金花茶(Camellia nitidissima)被誉为“植物界的大熊猫”，具有特殊的色泽遗传基因，其繁衍很难被复制，填补了茶科(Theaceae)家族没有金黄色花朵的空白，具有极高的科研、观赏及经济价值。此外，金花茶特殊的保健治疗功能, 如降脂、抑制肿瘤等已经得到广泛认可，具有极高的药用价值。全世界90%的野生金花茶分布于中国广西防城港市十万大山的兰山支脉一带，以海拔200~500 m较常见，垂直分布的下限为海拔20 m左右。

金花茶喜温暖湿润气候，苗期喜荫蔽，进入花期后，颇喜透射阳光。对土壤要求不严，微酸性至中性土壤中均可生长。有较强耐低温性，耐涝力强。

近年来伴随社会经济的发展，国内外对金花茶的需求不断增加，金花茶的市场培育和推广种植越来越受到重视^[1]；然而，由于滥砍乱伐、土地使用权和土地资源管理权的分离等原因，使金花茶的保护更为迫切。目前，对于金花茶的研究主要集中在病虫害、药理成分、生物活性、繁育等，而对该物种潜在适宜生长区未见报道。

目前结合物种分布信息与GIS技术研究物种分布格局的应用已比较普遍。其中利用物种分布模型对物种的地理空间分布预测和适宜性评价是物种保护和资源管理的一种较新兴手段^[2]。物种分布模型是基于现有数据依据特定的算法和生态学原理模拟物种的生态位并投影到生态环境中，以物种出现概率的形式反映生境的适宜度等，在环境保护, 资源调查等方面均有重要研究价值，具体应用包括自然保护区的设计，物种迁地保护的筛选等^[3]。典型代表有GARP、GLM、Maxent、HABITAT等物种分布模型，其中，最大熵模型(Maxent)是根据物种现实分布点和物种分布区域的环境变量，运算得出目标物种在预测地区的可能分布情况, 根据已有研究资料表明，因Maxent对于数据需求较低、稳定性好等优点已成为预测物种潜在生境的首选模型^[4]。本文搜集已有的金花茶调查和研究资料、采集标本数据以及气候、土壤等要素的网络数字化信息，通过Maxent模型预测其在中国的潜在适生区, 利用GIS进行适宜性等级划分并对关键的环境影响要素进行分析，以期为金花茶自然保护区的合理规划以及迁地保护提供科学的参考依据。

1 材料和方法 1.1 材料

通过查阅已有文献、地方植物志，搜索国家标本资源共享平台，整理出有代表性的全国金花茶标本位置记录33个，然后结合百度坐标拾取系统工具将记录整理为经纬度坐标，将其输入Excel整理为Maxent样本文件所需的数据格式并保存为.csv文件。在http://www.Worldclim.org/中下载年平均温(bio1)、昼夜温差月均值(bio2)、昼夜温差与年温差比值(bio3)、温度变化方差(bio4)、最热月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、年温变化范围(bio7)、最湿季均温(bio8)等19个精度及认可度均较高的生物气候图，在中国科学院资源环境数据中心下载全国的土地利用及高程图等专题地图。上述图层作为Maxent所需的环境变量图层，经ArcGIS 10.0掩膜方式裁剪并转换为统一地理边界、坐标系及象元大小后转化为ASCII文件保存备用。

1.2 方法 1.2.1 环境变量筛选

植物的生长经常受到多种环境因素的影响，根据相关研究^[5-8]，本文选取海拔、坡向、坡度表征地形特点，年平均降水量、年平均温度、太阳辐射、湿润指数等因子表征湿热条件等，共备选29个环境图层，这就产生了测定多要素之间的相关关系问题。当要素之间高度相关，则称自变量间存在多重共线性。而较多的自变量因素，一方面多变量之间有一定的重叠性，过多会导致复杂性并干扰Maxent对于响应关系、贡献率的评判；另一方面多个变量相互间的关系十分复杂，特别是本文涉及的生物气候变量，有的不是直接对反应变量产生影响，而是通过对其他自变量的作用间接地影响反应变量。故在SPSS中在相关分析和线性回归的基础上进行多重共线性检验及通径分析，尽可能全面地考虑各种环境因素又选择最相关的变量因子进行预测和评价^{[9, 12]}。

首先将各备选环境图层属性编辑进SPSS并进行标准化处理, 然后通过皮尔逊相关对多重共线的变量进行第一轮筛选(表 1), 剔除相关系数大于0.7的变量；接着通过线性回归里的线性分析指标Standardized coefficients^[9]和共线性指标VIF (< 10), 分别判定第二轮入选因子的直接影响性和多重共线性，最终从统计量角度确定环境指标(表 2)。

1.2.2 Maxent模型模拟

将整理好的样本点分布数据和筛选出的环境变量图层加载进Maxent 3.3, 依据模型特征，当训练数据介于15~79时，使用linear、quadratic和hinge特征要素；勾选create response curve绘制环境变量是如何决定预测的发生概率值的线, do jackknife测量每个环境变量的重要性。输出形式选择logistic, 结果以概率形式便于描述。选取25%的分布点作为测试集，75%的分布点为训练集。其余参数选择默认设置分析结果以ASCII类型文件输出^[10-11]。

1.2.3 Maxent模型的精度检验

Maxent采用接受者操作特性曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)分析法进行模型精度检验，ROC曲线基于非阈值依赖判断(threshold independent evaluation)模型精度，即以预测结果的每一个值作为可能的判断阈值，由此计算得到相应的灵敏度和特异度。以特异度(1-specificity) (实际没有该物种分布而被预测为阳性的概率)为横坐标，灵敏度(1-omission rate) (实际有该物种分布且预测为阳性的概率)为纵坐标绘制成曲线，该曲线与横坐标围成的面积即为AUC (area under curve)值，用以评价模型预测结果的精准度。一般来说, 0.5≤ AUC < 0.6为失败，0.6≤ AUC < 0.7为较差, 0.7≤ AUC < 0.8为一般，0.8≤ AUC < 0.9为良好, 0.9≤ AUC < 1.0为优秀。AUC值越接近1，说明环境变量与预测物种地理分布之间的相关性越大，模型预测结果越准确^{[10, 13]}。

1.2.4 适生区分析

将Maxent模型导出的潜在适生图导入ArcGIS转换为栅格图并根据统计学原理关于概率“存在性”的表述及经验法将适生区划分为4个等级：0~0.12为非适生区，0.12~0.25为低度适宜生长区，0.25~0.5为中度适宜生长区，大于0.5为高度适宜生长区^[10](图 1)。

2 结果和分析 2.1 适生区预测

结合金花茶实际发生状况和Maxent模拟结果, 金花茶适生区主要位于19°30′~33°N、93°~122°E的中国东部地区(图 1)，主要集中在云南、贵州、四川、广西、广东、海南和台湾等省区。

金花茶最适宜区主要集中在南亚热带和边缘热带湿润气候区，集中于广西和广东珠江三角洲西部等地，为北热带半常绿季雨林、南亚热带季风常绿阔叶林区。最适宜区年平均气温为22℃ ~24℃, 历年最低温2.8℃，历年最高温36.5℃，年降雨量> 1 100 mm，海拔200~1 700 m。气候整体湿热，这与已知的金花茶生长习性以及原生地环境条件相符合^{[5, 8]}。

金花茶中度适宜区多与高度适宜区相间杂，以中度适生区最为密集的台湾省西南部地区和四川东南部分析，台湾西南部属热带冬季寡雨气候，南亚热带季风常绿阔叶林区，季节性明显，干湿交替，年均温25℃，夏季长，日照充足，雨量充沛，年平均湿度较高；四川西南部属中亚热带气候，中亚热带常绿阔叶林区，年均温为16℃ ~18℃，年降雨量1 000~1 300 mm, 夏季长，无霜期长，太阳辐射不强，湿度大，满足金花茶生长所需的自然生态条件^{[5, 8]}。

金花茶低适宜区属亚热带与温带过渡带，平均气温15℃，平均年总辐射量约为481~511 kJ cm²; ≥ 10℃的活动积温在4 700℃ ~5 000℃；无霜期平均在220 d以上；降雨量在750~960 mm。生态环境有符合金花茶生长的条件，也有报道金花茶引种到中亚热带地区也能正常生长发育^{[5, 8]}。

金花茶为热带树种，其植被为被热带季雨林或南亚热带阔叶林或次生林，故不适宜区显示为全国大部分地区，相较于适生区，热量不足，水分、土壤条件欠佳，这与已知的适生区和非适生区各自的气候环境与递变规律相符，也与其极其狭窄的原生分布状况相符。但整体潜在适生区图与已知分布区对比表明金花茶在我国的分布还远没有达到其最大分布范围，有较大潜力。

2.2 环境变量综合分析

以刀切法为模型精度评判指标，Jackknife结果表明，模型训练集的AUC值为0.992，测试集的AUC值为0.992，明显大于随机预测分布模拟值0.5, 且已达到优秀水平。这表明Maxent模型预测出的金花茶分布记录不具有随机性，即模型对金花茶在中国潜在适生区的预测结果可靠(图 2)，说明模拟成果可靠且精度较高。

环境变量对Maxent模型的贡献率(图 3)表明, 最干季湿度(26.3%)、最湿季均温(18.6%)、年平均湿度(14.3%)、地形(12%)是对Maxent模型模拟预测贡献最大的4个变量，累计贡献率达71.2%，是模拟适生区很必要的要素, 能反映生境分布的大部分信息; 其次，所有入选变量都有不同的贡献率，贡献最小的变量年平均降水也为0.4%左右，说明没有无关变量参与模拟分析，环境变量筛选有效。

重要性最大的变量为年均温(图 4)、积温，这与温度调节着金花茶的生长发育过程并影响产量及品质的生物特性相符。而积温一方面可以反映作物从播种到成熟全过程的一定温度累计，更是衡量作物热量需求的指标，金花茶作为热带性树种，对热量的需求较高。年降水、年平均湿度、最干季湿度、最干季均温、温度变化方差也是重要性较高的变量。金花茶原生地干湿交替明显，相对湿度对金花茶开花起关键作用；其不同时期对于温度、降水、光照需求不同且差异明显，但自身生长习性主要是喜暖喜湿耐荫^[14]。从图 4可见，当所有变量累计时重要性得分最高，有变量不参与模拟时，重要性减少微弱，进一步说明所选环境变量与模拟相关而又自身包含有用且充分的信息，综上所述，本研究所选环境变量较好地反映和刻画其生长习性。

2.3 金花茶潜在适生分布区的缓冲分析

对种群濒危植物的迁地保育和原地及迁地结合的实施技术体系的研究是我国植物保护研究的重要方向之一。金花茶自身的稀缺性和受威胁性满足了保护的前提，其重要的经济潜力符合现阶段我国国情的植物资源评价及发掘利用战略，而中国科学院华南植物园采用ISSR分子标记技术对金花茶的3个迁地保护居群进行了遗传多样性分析，并与其野生居群遗传参数比较，表明迁地保护居群基本有效地保护了金花茶的遗传多样性总水平^[17]，达到了濒危物种保护的目标。金花茶自然原生地范围狭窄，种群数量少，分布零星，如不加以人为干预保护和种植很难分布扩大规模满足生存和生产需要, 另一方面，自然原生地生境由于其自生药用价值的利益驱使或缺乏管理而屡遭破坏和砍伐，人为因素成为保护和研究其生长环境的必要因素。综上所述, 本研究在考虑自然环境要素下获得潜在适生区的基础上，结合人为因素的影响，如居民点可与过度采挖金花茶的直接影响相联系，林地、道路间接影响金花茶的伴生环境，最终确定利用林地、建设用地、物种资源保护区为代表的土地利用数据进行缓冲分析，对金花茶的保护区规划和引种栽培方向给予参考^[16]。

从2015年中国1:10万土地利用分类图中提取城镇用地、农村居民点、道路建设用地等人类活动与自然界交互作用频繁且干扰性较强的地类作为人为因素代表；接着，考虑限制金花茶生长的荫庇条件，提取灌木林等有郁闭度的林地作为参考人工环境，两者合并为林地与建设用地图层；从中国生态功能保护区图里提取物种资源保护区作为保护区图层。参阅自然保护区设计规范等资料，将上述两图层分别以半径300、500 m生成缓冲区, 最后叠加金花茶潜在适生区图进行缓冲分析(图 5)。

人为干扰对其生境的影响不可避免且不容忽视，代表人为因素的林地与建设用地图层缓冲区覆盖了绝大多数金花茶适生区，特别是中高度适生区。已经建立的，以西南保护片区为例，西南野生生物种质资源库为国家重大科学工程项目，致力于我国野生生物种质资源的国家安全保障和我国生物技术产业发展，而迁地保育物候观察数据、资源评价数据等收集管理和数字信息化远跟不上我国植物迁地保护快速发展的趋势^[17]。如图所示，广西作为金花茶高、中度适生区面积最大最密集地区, 已知的广西防城金花茶国家级自然保护区片仅覆盖了少部分区域，应扩大保护区范围以满足金花茶的生长及扩散需要。云南省疆域辽阔，气候多变, 高、中、低适生区均有分布，但较为零散，已有的云南西南角片区覆盖了部分中度适生区，还需以红河州为代表的高适生区的东部区域延伸，并连通形成生态廊道；四川省高、中、低适生区较为集中, 但目前四川中部的物种保护区仅仅与少部分中、低适生区有联系，如建立金花茶保护区，则规划范围向西南方向扩充。西藏东南边陲片区的物种保护区较好地覆盖了金花茶潜在适生区，目前其范围满足金花茶潜在分布状态且有扩散空间。

3 讨论

金花茶目前的研究主要集中于基础理论研究, 如杂交育种、染色体数目和核型、金花茶的分类与系统发育、营养繁殖和组织培养是其研究热点, 而应用研究较少^[17]。已有的关于生境及适宜性的研究，地域局限原生地广西为研究范围，影响因素局限于气候，或对开花期等针对性阶段讨论，且适宜性区划多为传统且主观性较大的专家打分方法。本文利用Maxent模型进行适生区预测，应用实际分布点与环境变量之间的响应函数建模，进行多次运算与优化选择得到的适生区，较好地避免了主观性且对于适生生境的环境要素进行定量描述，如适宜性以产生的详细概率划分，低概率的区域虽然适宜度不足但可表明有分布的可能性，有利于更精准地评价。而Maxent模拟精度(AUC)达0.992，结合实地调查验证^[18]，如云南个旧等地的金花茶生存状况与结果相符，说明预测结果较真实可靠，而且也从一定程度上反映了此模型对于适宜性评价的适用性。本研究以全国的生境为研究对象，潜在适生区对于更大范围的农业规划调整有参考价值；对于引种试验、迁地保护也有指导意义，如引种地的选择、已有保护区扩建等，也因此从一定程度上节省了人力物力并提高工作效率。

无论从指标选取意义的角度出发，还是考虑模型的预测精度会受环境变量的相关性影响，环境变量的筛选都至关重要。本文最初选取了29个要素，因为气候条件始终是影响金花茶生长的诸多环境条件中最重要的影响因素^[18]，其中24个为气候要素，剩余为土壤地形要素，尽可能全面描述环境条件。然后利用SPSS软件进行筛选得13个，通过Maxent结果验证了筛选的有效性，其贡献率和重要性也得到了定量刻画。在此基础上，利用Arcgis结合非自然要素进行进一步分析，加入对金花茶生长有重要影响、也是原生地环境重要构成要素的荫蔽因素，提取了灌木林等图层；结合道路、居民点等有代表性的人为因素综合分析，得出指导性结论及建议。但环境图层数据时效性有限，可能会对预测结果产生一定偏差。而在SPSS的筛选过程，由于数据有限的样本容量，从而对判定精度也产生一定影响。整个模拟过程还可在更充分的数据支持下进行更即时甚至是未来一定时期的更广时空尺度预测, 从而使模型界定的潜在生态位能更好地反映该植物的分布与环境要素之间的匹配^[16]。