深密，植被丰富，常见的有抗风桐(Ceodes grandis)林、榄仁树群落、草海桐(Scaevola sericea)群落、银毛树(Messerschmidia argentea)群落、厚藤(Ipomoea pescaprae)和海刀豆(Canavalia maritima)群落等。由于人类活动的影响，永兴岛上栽培植物较多，常见的有椰子(Cocos nucifera)、木麻黄、榕树(Ficus microcarpa)等[7]。
2 材料和方法于2016年6月，选取西沙永兴岛上5株野生、健康的榄仁树(Terminalia catappa)为样树，每株采集若干发育长势良好的成熟叶片和枝条放入船载冰箱中，上岸后由冰盒保温带回实验室，随后进行叶片形态指标、生理生态、营养元素的测定。同时，采集每株植物根际土(0~20 cm)测定其理化性质。
2.1 形态解剖学特征比叶面积和叶干物质含量 比叶面积(specific leaf area)是叶面积与叶干重的比值，叶干物质含量(leaf dry matter content)是叶片干质量和叶鲜质量的比值。采用LI-3000叶面积仪(LI-COR, 美国)测量鲜叶面积(800 cm2)并用电子天平称量鲜重, 然后置于65℃烘箱中烘干至恒重后称其干重，计算比叶面积和叶干物质含量[8], 共5个重复。
叶片解剖结构 每株样树选取1片健康成熟的叶片，采用常规的徒手切片法制作切片，在显微镜下观测叶片厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、气孔大小和密度，计算气孔面积指数(stomatal pore area index, SPI)，SPI=气孔密度×(保卫细胞数)2[9], 共5个重复。
木材密度 采用传统的称重法，即木材密度为烘干后的枝条质量/烘干前的枝条体积，体积通过排水法获得[10]，共5个重复。
导管密度和导管直径 采用徒手切片法制作茎秆切片，利用Leica滑走切片机(SM2010R)在枝条的横切面上获取切片，并在Leica显微成像系统(DM2500)下扫描并拍照，利用Image J软件分析导管直径和导管密度[11]，共5个重复。
2.2 生理生态学特征叶绿素含量 参照张伟伟等[12]的方法，采用分光光度计于663和645 nm处测量吸光度[12], 分别计算叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量。
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性 采用氮蓝四唑还原法[13]测定。
过氧化物酶(peroxidase, POD)活性 采用愈创木酚显色法[13]测定。
过氧化氢酶(catalase, CAT)活性 采用紫外吸收法[14]测定。
脯氨酸含量 采用茚三酮比色法[15]测定。
丙二醛含量 采用硫代巴比妥酸(Thiobar bituric acid, TBA)比色法[16]测定。
总抗氧化能力 采用铁离子还原抗氧化能力分析法(ferric reducing antioxidant power, FRAP)[17]测定，在酸性条件下，Fe3+-TPTZ(三吡啶三吖嗪)被还原为蓝色的Fe2+-TPTZ，且于593 nm处具有最大光吸收，FRAP值反映了总抗氧化能力(total antioxi dant capacity, T-AOC)。
总酚含量 采用福林酚比色法[18]测定。在碱性条件下，酚类物质将钨钼酸还原，产生蓝色化合物，于760 nm处最大吸收，即样品Tp含量。
脱落酸含量 采用酶联免疫法[19]测定。
所有指标的测量均设3个重复。
2.3 植物营养元素将叶片放入烘箱中65℃烘干，磨碎过筛，采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定碳含量，靛酚蓝比色法和钼锑抗比色法分别测定氮含量和磷含量[20]。
2.4 土壤理化性质测定清除榄仁树根际凋落物，并设置6个样方，每个样方随机取6个0~20 cm的表层土柱并充分混合，装入密封袋中低温保存。在实验室风干并过2 mm筛，装入塑封袋，参照《土壤理化分析与剖面描述》 [21]测定土壤理化性质。
2.5 数据分析和统计数据整理和图像分析分别采用Excel 2010和Photoshop 5进行。
3 结果和分析 3.1 形态解剖学特征榄仁树叶片的叶肉细胞有栅栏组织和海绵组织的分化，为典型的异面叶(图 1)。栅栏组织细胞呈长柱状，排列紧密有序, 栅栏组织厚度为(56.14 ± 4.38) μm；海绵组织位于栅栏组织和下表皮之间, 细胞排列疏松，形状不规则，海绵组织厚度为(147.24± 3.69) μm；其栅栏组织/海绵组织为(0.38±0.04)。榄仁树叶片的干物质含量为(0.39±0.04)%, 比叶面积、厚度、气孔密度分别为(111.12±16.27) cm2 g–1、(249.82±4.53) μm、(32.40±3.58) mm-2，气孔保卫细胞的长度为(24.26 ± 1.34) μm，气孔面积指数为(0.019±0.004)，表明叶片较厚，气孔数量少。榄仁树木材密度为(0.61±0.04) g cm-3, 枝条导管直径大, 为(69.56 ± 13.92) μm，导管密度较小, 为(24.55 ± 3.44) mm-2。
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图 1 榄仁树的解剖结构 Fig. 1 Anatomical structure of Terminalia catappa |
榄仁树叶片的叶绿素a、叶绿素b含量分别为(1.28±0.06)、(0.57±0.05) mg g–1，Chl a+b为(1.85± 0.10) mg g–1, Chl a/b为(2.25±0.08)，低于理论值3: 1, 有利于吸收光能并进行光合作用。榄仁树叶片的SOD和POD活性较低，分别为(148.47±5.83)和(0.32±0.04) U g–1, CAT活性为(243.08±23.10) U g–1; PRO和ABA含量较高，分别达(284.70±3.52)和(13.00±0.69) μg g–1, MAD含量为(44.24± 1.28) nmol g–1和总酚含量为(17.46±0.40) mg g–1。
3.3 叶片营养成分榄仁树叶片的总氮含量、有机碳含量和总磷含量分别为21.22、406.58和2.02 g kg–1，以有机碳含量最高；叶片的C:N和C:P分别为19.16和201.28，表明榄仁树叶片能吸收少量的N和P，同化更多的C，说明榄仁树对N和P的利用率较高。
3.4 土壤理化性质对榄仁树生长环境的土壤养分含量进行分析, 永兴岛土壤含水量为5%，含水量较低。pH为8.54，土壤呈微碱性。土壤有机碳含量为1.99%，含量较高；全磷和全氮含量分别为0.005和0.500 g kg–1, 含量较低。土壤钙含量最高，达到59.253 g kg–1, 其次是镁含量(4.208 g kg–1)，其他元素含量较低，钾、钠、铁、锰、锌含量分别为0.548、0.207、1.834、0.124和0.112 g kg–1，铜含量最低, 仅为0.003 g kg–1, 这是由于永兴岛的土壤发育于珊瑚化石，其主要矿物成分是钙和镁的碳酸盐。
4 结论和讨论 4.1 叶片解剖结构特征比叶面积是叶片重要性状，为单位干物质的叶面积，可表示为叶面积和叶干重的比值，反映了叶片捕获光能的能力。通常，比叶面积小的植物叶片投资能力高，能够适应干旱和高光强的环境[22]。卜文圣等[23]对热带低地雨林植物功能性状进行研究, 报道植物比叶面积为120~140 cm2 g–1。与以上研究结果相比，榄仁树的比叶面积较小，说明榄仁树抵御环境胁迫能力较强，能够较好的适应西沙群岛强光照和干旱的环境条件。
叶片厚度与其生理学特性相关，通常叶片厚度越大，光合作用速率越高，水分散失越慢，保水能力越强，可以提高叶片的光合能力和抗旱能力[24]。植物常发育成较厚的叶片以减少水分散失对抗干旱地区的环境压力，榄仁树的叶片较厚，说明其具有较好的光合能力、抗旱和抗风能力。植物叶片的海绵组织较厚，利于植物在水分缺失的环境中储备水分。气孔是植物进行气体交换和控制水分进入的通道，影响植物的蒸腾效率。榄仁树的气孔密度为32.40 mm-2，气孔密度较大，具有较强的蒸腾作用，且有利于植物进行光合作用。
木材密度是木材性能的关键指标，能够反映植物的水分运输和对干旱的抵御能力。榄仁树的木材密度为0.61 g cm-3，相对较大[23]。相比耐旱树种[11]，导管直径大致范围为23.57~56.96 μm，榄仁树的导管直径较大。Cai等[25]的研究表明，导管直径越大, 栓塞脆弱性越大，越容易发生栓塞。因此榄仁树主要通过牺牲耐旱性，以提高导水潜力来保证叶片供水。
4.2 生理生态学特征叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，它的含量和比例可以反映叶片的光合潜能和植物的生长状况[26]。榄仁树的叶绿素a/b为2.25:1，低于理论值3:1，说明叶绿体中聚光色素(叶绿素b)的含量要比叶绿体作用中心色素(叶绿素a)的含量高，光合系统结构更合理，更有利于吸收光能并进行光合作用[12]。
植物体内氧化酶的活性高低影响着植物的抗逆能力。不同生长季节的桑(Morus alba)叶抗氧化能力为70.05~127.53 U g–1[27]，榄仁树的总抗氧化能力明显高于桑树，说明榄仁树防御逆境的能力强。其植物体内SOD、POD和CAT能够清除体内过量的活性氧，使植物本身免受或少受活性氧伤害，以保证细胞的正常运行机能。在酶促防御系统中, SOD活性起着主要的作用，它能够有效地清除超氧阴离子
MDA是细胞膜脂过氧化作用的主要产物之一, 其含量反映了植物遭受逆境伤害的程度，MDA含量越高，植物细胞膜受到的损害越大，植物的抗逆性就越弱[30]。榄仁树的MDA含量为44.24 nmol g–1，处于较低水平，说明榄仁树的抗逆性较好，能够有效抵御热带海岛的环境逆境带来的氧化胁迫，防止膜脂结构受到损伤。PRO是植物体内适应逆境胁迫的渗透调节物质，在受到高温干旱等胁迫条件时, 植物会大量合成和积累PRO以增强对渗透胁迫的抵抗力，保护细胞的结构[31]。榄仁树的PRO含量较高，说明榄仁树通过提高PRO含量进行渗透调节以适应环境逆境带来的胁迫，能极强的适应逆境。ABA在逆境胁迫中扮演着重要的角色，逆境下，植物会合成大量的ABA，增强抵抗力，且减少水分散失，保持叶片的水分含量[27]。李长宁等[19]对甘蔗(Saccharum officinarum)的ABA和抗旱性进行研究，其ABA含量为0.5 μg g–1，榄仁树的ABA含量相对较高，可增强对逆境的抵抗能力，从而提高对永兴岛环境的适应能力。
4.3 营养元素与土壤养分植物体中营养元素的含量体现了植物吸收养分的能力，对养分的利用效率、植物的生长发育起着重要作用[12]。全球492种陆地植物叶片的碳含量为464 g kg–1，榄仁树叶片的总有机碳含量为406.58 g kg–1, 低于陆地植物叶片的碳含量[32]。通常，植物体内N含量为10~50 g kg–1，P含量为1~ 5 g kg–1[33]，榄仁树叶片的总N和总P含量分别为21.22和2.02 g kg–1，均处于正常范围内，且均略高于全球水平(20.1, 1.99 g kg–1)[34]。叶片的C:N和C:P可反映植物对营养元素的利用效率，从榄仁树叶片的C:N和C:P可见，其对N和P的吸收利用效率较高。张川等[35]对喀斯特坡面表层土壤进行研究，表明土壤含水量为6.7%~71.1%, 而永兴岛土壤含水量较低，保水能力弱。土壤含Ca量高，N、P、K、Na较低，土壤养分含量低，说明榄仁树营养养分利用率较高，且能够耐贫瘠、适应性强。
对榄仁树的生态生物学研究表明，榄仁树属阳生性树种，其形态解剖特征、叶片生理生态特征以及营养元素含量等显示了其抗旱、耐贫瘠等强抗逆性，对西沙群岛的环境具有较强的适应能力，适合用于热带及南亚热带地区的海岛和海岸防护林构建及园林绿化，能改善海岛的生态环境，从而发挥良好的生态效益。
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