2018, Vol. 26
2. 海南霸王岭国家级自然保护区, 海南 昌江 572722
2. Hainan Bawangling National Nature Reserve, Changjiang 572722, Hainan, China
森林天然更新对森林生物多样性的维持、生态系统的稳定、发展和恢复具有重要意义[1-2]。影响森林天然更新的因子有:种子雨的扩散状态、种子库种源数量、种子萌发、幼苗生长环境条件[3-4]、海拔高度[5]、林隙干扰[6]、坡向、坡位、郁闭度、土层厚度等[7-8]。种子雨和土壤种子库的特性能很好的反映树种更新状态[9-10]。种子雨的组成和分布模式决定森林初始阶段的成份和结构[11-12], 土壤种子库种子数量、时空动态变化及萌发过程对森林更新都具有重要影响作用[13]。因此, 种子雨和土壤种子库在森林天然更新影响因素中具有重要地位。
关于种子雨和土壤种子库已有大量研究, 探讨了种子雨特征、种子扩散规律、土壤种子库、幼苗生长环境和生态系统之间的关系[14-15]。近年来, 国内相关研究多集中在不同种群、不同群落和不同地形的种子雨和种子库等方面[16-18]。但对某一树种的种子雨和土壤种子库的种子数量、组成、时空动态格局、幼苗分布状态进行系统的分析较少, 从水平垂直分布特征、种子活力、幼苗与环境之间的关系等特征系统阐述种子雨、土壤种子库、幼苗与树种天然更新关系的研究缺乏。
陆均松(Dacrydium pierrei Hichel)属于罗汉松科(Podocarpaceae)陆均松属植物, 分布于大洋洲、南美洲和亚洲的中南半岛、东南亚等地[19]。陆均松是陆均松属分布于我国的唯一一种[20], 也是国家三级濒危保护植物。自20世纪60年代以来, 海南岛丰富的热带森林资源在大量的过度砍伐和台风的影响下受到了严重的破坏[21], 陆均松天然林资源也受到极大影响, 森林面积变小, 林分品质变差, 幼苗更新困难, 严重影响其正常演变、生存和发展, 可能在中国灭绝。种子雨的时空分布特征是种子下落特点的一种反应方式, 土壤种子库的水平垂直方向特征反映种源存储状态, 种子雨和种子库与外界环境条件共同决定陆均松幼苗的萌发和幼树的生长状态, 从而决定了陆均松的更新状态。因此, 从时间和空间角度分析陆均松种子雨、土壤种子库、幼苗分布的动态揭示陆均松天然林自然更新困难的原因很有必要。
本文以海南霸王岭国家级自然保护区陆均松林为研究对象, 测定种子雨过程、土壤种子库和幼苗的数量, 对种子雨和土壤种子库的组成和时空动态格局及幼苗幼树分布状态进行研究, 揭示陆均松天然更新规律, 为陆均松天然更新障碍诊断以及其保护、恢复提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 研究区域和样地选择霸王岭国家级自然保护区位于109°03′~109°17′ E, 18°57′~19°11′ N。属热带季风气候, 年平均温度23.6℃, 年均降水量1 500~2 000 mm。森林覆盖率98%以上, 是海南省保护最好且最为典型的热带山地雨林之一。该区域内有维管束植物220科967属2 213种, 其中包括蕨类植物36科73属131种; 裸子植物5科8属13种; 被子植物179科886属2 069种[22]。
天然生长的陆均松大部分以非成群的方式分布在高海拔(800~1 400 m)山地雨林地带的山脊线上[23]。因此, 海拔梯度不宜作为调查差异因子, 遂于2013年9月-2016年5月, 在霸王岭自然保护区陆均松分布集中区域, 对陆均松个体进行全面调查。
天然陆均松个体最大树龄超过2000年, 个体年龄的确定极其困难, 则用胸径(DBH)来区分个体差异。天然陆均松个体数量很少, 且幼树极少, 结有种子的成熟个体数量更是甚微[24]。经调查, 在研究地区共有35株生长良好, 相对孤立且结有种子的陆均松雌树, 并作为研究母树, 划分为11个径级组(M1:DBH < 40 cm, M2:40~50 cm, M3:50~60 cm, M4:60~70 cm, M5:70~80 cm, M6:80~90 cm, M7: 90~100 cm, M8:100~110 cm, M9:110~120 cm, M10: 120~130 cm, M11:DBH≥ 130 cm), 每个径级组随机抽取不少于3株母树(图 1)。以母树为中心, 设置调查样地(20 m×20 m), 调查母树及群落特征(表 1)。
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图 1 陆均松母树分布图 Fig. 1 Distribution map of Dacrydium pierrei mother trees |
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表 1 陆均松母树及群落特征基本情况 Table 1 General status of Dacrydium pierrei mother trees and community |
以母树为中心, 在东、西、南、北4个方向设置样方, 间距为1 m, 最远距离为10 m, 每个距离设置母树不少于3株(表 2)。
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表 2 土壤种子库样方设计方案 Table 2 Quadrat design of soil seed bank |
土壤种子库样方为20 cm×20 cm, 共设置140个。由于本研究是将土壤种子库样方内的枯落物及土壤全部取出带回实验室, 不利当年再次取样。因此, 采用平行法, 于9月、12月, 分别在4月设置样方的左右两侧相隔10 cm处设置大小方向相同的样方(图 2)。根据陆均松开花、结种、种子成熟及种子下落特点, 确定3个种子库样方调查时间, 即每年4月(开花后)、9月(种子成熟前)、12月(种子成熟期后)。每个土壤种子库样方分3层分别采集种子:即枯枝落叶层、土壤一层(0~5 cm)和土壤二层(5~10 cm)。
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图 2 种子雨、库分布试验样方布设图。绿色:母树; 蓝色:种子雨; 红色:4月种子库; 黑色:9月种子库; 紫色:12月种子库。 Fig. 2 Plot design of seed rain and seed bank.Green:Mother tree; Blue: Seed rain; Red:Seed bank in April; Black:Seed bank in September; Purple: Seed bank in December. |
种子接收框大小为1 m×1 m, 用塑料纱窗网制成漏斗状, 漏斗深度20 cm以上, 4个角用高60 cm以上的硬塑料管支撑, 在漏斗中部放1石块, 保持漏斗不变形和种子不外泄(图 3)。种子雨记录持续3年时间, 期间每隔14 d对种子收集框内的种子收集1次, 并按照实心种子、空壳种子(形态完好但无胚及胚乳)、霉烂种子、受损种子4类分别记录。整个种子雨期间所设种子筐内收集到种子的总数与收集框总面积的比值(共调查3×12个1 m×1 m样方)即为研究区种子雨的密度(grain m–2)。种子雨强度=收集种子的数量(粒)/(收集框面积×收集天数)。
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图 3 种子接收器 Fig. 3 Seed trap |
土壤种子库物种的鉴定是土壤种子库研究的基础, 参照前人研究方法[25], 采用物理分离法与种子萌发法相结合的方法。将每个样地8个土壤种子库样方按不同土层分别取土带回实验室, 土样先室内风干, 经过1 mm孔径的筛子滤去杂物与石头, 将样方枯落物、腐殖质和土壤3个层面分别进行筛选, 并取出陆均松种子。记录各层种子总粒数, 并按健康种子、变黑种子(种子外表完整, 种壳未腐烂但己变黑且为空壳)、霉烂种子(用手轻捏即破碎)、缺损种子(外形不完整)分为4类。
1.5 种子活力测定用四唑染色法[26]测定种子活力。称量1 g的2, 3, 5-三苯四唑氯化物(TrC)溶于重蒸水100 mL(pH 6.5~7.0)中作为染色剂, 把陆均松种子50粒用自来水冲洗干净, 浸泡2 h后, 吸干种子表面水分, 横切不断裂, 放入四唑染液中, 在35℃ ~40℃温箱内染色2 h, 然后取出种子在放大镜下观察, 着色种子为有生活力的种子。
1.6 陆均松幼苗幼树动态和分布对研究区域的所有树木进行每木检尺调查, 有332株陆均松, 其中幼苗73株(树高H < 1.3 m), 幼树91株(H>1.3 m, DBH < 5 cm), 成树168株(DBH> 5 cm), 调查记录这些树木的性别、胸径、树高、东西冠幅、南北冠幅、经度、纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等。
1.7 数据分析所有数据采用SPSS 18.0软件进行处理和分析。数据间的差异显著性采用单因素方差分析(One Way ANOVA)。用数量化Ⅰ方法对包含定性因子的环境因子进行统计分析。通过数量化Ⅰ分析, 可获得方差分析结果, 表明每个因子对因变量是否有显著作用, 模型匹配的误差(残差)、模型相关系数。通过模型匹配的残差和模型相关系数判定模型拟合的效果。通过方差分析的F值判定各自变量对因变量影响的程度, 确定建模因子, 1-pr>F判断某因子对因变量显著影响的可靠性。通过Fisher判别分析方法对模型拟合因子进行判别分析, 选取适合陆均松幼苗生长的各环境因子适宜值[27]。
2 结果和分析 2.1 种子雨组成由调查可知, 2013年10月到2016年4月期间, 140个种子雨接收框共收集陆均松种子10 764粒, 平均种子雨密度为(898±98) grain m–2a–1, 共收集到完好种子546粒, 仅占总雨量的5.07%, 空壳种子5 148粒, 占总雨量的47.83%, 霉烂种子830粒, 占总雨量的7.71%, 受损种子4 240粒, 占总雨量的39.38%, 4类种子的比例约为1:9.43:1.52:7.77。
2.2 种子雨的时间分配格局由图 4可见, 不同时间收集的陆均松种子数量存在显著差异(P < 0.01), 各类种子数量的差异也很显著(P < 0.01)。种子雨数量从2013年10月开始逐渐增多, 到11月达到高峰, 之后略有下降, 到2014年4月再次达到高峰, 5月高峰结束, 此后种子下落数量骤降, 并且一直处于平稳状态, 直至2015年5月再次略有增加, 从9月开始, 种子下落数量急剧增加, 直至11月达到3年来的高峰, 之后骤然下降, 到12月底降到接近零。2016年4月, 种子下落数量开始逐渐增加。
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图 4 2013年10月-2016年4月母树的种子雨组成类型动态 Fig. 4 Dynamic of seed rain composition of mother trees from October 2013 to 2016 April |
由图 5可见, 在4个方向上种子雨量存在显著差异(P < 0.01)。东、南、西、北4个方向的种子总量与距离的关系呈"多峰"曲线关系, 东、南、北3个方向的曲线大体相同, 种子总量呈随距离增加递减的变化趋势, 在西方的变化例外。东、南、北3个方向均以距母树1 m的种子数量最大, 达到第1个高峰, 在距母树6 m时达到第2个高峰, 峰值小于第1个。东、南两个方向均在距母树3 m时达第1个波谷, 在7 m时达第2个波谷, 在9 m的时候达第3个峰值。北方向在距母树2 m时到达曲线第1个波谷, 在距母树9 m时达第2个波谷, 在距母树10 m时达第3个峰值, 峰值小于第1个和第2个的。西方向分别在1、5、9 m达到第1、2、3个波峰, 峰值为第1个最小, 第2个次之, 第3个最大; 分别在距母树4、7、10 m处达第1、2、3个波谷。以母树为中心, 半径为5 m的范围内, 35棵母树的种子雨数量占种子总数的76.20%, 35棵母树的平均种子雨密度(grain m–2)以北(313)>西(250)>南(233)>东(194)。
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图 5 种子雨量的空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of the mean value of seed rain number |
陆均松土壤种子库中不同类种子数量及不同季节的各类种子数量均存在明显差异(表 3)。土壤种子库中完好种子所占比例低, 仅有0.48%。种子库种子储量以12月>4月>9月。其完好种子、霉烂种子、空心种子、受损种子分别占种子库种子总数的0.48%、45.28%、34.54%和23.83%。在12月收集的陆均松完好种子多于9月和4月的, 可能是因为陆均松种子9月开始陆续下落, 12月种子下落高峰结束, 此时, 刚下落的种子部分存有活力, 种子在枯落物和土壤里经过一段时间的埋存, 种子被腐化损坏。因此, 到4月份的时候, 种子大部分变成了霉烂、受损种子, 很难发现有完好种子; 4月份的霉烂种子的比例高于9月和12月, 这跟种子从母树下落在枯落物和土壤里的存留时间有关系; 4月份的空心种子比例高于9月和12月; 3次取样中的损坏种子比例差异不明显。表明母树在不同取样时间, 土壤种子库的组成和分布都不尽相同, 陆均松土壤种子库里的种子质量与取样季节有关系, 每年的3次取样时均能收获种子, 说明不同母树的结实与种子成熟时间存在差异, 在考虑陆均松种群天然更新障碍机制时, 这些因素不容忽视。
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表 3 陆均松土壤种子库种子组成类型的数量 Table 3 The number of seed composition types of soil seed bank of Dacrydium pectinatum |
陆均松种子水平分布的差异明显(图 6)。从距离角度出发, 种子集中落于距母树1 m的样方处, 种子数量最多, 4月、9月和12月分别收集了662、1 297、1 610粒, 占当期种子总数的21%、35%、42%。其次为距离母树2 m的样方, 4月、9月和12月种子数量分别为622、545、468粒, 占当期种子总数的20%、15%、12%。然后是距离母树3 m处, 再次是距离母树4 m处, 可见, 土壤种子库种子数量大体呈现随着距母树距离增加而减少的趋势, 但也有例外, 距离母树6 m处土壤种子库的种子数量少于距离母树7 m处的, 这与母树冠幅大小有关, 不同冠幅在同一距离处的种子雨数量也有差异, 进而导致土壤种子库种子数量分布规律也有所改变。在距离母树10 m处的种子数量接近于零, 说明陆均松种子分布集中在10 m范围内。
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图 6 土壤种子库种子的水平分布 Fig. 6 Horizontal distribution of seeds in soil seed bank |
陆均松土壤种子库种子空间分布特性具有明显的季节性差异(图 7)。土壤种子库种子数量变化曲线在花期(4月)的波动性大于种子落种前期(9月)和落种末期(12月)。4月土壤种子库数量随着距母树距离的增加呈倒'J'型曲线递减。4月份枯落物层的种子数量整体呈现随着距母树距离增加而递减趋势, 距母树1 m(483粒)与2 m(494粒)处的种子数量相近, 且距母树2 m处的种子略多于1 m处的, 有异于整体规律, 距母树3 m(349粒)处的种子数量少于1 m和2 m处的, 距母树1、2、3 m处的种子数量占枯落物层种子总数的57%。距母树5 m (160粒)、6 m(108粒)和7 m(154粒)处的种子数量均低于1、2、3 m处的, 占种子总数的18%。0~5 cm层和6~10 cm层的种子数量明显少于枯落物层且均随着距母树距离的增加呈递减趋势, 变化曲线波动性小于枯落物层, 且趋于平缓。9月份的枯落物层种子数量变化的波动性小于4月, 在距母树1 m处(1 003粒)的种子与2 m处(406粒)的差异很大, 曲线下降速率大于4月; 距母树3 m处(350粒)的种子略少于2 m处的, 整体都趋于递减趋势。距母树7 m(125粒)、8 m(142粒)和9 m(81粒)处的种子数量较低, 占种子总数的14%。种子数量在距母树1 m处最高, 在距母树10 m处为零。12月份的枯落物层的种子数量变化相似于9月份的, 整体都趋于递减趋势。在距母树1 m(1 118粒)、2 m(317粒)和3 m (345粒)处呈现骤然下降, 距母树7 m(122粒)、8 m (158粒)和9 m(58粒)处的种子数量较低, 占种子总数的12%。土壤种子库数量随着距母树距离的增加呈递减趋势, 是由于种子重力作用和树冠冠幅大小的原因, 中途存在波峰波谷可能是受风向风速的影响。此外, 不同龄级的陆均松的物候存在差异, 所以, 在花期也有种子存在。
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图 7 土壤种子库种子的垂直分布 Fig. 7 Vertical distribution of seed in soil seed bank |
4、9和12月的50粒种子中, 有生活力种子数量有显著差异, 分别为0、7和16粒, 分别占土壤种子库种子总量的0、14%和32%;陆均松由于自身遗传及环境条件影响, 无生活力种子比率较高。
2.7 地形因子对幼苗幼树动态和分布的影响主导因子的确定 本次研究设计了经度、纬度、海拔高度、坡度、坡向、坡位6个地形因子, 包含定量因子和定性因子, 运用数量化Ⅰ方法, 分析这些因子对陆均松幼苗幼树分布的影响(表 4)。结果表明, 经度、纬度、坡度、坡向因子对幼苗分布的影响显著, 海拔高度和坡位对幼苗分布的影响不显著。
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表 4 地形因子影响幼苗幼树分布的数量化Ⅰ计算结果 Table 4 Quantitative Ⅰ result of terrain factors affect distribution of seedlings and saplings |
幼苗幼树的分布判别 利用随机抽取的259个样本的经度、纬度、坡度、坡向数据和Fisher判别分析法程序, 计算基于地形因子的陆均松幼苗幼树分布判别模型参数(表 5)。可见, 利用经度、纬度、坡度、坡向作为判别因子, 陆均松幼苗幼树分布判别模型拟合精度较高, 相关系数为0.910 3。有陆均松幼苗幼树分布区域的正判率为98.63%, 无陆均松幼苗幼树分布区域的正判率为94.98%。为了进一步验证该判别模型的精度和普适性, 将剩下的73个检验样本(30个陆均松幼苗幼树分布样本, 43个陆均松成树分布样本)的值代入模型, 按照判别规则确定每个样本的归属。结果表明, 陆均松幼苗幼树分布的样本正判数为19个, 正判率为95.00%;陆均松大树分布样本正判数为49个, 正判率为94.23%。由检验结果可知, 判别模型的判别精度较高, 说明判别模型具有较好的精度和普适性。
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表 5 基于地形因子的幼苗幼树分布判别模型参数 Table 5 Discriminant model parameters of seedlings and saplings distribution based on terrain factors |
陆均松种子下落数量很多, 但完好种子数量很少, 大部分种子为空壳, 受鸟类啃食损坏率高, 因此陆均松的有效种子数量少, 可在种子成熟后且下落前进行种子采摘, 以增加陆均松天然更新的种源数量。陆均松种子雨周期较长, 落种时间长于绝大部分乔木树种。梭梭(Haloxylon ammodendron)种子的散布高峰集中在11月中上旬, 落种量占整个种子雨的65%[28]。西南桦(Betula alnoides)种子雨从2月16日开始散种, 4月16日结束, 持续60 d[29]。木榄(Bruguiera gymnorrhiza)种子雨历时约170 d[30]。此外, 陆均松种子雨年间的高峰期还不尽相同, 鉴于其周期特点, 可开展陆均松人工抚育措施促进天然。经3年观测, 初步确定陆均松种群结实存在大小年现象, 具有年际变化, 有可能会导致种源出现断层现象, 使得陆均松种群的天然更新受阻。因此, 在种子成熟下落高峰期后立即收集种子, 将有效种子进行存储用于来年的幼苗培育, 可改进陆均松天然更新受种源限制的问题。
陆均松种子大部分降落在距母树7 m范围内, 说明陆均松种子雨分布范围受冠幅的影响。胡星明等[31]对浙江天童常绿阔叶林栲树(Castanopsis fargesii)种子雨的时空格局的研究表明, 散落在地表的种子雨主要集中在离母株树干1.5~5.5 m区段内, 种子数量占总数的85.6%, 最远不超过8 m。此外, 栲树大量的种子集中散落在母树附近, 冠幅以外的地方种子很少。这与本研究结果相似。这说明陆均松种子雨扩散较为集中, 且离母树较近, 其扩散范围限制了天然更新幼树的分布面积, 母树的分布对幼苗的分布区域有决定性作用。种子雨密度大小与四个方向没有明显统一规律性, 陆均松种子下落方向受风力风向作用的影响, 海南台风等灾害的出现对其种子传播有重要的影响作用。
3.2 陆均松土壤种子库的特征陆均松土壤种子库种子质量差, 完好种子比例低(0.48%)、霉烂种子最多(44.49%)。种子数量随土层深度的增加不断减小, 枯枝落叶层的种子数量最多, 显著高于0~5 cm土层和6~10 cm土层。大多数植物的土壤种子库种子集中在枯枝落叶层[29-30], 但枯枝落叶阻隔了下落后的种子与土壤的接触, 阻碍了种子的萌发和生长, 影响植物天然更新。因此, 适当清除陆均松林下地表枯枝落叶, 以增加种子进入土壤的数量, 提高种子萌发率等措施, 在采取促进陆均松天然更新的人工措施时可以考虑。9月和12月的健康种子多于4月, 说明陆均松土壤种子库的种子质量与季节有关系, 为减少陆均松种群天然更新的种源质量障碍, 应在12月进行种源收集并存储。土壤种子库有活力的种子密度也随着土壤深度的增加而减少, 并且有显著差异, 无生活力种子的数量、比率都较高, 且不同季节, 有活力种子数量不同。有专家认为, 种子库种子活力通过探索不同种子品种的活力水平来定夺[32]。
3.3 陆均松幼苗幼树分布的特征陆均松从幼苗到成树的生长过程中, 在不同生长阶段受不同因素的影响。橡树(Quercus palustris)幼苗的生长受附近物种组成及不同层次阴影的影响[33]; 不同树种有特定的海拔生长范围, 不同海拔地区生长的森林有自身的生态作用, 且与自然更新的时空动态有相互作用的关系[34]; 通过海拔、年龄, 相互竞争作用来适应气候的变化[35], 影响森林的幼苗生长。陆均松幼苗幼树分布海拔范围相对差较小(200 m以内), 幼苗幼树在此海拔范围内均能生存和发展。研究区陆均松幼苗幼树基本都分布在山脊上, 坡的其他部位几乎没有分布, 也就是说可在高海拔的山脊上人工种植适量陆均松幼苗, 以改善其更新状态。
经度、纬度、坡度、坡向4个因子对陆均松幼苗幼树分布的影响呈现显著相关性。经度、纬度反映了从南到北、从东到西两个方向的太阳辐射强度的变化对幼苗幼树的生存和发展产生显著影响。经度与幼苗幼树分布呈正相关, 从东到西, 随着太阳辐射强度的增强, 幼苗幼树分布增加。纬度与幼苗幼树的分布呈负相关, 从南往北, 随太阳辐射的减弱幼苗幼树分布减少。坡度与幼苗幼树分布成负相关, 坡度越大, 幼苗幼树分布越少, 随着坡度的增加, 种子在坡上的固着能力越弱, 能在坡度大的地方发芽生根的机会越少。在不同坡向上幼苗幼树从多到少的顺序依次是西南-北-西北-西, 主要原因与坡向分布权重有关, 在研究区西南和北向的山脊分布较长, 面积较大, 西和西北向的山脊较短, 面积较小。
综上所述, 陆均松种子雨的自然扩散范围较窄, 自我更新能力较弱, 必须借助外力提高其繁衍更新能力, 否则, 其数量会越来越少。陆均松的海拔分布范围较为集中, 海拔高度和坡位对陆均松幼苗幼树的分布影响不明显。种子雨数量、组成和时空分布格局对陆均松天然更新能力越发存有影响, 可通过适度的人为抚育管理促进天然更新。鉴于陆均松雌雄异株的生殖方式以及土壤种子库种子质量差、萌发能力弱的现象, 可从陆均松种群雌雄异株生殖分配特征、雌雄花期、传粉方式、授粉率等生物学特征方面进行探讨。此外, 在今后的经营过程中, 可以适当间伐, 清除部分地面枯枝落叶, 增加种子与土壤的接触率, 提高种子萌发率, 促进陆均松林的天然更新。
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