山鸡椒[Litsea cubeba(Lour.) Pers.]是原产于我国的一种极具开发前景的工业油料树种, 为樟科(Lauraceae)木姜子属落叶灌木或小乔木, 广泛分布于长江以南各省份及台湾、西藏等地区, 多生长于海拔100~2400 m向阳的山地、灌丛、疏林或林中路旁、水边等。山鸡椒因其果实、根、茎、叶片、花芽(花)均可蒸提精油, 具有极高的经济价值^[1], 其精油中柠檬醛含量高达60%~90%, 广泛用于日用化工、食品行业及医药原料^[2-4]; 其核油能制造生物柴油, 可作为低消耗生物质能源^[5]。目前我国山鸡椒粗油年产量达4 000余吨, 年出口量达3 500余吨, 是世界最大的山鸡椒精油原料生产国和出口国^[6-7]。同时1 kg山鸡椒粗油从2000年的7.71美元上涨到2014年的18.74美元^[8], 种植山鸡椒为农民带来了较为可观的经济收益。

山鸡椒具有生长快、投产早、产量高、收效快等特点, 栽植2~3年即可投产, 盛果期达5~12年, 是一种高产的木本油料树种, 因此有计划地发展种植生产, 对于繁荣山区经济, 增加农民收入, 实现林业现代化和生态文明建设具有重要意义。我国于20世纪60年代开始在湖南、贵州、四川、福建、安徽等省进行山鸡椒人工造林, 面积曾达到4× 10³ hm²以上^[9]。然而由于国内收购体制的不健全及计划经济体制强求“创汇”效益, 造成我国山鸡椒粗油市场管理失控, 粗油价格一降再降, 严重影响广大林农种植的积极性, 导致山鸡椒种植基地多数被改种为其他经济林树种, 从而造成了巨大的资源浪费。目前山鸡椒利用仍以野生资源为主, 良种缺乏导致产量提升缓慢, 而山鸡椒研究主要集中在繁殖栽培技术^[10]、精油化学成分分析与应用^[11-14]、特定地区苗木生长规律^[15]等方面, 但是不同种源、家系苗期生长性状的遗传变异研究还未见报道。因此, 开展山鸡椒种源-家系的多层次遗传改良, 提高山鸡椒遗传品质、培育良种显得很有必要。

中国林业科学研究院亚热带林业研究所调查并收集了山鸡椒主要分布区种质资源, 采集优良单株种子, 在苗期测定生长性状, 评价其遗传改良潜力, 从而选择苗期优良的种源/家系, 为该树种遗传改良工作提供依据。本研究对山鸡椒自然分布区13个种源55个家系的1年生幼苗生长进行定期观测, 研究不同种源/家系苗期生长性状的遗传变异规律, 选择苗期生长优良的种源/家系, 为山鸡椒遗传改良提供科学依据。

2014年8月下旬, 在山鸡椒[Litsea cubeba(Lour.) Pers.]自然分布区, 选择天然林中生长正常、无病虫害、8~10年生的植株作为母树, 采集成熟果实。各采种母树间隔50 m以上, 每株采集成熟果实2 kg以上, 共采集13个种源55株的果实。55株母树编号见表 1, 采集区生态因子见表 2。果实采集后, 经脱皮脱脂特殊处理后沙藏储存以待播种。于2015年3月进行播种试验, 播种试验林位于浙江省杭州市富阳区新沙岛山鸡椒育苗基地(120°00′ E, 30°04′ N), 年平均气温16.63℃, 平均降水量1 479 mm, 年日照时数1 759.2 h, 无霜期约238 d, 供试土壤为酸性黄壤土, 全氮含量为0.64 g kg^–1, 全磷含量0.35 g kg^–1, 全钾含量8.46 g kg^–1。播种试验采用随机区组设计, 4次重复。

表 1(Table 1)

表 1 山鸡椒的种源/家系信息 Table 1 Information of provenances and families of Litsea cubeba 种源 Provenance 家系 Family 数量 Number 安徽黄山 黄山3号、黄山4号、黄山5号、黄山6号、黄山7号 5 Huangshan, Anhui Huangshan 3, Huangshan 4, Huangshan 5, Huangshan 6, Huangshan 7 广西百色 百色2号、百色3号、百色4号、百色5号 4 Baise, Guangxi Baise 2, Baise 3, Baise 4, Baise 5 福建将乐 将乐3号、将乐5号、将乐6号、将乐8号、将乐9号、将乐14号 6 Jiangle, Fujian Jiangle 3, Jiangle 5, Jiangle 6, Jiangle 8, Jiangle 9, Jiangle 14 江西分宜 分宜1号、分宜3号、分宜6号 3 Fenyi, Jiangxi Fenyi 1, Fenyi 3, Fenyi 6 福建建阳 建阳2号、建阳3号、建阳8号、建阳12号 4 Jianyang, Fujian Jianyang 2, Jianyang 3, Jianyang 8, Jianyang 12 安徽岳西 岳西1号、岳西3号、岳西5号、岳西6号、岳西7号、岳西8号、岳西9号、岳西10号 8 Yuexi, Anhui Yuexi 1, Yuexi 3, Yuexi 5, Yuexi 6, Yuexi 7, Yuexi 8, Yuexi 9, Yuexi 10 江西宜丰 宜丰2号、宜丰3号、宜丰4号 3 Yifeng, Jiangxi Yifeng 2, Yifeng 3, Yifeng 4 江西兴国 兴国5号、兴国6号 2 Xingguo, Jiangxi Xingguo 5, Xingguo 6 浙江遂昌 遂昌1号、遂昌2号、遂昌3号、遂昌5号、遂昌6号、遂昌7号、遂昌8号、遂昌9号、遂10号、遂13号 12 Suichang, Zhejiang Suichang 1, Suichang 2, Suichang 3, Suichang 5, Suichang 6, Suichang 7, Suichang 8, Suichang 9, Suichang 10, Suichang 11, Suichang 12, Suichang 13 贵州毕节 毕节6号、毕节7号 2 Bijie, Guizhou Bijie 6, Bijie 7 贵州织金 织金10号、织金19号 2 Zhijin, Guizhou Zhijin 10, Zhijin 19 福建建瓯 建瓯23号、建瓯25号、建瓯29号 3 Jianou, Fujian Jianou 23, Jianou 25, Jianou 29 浙江富阳 富阳30号 1 Fuyang, Zhejiang Fuyang 30 总计 Total 55

表 1 山鸡椒的种源/家系信息 Table 1 Information of provenances and families of Litsea cubeba

表 2(Table 2)

表 2 山鸡椒不同种源地生态因子 Table 2 Ecological factors of different provenance locations of Litsea cubeba 种源地 Provenance location 纬度（N) Latitude 经度（E) Longitude 年平均气温（℃) Annual average temperature 年均降雨量（mm) Annual average rainfall 海拔（m) Elevation 安徽黄山 Huangshan, Anhui 30.30° 118.10° 12.10 1 670 157 广西百色 Baise, Guangxi 24.50° 106.53° 20.10 1 235 763 福建将乐 Jiangle, Fujian 26.68° 117.15° 19.80 2 027 327 江西分宜 Fenyi, Jiangxi 27.74° 114.65° 17.20 1 600 86 福建建阳Jianyang, Fujian 27.71° 117.74° 18.10 1 742 135 安徽岳西 Yuexi, Anhui 31.35° 116.90° 14.40 1 445 371 江西宜丰 Yifeng, Jiangxi 28.39° 114.08° 17.10 1 720 69 江西兴国 Xingguo, Jiangxi 26.34° 115.33° 18.90 1 522 145 浙江遂昌 Suichang, Zhejiang 28.64° 119.25° 16.80 1 510 250 贵州毕节 Bijie, Guizhou 27.34° 105.43° 12.80 954 1 610 贵州织金 Zhijin, Guizhou 27.55° 105.62° 12.30 953 1 680 福建建瓯 Jianou Fujian 27.09° 118.31° 18.70 1 664 650 浙江富阳 Fuyang, Zhejiang 30.05° 119.95° 16.10 1 410 350

表 2 山鸡椒不同种源地生态因子 Table 2 Ecological factors of different provenance locations of Litsea cubeba

山鸡椒幼苗6月1日出土后, 于7月1日开始, 每个家系每个重复随机选取20株苗木作为标准株, 每隔15 d测量1次苗高和地径至生长结束。

种源遗传力^[16]:h_种源² =(M_p-M_pb)/M_p, 其中, M_p为种源间均方, M_pb为种源内小区间均方。

家系遗传力^[16]:h_家系² =(M_f-M_fb)/M_f, 其中, M_f为家系间均方, M_fb为家系内小区间均方。

综合选择指数^[17-20]:I=W₁h₁²X₁/X +W₂h₂²X²/X, 其中, I为各家系的综合选择值, W为性状权重值, h²为性状遗传力值, X为性状实测值, X为性状总体平均值, 1为苗高, 2为地径。

期望遗传增益^{[19, 21]}:ΔG=Sh²/X =(X_i-X)/X × h², 其中, S为选择差, h²为遗传力, X_i为性状实测值。

数据分析、处理采用Excel 2010、SPSS 18.0统计分析软件进行, Duncan新复极差法检验差异显著性。

在7月1日至9月15日期间, 山鸡椒的苗高快速增长, 净生长量在8月中旬达到峰值, 9月底苗高生长减缓, 直至11月1日到12月1日净生长量降到最低(表 3)。除建瓯、建阳种源外, 山鸡椒的地径净生长量峰值较苗高提前15 d, 于7月30日达到峰值(表 4)。

表 3(Table 3)

表 3 不同种源山鸡椒1年生苗高净生长量(cm) Table 3 Height growth(cm) of 1-year-old seedlings of Litsea cubeba 种源 Provenance 日期 Date (M-D) 7-16 8-1 8-16 9-1 9-16 10-1 10-16 11-1 11-16 12-1 黄山 Huangshan 9.48±0.99 11.00±0.81 12.80±0.74 6.64±0.53 5.88±0.42 3.32±0.39 1.21±0.37 0.57±0.10 0.19±0.04 0.10±0.00 广西 Guangxi 10.16±0.42 11.48±0.74 13.03±0.63 6.93±0.39 6.01±0.45 3.74±0.45 1.05±0.10 0.51±0.16 0.21±0.10 0.10±0.01 将乐 Jiangle 10.66±0.64 11.95±0.70 12.99±0.85 6.67±0.43 6.14±0.50 3.51±0.31 1.05±0.15 0.49±0.05 0.23±0.08 0.10±0.02 分宜 Fenyi 8.52±0.75 10.66±0.23 11.57±1.35 5.64±0.64 5.07±0.74 2.77±0.38 1.02±0.06 0.48±0.08 0.18±0.03 0.10±0.03 建阳 Jianyang 12.66±0.26 12.81±0.71 14.12±0.69 6.99±0.31 6.10±0.53 3.58±0.42 0.83±0.09 0.48±0.03 0.38±0.03 0.10±0.04 岳西 Yuexi 11.70+0.54 12.45±0.83 13.15±0.32 6.59±0.47 6.36±0.29 3.34±0.37 1.13±0.38 0.50±0.04 0.22±0.06 0.10±0.05 宜丰 Yifeng 11.43±0.70 12.56±0.42 13.24±0.44 6.42±0.40 6.23±0.04 3.52±0.32 0.91±0.16 0.48±0.07 0.17±0.02 0.10±0.06 兴国 Xingguo 7.93±0.86 9.79±0.83 11.81±1.15 5.67±0.16 4.95±0.16 3.02±0.03 1.04±0.07 0.45±0.02 0.20±0.04 0.10±0.07 遂昌 Suichang 11.41±0.18 12.36±0.44 13.52±0.60 6.24±0.49 6.22±0.50 3.63±0.09 1.21±0.14 0.44±0.03 0.25±0.04 0.10±0.08 毕节 Bijie 6.98±0.64 8.07±0.96 8.50±0.51 6.59±0.14 6.00±0.33 2.71±0.71 1.10±0.13 0.52±0.04 0.19±0.01 0.10±0.09 织金 Zhijin 6.24±0.27 7.14±0.21 8.54±0.16 6.16±0.11 5.31±0.11 2.40±0.25 1.07±0.04 0.59±0.08 0.18±0.01 0.10±0.10 建瓯 Jianou 9.46±0.73 10.09±0.94 13.46±1.47 7.29±0.17 6.64±0.31 3.64±0.31 0.92±0.20 0.47±0.03 0.23±0.03 0.10±0.11 富阳 Fuyang 10.30±0.55 13.84±0.29 14.34±0.94 9.78±0.65 6.54±0.26 3.87±0.21 1.65±0.04 0.56±0.01 0.28±0.01 0.10±0.12

表 3 不同种源山鸡椒1年生苗高净生长量(cm) Table 3 Height growth(cm) of 1-year-old seedlings of Litsea cubeba

表 4(Table 4)

表 4 不同种源山鸡椒1年生地径净生长量(mm) Table 4 Ground diameter(mm) of 1-year-old seedlings of Litsea cubeba 种源 Provenance 日期 Date (M-D) 7-16 8-1 8-16 9-1 9-16 10-1 10-16 11-1 11-16 12-1 黄山 Huangshan 1.111±0.119 1.257±0.100 1.217±0.104 0.934士0.072 0.616±0.032 0.301±0.018 0.059±0.001 0.063±0.002 0.021±0.001 0.011±0.001 广西 Guangxi 1.169±0.136 1.294±0.071 1.216±0.112 0.949±0.052 0.604±0.025 0.340±0.011 0.040±0.005 0.056±0.001 0.022±0.001 0.011±0.000 将乐 Jiangle 1.232±0.082 1.346±0.080 1.201±0.066 0.915±0.049 0.613±0.028 0.324±0.019 0.037±0.004 0.053±0.007 0.025±0.001 0.011±0.000 分宜 Fenyi 1.014±0.044 1.249±0.077 1.087±0.077 0.837±0.138 0.520±0.025 0.247±0.012 0.045±0.005 0.054±0.002 0.020±0.004 0.011±0.001 建阳 Jianyang 1.459±0.022 1.348±0.065 1.426±0.065 0.949±0.072 0.626±0.024 0.315±0.012 0.008±0.001 0.052±0.002 0.042±0.005 0.014±0.001 岳西 Yuexi 1.335±0.081 1.391±0.083 1.145±0.035 0.967±0.053 0.633±0.033 0.290±0.010 0.044±0.002 0.054±0.001 0.024±0.002 0.011±0.001 宜丰 Yifeng 1.284±0.015 1.368±0.044 1.112±0.030 0.954±0.007 0.610±0.001 0.306±0.010 0.023±0.001 0.051±0.002 0.018±0.004 0.011±0.001 兴国 Xingguo 0.876±0.096 1.064±0.090 1.043±0.124 0.787±0.020 0.477±0.005 0.262±0.011 0.048±0.004 0.048±0.002 0.021±0.003 0.011±0.000 遂昌 Suichang 1.262±0.076 1.345±0.097 1.117±0.060 0.951±0.058 0.605±0.012 0.316±0.012 0.054±0.006 0.046±0.002 0.026±0.004 0.011±0.000 毕节 Bijie 0.786±0.078 1.005±0.099 0.807±0.032 0.689±0.008 0.609±0.009 0.240±0.010 0.063±0.007 0.056±0.004 0.020±0.002 0.017±0.000 织金 Zhijin 0.706±0.031 0.906±0.023 0.818±0.018 0.647±0.012 0.539±0.011 0.211±0.012 0.063±0.004 0.063±0.001 0.020±0.002 0.011±0.001 建瓯 Jianou 1.075±0.091 1.058±0.113 1.443±0.170 0.874±0.131 0.671±0.011 0.327±0.010 0.026±0.001 0.051±0.004 0.025±0.001 0.011±0.000 富阳 Fuyang 1.168±0.092 1.544±0.152 1.365±0.054 1.221±0.080 0.645±0.014 0.341±0.010 0.095±0.001 0.060±0.006 0.030±0.001 0.010±0.001

表 4 不同种源山鸡椒1年生地径净生长量(mm) Table 4 Ground diameter(mm) of 1-year-old seedlings of Litsea cubeba

根据1年生苗生长节律特点, 可将山鸡椒幼苗生长期分为生长初期、速生期和完全木质化期3个阶段。开始发芽到出芽整齐为生长初期, 期间苗木通过积累干物质为快速生长做准备; 7月初至9月中旬为速生期, 期间温度较高、水分充足, 苗木迅速生长; 10月至12月为完全木质化期, 期间气温持续下降、日照时间变短, 苗木生长逐渐缓慢, 木质化程度增加, 为越冬做准备。

山鸡椒13个种源的平均苗高为(64.01±6.78) cm, 平均地径为(0.69±0.06) cm, 不同种源间苗高和地径的差异均极显著(P < 0.01)(表 5), 说明13个种源存在显著的遗传和表型差异, 选择潜力巨大。苗高和地径的变异系数分别为10.59和10.01, 苗高的变异系数稍高于地径; 同时苗高、地径的遗传力均较高(0.97和0.98), 说明环境因素对山鸡椒种源苗高、地径的变异影响甚微, 主要来源于种源自身的遗传特性。

表 5(Table 5)

表 5 山鸡椒苗期生长性状的方差分析和遗传估算 Table 5 ANOVA and genetic estimation of growth traits from different provenance/family seedlings 种源 Provenance 家系 Family 变异系数 Variation coefficient 自由度 Degree of freedom F 遗传力 Heritability 自由度 Degree of freedom F 遗传力 Heritability 苗高 Height 12 36.14** 0.97 54 17.12** 0.94 10.59 地径 Base diameter 12 50.90** 0.98 54 62.49** 0.98 10.01 **: P < 0.01

表 5 山鸡椒苗期生长性状的方差分析和遗传估算 Table 5 ANOVA and genetic estimation of growth traits from different provenance/family seedlings

比较山鸡椒不同种源的苗高和地径, 可见浙江富阳、福建建阳种源的平均苗高最高, 分别比平均值高17.91%和12.59%;其次为安徽岳西和浙江遂昌种源, 分别高于平均值8.27%和7.95%;而贵州织金和贵州毕节种源的苗高最小, 分别比平均值低26.26%和21.03%。浙江富阳、福建建阳种源的地径平均值最高, 分别超出平均值17.27%和13.27%;其次为安徽岳西和福建将乐种源, 分别较平均值高8.15%和5.86%;贵州织金和贵州毕节种源地径最小, 比平均值低26.67%和21.90%。

方差分析表明, 山鸡椒55个家系间的苗高、地径均存在极显著差异(P < 0.01), 家系存在较大选择潜力; 55个家系的苗高、地径遗传力也较高(表 5)。其中, 建阳2号、遂昌8号、富阳1号、遂昌13号、岳西1号的苗高最高; 建阳2号、富阳1号、遂昌8号、岳西1号、黄山4号的地径最大; 毕节1号、2号、织金1号、岳西2号的苗高、地径均表现最差(表 6)。

表 6(Table 6)

表 6 山鸡椒家系苗期生长性状 Table 6 Characters of families at seedling stage in Litsea cubeba 家系 Family 苗高 Height (cm) 选择差 Selection difference 地径（mm) Base diameter 选择差 Selection difference 选择指数 Selection index 优良度 Excellent degree 建阳2  Jianyang 2 74.62 16.58 8.02 0.163 1.116 091 1 富阳1  Fuyang 1 73.26 14.45 7.88 0.142 1.095 749 1 遂昌8  Suichang 8 74.06 15.70 7.71 0.118 1.089 299 1 遂昌13  Suichang 13 72.04 12.54 7.58 0.110 1.065 434 1 岳西1  Yuexi 1 70.45 10.06 7.66 0.102 1.059 813 1 建阳3  Jianyang 3 69.90 9.20 7.60 0.101 1.051 539 2 岳西6  Yuexi 6 70.05 9.44 7.53 0.099 1.047 737 2 建瓶1  Jianou 1 69.00 7.80 7.50 0.092 1.038 000 2 建阳12  Jianyang 12 67.76 5.86 7.53 0.091 1.031 458 2 黄山4  Huangshan 4 66.90 4.51 7.60 0.087 1.030 868 2 岳西5  Yuexi 5 68.10 6.39 7.48 0.085 1.030 480 2 岳西8  Yuexi 8 69.00 7.80 7.34 0.080 1.026 191 2 将乐6  Jiangle 6 67.80 5.92 7.45 0.075 1.025 941 2 建阳8  Jianyang 8 67.52 5.48 7.42 0.064 1.021 704 2 遂昌12  Suichang 12 69.44 8.48 7.23 0.053 1.021 347 2 遂昌3  Suichang 4 67.60 5.61 7.27 0.048 1.011 092 2 将乐14  Jiangle 14 67.73 5.81 7.13 0.047 1.001 691 3 宜丰2  Yifeng 2 67.14 4.89 7.14 0.045 0.998 529 3 将乐5  Jiangle 5 66.27 3.53 7.20 0.044 0.996 931 3 将乐8  Jiangle 8 65.72 2.67 7.22 0.038 0.994 466 3 遂昌7  Suichang 7 67.52 5.48 7.03 0.035 0.993 107 3 百色2  Baise2 65.60 2.48 7.21 0.033 0.992 651 3 岳西3  Yuexi 3 65.88 2.92 7.16 0.033 0.991 064 3 遂昌10  Suichang 10 67.33 5.19 7.01 0.026 0.990 312 3 宜丰3  Yifeng 3 66.50 3.89 7.07 0.026 0.989 011 3 遂昌11  Suichang 11 66.47 3.84 7.00 0.025 0.983 056 3 宜丰4  Yifeng 4 66.08 3.23 6.96 0.019 0.977 288 3 岳西7  Anhui 7 64.17 0.25 7.13 0.016 0.976 810 3 岳西10  Yuexi 10 65.66 2.58 6.99 0.014 0.976 518 3 百色5  Baise 5 64.43 0.66 7.08 0.013 0.974 946 3 遂昌2  Suichang 2 65.75 2.72 6.92 0.012 0.972 408 3 百色3  Baise 3 65.53 2.37 6.90 0.008 0.969 154 3 建瓶2  Jianou 2 64.28 0.42 6.99 0.006 0.966 995 3 遂昌5  Suichang 5 65.08 1.67 6.85 0.003 0.962 499 3 黄山7  Huangshan 7 62.31 -2.66 7.08 0.000 0.960 140 3 岳西9  Yuexi 9 64.86 1.33 6.83 -0.002 0.959 245 4 黄山6  Huangshan 6 62.45 -2.44 6.94 -0.007 0.950 628 4 将乐9  Jiangle 9 62.66 -2.11 6.89 -0.011 0.948 163 4 遂昌6  Suichang 6 63.68 -0.52 6.77 -0.011 0.947 071 4 遂昌1  Suichang 1 63.52 -0.77 6.76 -0.018 0.944 691 4 将乐3  Jiangle 3 62.33 -2.62 6.78 -0.018 0.937 660 4 百色4  Baise 4 61.44 -4.01 6.83 -0.021 0.935 253 4 遂昌9  Suichang9 62.37 -2.56 6.64 -0.037 0.927 588 4 黄山5  Huangshan 5 61.16 -4.45 6.65 -0.038 0.920 059 4 分宜3  Fenyi 3 57.67 -9.90 6.63 -0.039 0.894 216 4 分宜6  Fenyi 6 59.69 -6.75 6.42 -0.070 0.892 783 4 黄山3  Huangshan 3 59.62 -6.86 6.41 -0.071 0.891 736 4 建瓶3  Jianou 3 57.58 -10.05 6.19 -0.103 0.861 223 4 兴国6  Xingguo 6 58.10 -9.23 6.12 -0.114 0.859 268 4 分宜1  Fenyi 1 52.58 -17.86 6.11 -0.114 0.820 493 4 兴国5  Xingguo 5 54.30 -15.17 5.72 -0.172 0.803 068 4 毕节2  Bijie 2 51.01 -20.31 5.43 -0.214 0.758 638 4 毕节1  Bijie 1 47.12 -26.38 5.07 -0.266 0.704 788 4 岳西2  Yuexi 2 46.61 -27.18 5.01 -0.274 0.697 145 4 织金1  Zhijin1 45.02 -29.67 4.84 -0.298 0.673 364 4

表 6 山鸡椒家系苗期生长性状 Table 6 Characters of families at seedling stage in Litsea cubeba

通过经济加权方法计算得到苗高(h)、地径(bd)的经济相对权重值W^[20], W_h为0.48, W_bd为0.52, 综合选择式为I=W_h×0.94×X_h/64.01+W_bd×0.98× X_bd/0.69, 简化后为I=0.007X_h+0.74X_bd, 得出家系群体平均选择指数值I₀=0.959225, 选择标准差S= 0.098。同时可将参试家系分为4类:(1)优良度Ⅰ≥ I₀+S, 家系生长迅速, 是筛选的重点, 有5个家系入选:建阳2号、富阳1号、遂昌8号、遂昌13号和岳西1号; (2) I₀+0.5S≤优良度Ⅱ < I₀+S, 家系可作为杂交育种亲本纳入育种群体, 有11个家系入选:建阳3号、岳西6号、建瓯1号、建阳12号、黄山4号、岳西5号、岳西8号、将乐6号、建阳8号、遂昌12号和遂昌3号; (3) I₀ < 优良度Ⅲ < I₀+0.5S, 这些家系可作为杂交育种亲本的备选资源, 有19个家系入选:将乐14号、宜丰2号、将乐5号、将乐8号、遂昌7号、百色2号、岳西3号、遂昌10号、宜丰3号、遂昌11号、宜丰4号、岳西7号、岳西10号、百色5号、遂昌2号、百色3号、建瓯2号、遂昌5号和黄山7号; (4)优良度Ⅳ < I₀, 这类家系生长缓慢, 不符合选育目标, 予以淘汰。因此, 本次参试的55个家系中, 根据生长性状选择指数筛选出的5个优良家系为建阳2号、富阳1号、遂昌8号、遂昌13号和岳西1号(表 6)。

对所有种源和家系山鸡椒1年生苗高、地径进行期望遗传增益估算, 综合生长性状表现和遗传增益值, 可初步筛选出浙江富阳种源和福建建阳种源为优良种源, 苗高能分别获得14.02%和9.00%的期望遗传增益, 胸径能分别获得13.77%和10.43%的期望遗传增益; 筛选出建阳2号、遂昌8号、富阳1号、岳西1号、建阳3号、遂昌13号和岳西6号等7个优良家系, 苗高期望遗传增益为8.64%~ 15.57%, 地径期望遗传增益为8.87%~15.84%(表 7)。综合选择指数与遗传增益值, 期望遗传增益表现较好的5个家系(建阳2号、富阳1号、遂昌8号、遂昌13号和岳西1号), 其选择指数也最高, 因此这5个家系可最终作为优良家系予以选择。

表 7(Table 7)

表 7 优良种源、家系苗期性状遗传增益估算 Table 7 Genetic gains estimation of seedling traits of superior provenances and families 苗高 Height 地径 Base diameter 均值 Mean (cm) 遗传增益 Genetic gain 均值 Mean (mm) 遗传增益 Genetic gains 种源 Provence 1 浙江富阳 Fuyang, Zhejiang 73.26 14.02 7.88 13.77 2 福建建阳 Jianyang, Fujian 69.95 9.00 7.64 10.43 家系 Families 1 建阳2号 Jianyang 2 74.62 15.58 8.02 15.96 2 遂昌8号 Suichang 8 74.06 14.75 7.72 11.57 3 富阳1号 Fuyang 1 73.26 13.58 7.88 13.88 4 遂昌13号 Suichang 13 72.04 11.78 7.58 9.70 5 岳西1号 Yuexi 1 70.45 9.45 7.66 10.76 6 建阳3号 Jianyang 3 69.90 8.64 7.60 9.91 7 岳西6号 Yuexi 6 70.05 8.86 7.53 8.98

表 7 优良种源、家系苗期性状遗传增益估算 Table 7 Genetic gains estimation of seedling traits of superior provenances and families

苗木生长节律体现出苗木在生长过程中的动态变化, 掌握苗木生长规律可为苗期管理、苗木质量分级标准制定提供科学依据。根据本试验研究结果, 可将山鸡椒1年生苗木生长期分为生长初期、速生期和完全木质化期3个时期。同时与参试种源的平均变化节律相比, 优良种源浙江富阳与福建建阳在快速生长期内有较大的生长势, 苗高生长量分别高出种源平均值的19.29%和14.65%, 地径生长量分别较平均值高18.74%和16.01%。因此山鸡椒1年生幼苗的速生期, 应有针对性地加强苗期管理, 及时松土除草, 加强病虫害防治工作, 从而加快苗木生长; 在苗木完全木质化期应主要增强其抵抗低温和干旱的能力, 使苗木顺利越冬。

通过苗期试验进行早期选择, 可缩短育种周期, 加快林木良种选育的过程; 同时结合种源选择和家系选择, 可达到利用种源间及种源内遗传变异的效果, 为开展山鸡椒种源-家系的多层次遗传改良奠定基础^[22]。山鸡椒苗期短, 一般当年播种, 第2年开花, 第3年结果, 因此进行山鸡椒苗期选择很有必要。在林木优良种源、家系选择中, 可利用多性状综合选择、建立包含各性状表型值和遗传参数的综合指标, 综合评判所参试的遗传型, 从而避免单一考虑某性状而造成优良种源/家系选择的局限性。其中, 选择指数方法是多性状综合选择中一种具有较高选择效率的方法, 其同时考虑各性状的遗传力和经济权重^[17]。本研究中, 应用选择指数方法对山鸡椒各家系生长性状进行选择, 筛选出选择值大于群体平均值的优良家系5个, 入选率为9.1%, 分别为建阳2号、富阳1号、遂昌8号、遂昌13号和岳西1号。同时综合选择指数与遗传增益值, 确定这5个家系以及浙江富阳和福建建阳2个种源可最终作为优良家系/种源予以选择, 而胸径生长值表现较好的黄山4号因苗高遗传增益值较低, 而没有入选优良家系。本试验选出的5个优良家系均来自浙江、福建、安徽三省, 说明这三省应是山鸡椒种源/家系选择的重要地区, 但由于本试验为单点试验, 后续需结合多点试验进一步验证^[23]。

山鸡椒为工业油料植物, 良种选育应以经济指标为主要选择方向, 同时植物数量性状受遗传、环境及栽培管理措施等多重因素的影响, 苗期选择的效果及可靠性存在差异^[24]。对麻疯树(Jatropha curcas)、火炬松(Pinus taeda)^[25-26]等早期选择的可靠性和可行性进行了报道, 但也报道了兴安落叶松(Larx gmelinii)、红椿(Toona ciliate)等树种^[27-28]苗期选择的不稳定性, 苗期筛选的优良家系会在后期发生变化和分离。因此今后应将本研究中山鸡椒苗期生长性状的研究结果, 与盛果期经济性状选择以及后期区域性造林试验数据相结合, 以检验山鸡椒苗期优良种源、家系筛选的可靠性和稳定性, 并作进一步选择。