2017, Vol. 25
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
土壤是植物生长所需养分的主要来源，对植物生长具有重要的调节作用，土壤养分状况直接影响着植被群落的组成、结构与生产力水平[1]，尤其N、P元素作为生物体的重要组成成分，是限制植物生长的重要元素[2]。生态化学计量学可以揭示植物、土壤养分比例的调控机制，阐明C、N、P元素平衡的化学计量格局，为研究植物-土壤之间的相互作用、限制养分的判定、种群动态、生态系统的稳定性、森林演替与衰退提供了新的方法，并取得了一系列的研究成果[3]，因此探讨C、N、P元素耦合关系的生态化学计量学逐渐成为土壤限制作用与养分循环研究的重要工具。
土壤C、N、P元素含量和元素的平衡关系决定植物体的化学计量平衡，影响植物生长，群落组成和生产力高低，而且对生态系统过程和健康具有指示作用，研究发现有机质层土壤C：N能指示土壤硝化作用强度和硝酸根淋溶强度[4]；表层土壤C：N小于25或大于30分别是硝酸盐淋溶风险高和低的阈值[5]；Güsewell等指出土壤、凋落物和植物N：P可作为氮饱和、养分限制的诊断和有效预测指标[6]，叶片N：P比反映了土壤氮磷的相对有效性[7]，在指示养分限制方面比传统的通过养分添加实验确定植物生长养分限制更可信[6]。
地处南亚热带的鼎湖山地区，高温多雨的气候条件加速了土壤风化和土壤P的流失[8]，造成该地区土壤P缺乏[9]，加之该地区又是高N沉降区域[10], 因此造成土壤中N、P元素的严重失衡。鼎湖山演替顶级阶段森林土壤呈现出N饱和[11]、P限制[12]的情况，且随着正向演替N的可利用性逐渐增加[13], 而P的可利用性在演替顶级阶段显著低于演替初期[14]，然而该生态系统依然维持了最高的生产力[15]。因此，不同演替阶段森林土壤中的SOC、N、P及其比值特征需要深入研究。本文从生态化学计量学分析鼎湖山3种演替系列森林土壤中SOC、TN、TP含量及其化学计量特征，探讨森林土壤C、N、P现状及其动态机制，为鼎湖山森林生态系统土壤可持续利用研究提供科学参考。
1 研究地概况鼎湖山自然保护区(23°09′21″ N, 112°33′41″ E)位于广东省肇庆市，地处我国南亚热带，属南亚热带湿润季风型气候, 水热资源丰富，冬夏气候交替明显。年平均气温20.9℃，最热月7月, 最冷月1月，4-9月为雨季，11月至翌年1月为干季，年降雨量1860 mm，年均蒸发量1115 mm，年均相对湿度82%。土壤母质为砂岩、砂页岩, 主要土壤类型为赤红壤和红壤。
本研究选择鼎湖山3种处于不同演替阶段森林土壤，即处于演替早期的马尾松林、演替中期的针阔叶混交林(以下简称混交林)和演替后期的季风常绿阔叶林(以下简称季风林)[16]。马尾松林样地海拔150~250 m，马尾松是唯一乔木，林下灌木丰富; 混交林样地海拔150~250 m，主要有马尾松(Pinus massoniana)、荷木(Schima superba)、锥栗(Castanopsis chinensis)和黧蒴锥(C. fissa)等；季风林样地海拔200~300 m，群落外貌终年常绿，垂直结构复杂, 优势树种主要有锥栗、荷木、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、黄果厚壳桂(C. concinna)和华润楠(Machilus chinensis)。马尾松林、混交林和季风林平均土层厚度约50~80 cm，但季风林局部地区可达100 cm以上。
2 方法 2.1 样品采集与测定在3个演替阶段的森林永久样地旁边设置6个重复的破坏性采样地(A、B、C、D、E、F)，于2005、2010、2015年分别采集土壤样品，每个样地按S形选择8个采样点，用内径2 cm的土钻分层采样, 同层次土壤混合成1个样品。因剖面土壤要求3个重复(a、b、c)，因此将破坏样地6个样方土壤样品合并为3个剖面样品(即a为A、B样方混合，b为C、D样方混合，c为E、F样方混合)。其中2015年仅采集表层(0~20 cm)的土壤样品，2005年和2010年按照0~10、10~20、20~40、40~60和60~80 cm的剖面分层取样。样品带回实验室后，剔除砾石和草根等杂物，将土样放至通风干燥处自然风干，再用滚轴研磨过2 mm土筛，装入塑料瓶中待用。
土壤SOC用重铬酸钾外加热氧化法，TN用半微量开氏法测定，TP用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法(GB 7852-87)测定。
2.2 数据分析采用SPSS 18统计软件进行ANOVA分析。不同演替阶段土壤及其各土层SOC、TN、TP含量、C：N、C：P、N：P通过单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法进行显著性检验。以P＜0.05表示差异显著。
3 结果和分析 3.1 土壤SOC、TN、TP含量土壤SOC含量随森林正向演替而增加，演替中期混交林、后期季风林的各土层SOC含量均显著大于演替初期马尾松林的(P＜0.05，图 1: A)，但演替中期和后期各土层间的SOC含量无显著差异(P＞0.05，图 1: A)，说明演替中后期各土层SOC含量增加速度变缓。3种森林表层(0~20 cm)土壤SOC含量与下层(20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm)均有显著差异(P＜0.05，图 1: A)，说明SOC在土壤剖面上的分布呈现明显的表层富集现象。
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图 1 2010年3个演替阶段森林的土壤SOC、TN、TP含量。同一土层柱上不同字母表示差异显著(P＜0.05)。PF:马尾松林; MF:混交林; BF:季风林。下图同。 Fig. 1 SOC, TN and TP concentrations in soil of three forest types in 2010. Different letters indicate significant differences at 0.05 level within the same soil layer. PF: Pine forest; MF: Mixed forest; BF: Broad-leaved forest. The same is following Figures. |
3个演替阶段森林表层土壤中TN含量在土壤剖面上的分布与SOC含量有相似的规律，即表层土壤(0~20 cm)随演替而增加，且混交林和季风林均显著高于马尾松林。表层土壤(0~20 cm)的TN含量显著高于下层土壤(20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm)，但下层土壤的TN含量在3个演替阶段森林间无显著差异(P＞0.05，图 1: B)。
森林土壤中TP含量未表现出随演替进展而增加的趋势，3个演替阶段间的森林土壤TP含量并无显著差异。演替前期的马尾松林土壤TP含量随着土层深度增加而升高。演替后期的季风林土壤TP含量随土层的变化与演替前期的马尾松林相反，随土层深度的加深而降低。演替中期的混交林各土层间的TP含量没有显著差异(图 1: C)。
3.2 森林土壤C、N、P化学计量特征森林表层(0~20 cm)土壤中C：N随正向演替进程而降低，演替后期的季风林与演替前期的马尾松林差异达显著水平(P＜0.05)，而其他土壤层的C：N随演替进程而略有升高，但不同演替阶段间差异不显著。3个演替阶段的森林土壤中C：N在土壤剖面上均未呈现规律性的变化，各土层间的C：N差异也不显著(图 2: A)。但3个演替阶段森林土壤SOC、TN呈现显著正相关关系(r2=0.99, P＜0.05)(图 3)。
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图 2 2010年3种演替阶段森林土壤的C、N、P化学计量比 Fig. 2 C, N, P stoichiometry in soil of three forest types in 2010 |
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图 3 3种林型土壤SOC、TN含量的相关关系 Fig. 3 Correlation of SOC, TN in soil of three forest types |
森林土壤中C：P随演替进程而增加。演替后期的季风林土壤的C：P显著高于演替前期的马尾松林和演替中期的混交林。3个演替阶段森林土壤中C：P随土层深度的增加均显著降低，表层土壤(0~20 cm)的C：P显著高于下层土壤(20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm) (P＜0.05, 图 2: B)。
森林土壤中N：P随演替进程和在土壤剖面上的变化与森林土壤C：P的变化相似，即演替后期季风林的土壤N：P显著高于演替前期的马尾松林和演替中期的混交林。3个演替阶段的森林土壤N：P随土层深度增加而降低，表层土壤(0~20 cm)的N：P显著高于下层土壤(20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm) (P＜0.05, 图 2: C)。
3.3 森林土壤SOC、TN、TP含量的年际动态分别在2005年、2010年、2015年采集马尾松林、混交林和季风林的表层土壤(0~20 cm)样品，分析SOC、TN、TP含量。对同一演替阶段的土壤SOC、TN、TP含量均随时间推移而表现出增加的趋势。差异显著性检验表明，土壤SOC含量在10年间的增幅没有达到显著水平(图 3: A)；土壤TN含量每5年间的增幅都达到了显著水平(P＜0.05，图 3: B); 土壤TP含量先降低后增加，但未达显著差异(图 3: C)。虽然随时间推移，3个演替阶段的森林表层土壤中SOC、TN、TP含量均发生变化，但并未改变表层土壤中SOC、TN、TP含量在演替系列上的分布格局，即土壤SOC和TN含量以演替前期＜中期＜后期，而TP含量为演替前期＜后期＜中期。
3.4 森林土壤C、N、P化学计量比的年际动态森林表层土壤(0~20 cm)的C：N、C：P、N：P均随时间发生变化。结果表明，3个演替阶段的森林表层土壤C：N随时间显著降低(P＜0.05，图 5: A)，土壤C：P先增加后降低，但年际间并未达显著差异(图 5: B)，而土壤N：P随时间显著升高(P＜0.05，图 5: C)。3个演替阶段森林表层土壤的C：N、C：P、N：P近十年的变化并未改变其在演替阶段上的分布格局。森林表层土壤C：N随演替进程没有发生显著变化，土壤C：P和土壤N：P均随演替进程呈逐渐升高的趋势，仅土壤N：P在演替前期的马尾松林和演替后期的季风林间有显著差异(P＜0.05)。
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图 4 3种林型表层土壤(0~20 cm)的SOC、TN、TP含量的年际变化 Fig. 4 Interannual changes in SOC, TN and TP concentrations in topsoil layer (0-20 cm) of three forest types |
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图 5 3种林型表层土壤(0~20 cm)的C、N、P化学计量比的年际变化 Fig. 5 Interannual changes in C/N/P stoichiometry in topsoil layer (0-20 cm) of three forest types |
鼎湖山3个演替阶段森林土壤的SOC、TN含量在土壤剖面上呈“倒金字塔”的分布格局，而土壤TP含量在土壤剖面上呈现“圆柱体”分布格局，这主要是因为土壤P和C、N的来源不同。土壤SOC主要来源是植物根系的输送和凋落物的归还；土壤N的主要来源是凋落物的归还和大气氮沉降(鼎湖山大气氮沉降量为38.4 kg N hm-2a-1[17])。研究表明, 氮沉降带来的氮仅有约5%被存储于地上生物量中, 而绝大部分的氮(约70%)储存于低C/N (10~30 cm)的土壤中[18]。土壤C、N的来源方式导致其首先在土壤表层累积，然后再随水或其他介质向下层迁移，形成了随土层加深而含量降低的分布格局，这与亚热带自然森林生态系统的研究结果一致[19]。
土壤P主要来自于土壤母质的风化[20]。母质存在的位置和淋溶作用都会导致磷在土壤剖面上呈现“金字塔”式的分布格局，但是由于生物对土壤养分的调控作用[19]，即生物将P从含量丰富的深层土壤吸收转运至表层土壤以满足其营养需求[21]，导致P在表层土壤以有机磷的形式积累，在土壤剖面上形成了复杂的垂直分布格局[22-23]。在演替前期，由于生物快速生长，需要消耗上层土壤中的P，而生物循环的P又不能及时归还到表层土壤中。鼎湖山演替前期、中期、后期的年凋落物量分别是3.31× 103、8.50×103、8.28×103kg hm-2，凋落物的年均分解速率分别为36.94%、40.85%和49.16%[24]。演替前期，生物循环调控P的作用弱于母质存在位置和淋溶的双重作用(物理作用)，土壤TP随着土层深度增加而升高；在演替中期，生物调控P的作用同物理作用相当，植物生长消耗上层土壤中的P与生物循环归表层土壤中的P相当，所以土壤TP在土壤剖面上没有表现出明显的变化趋势；演替后期生物作用强烈，利用生物P的快速周转来缓解P的限制，生物调控P的作用大于物理作用，土壤TP在土壤表层积累，随土层深度的增加而降低。Vincent[25]通过添加和去除凋落物试验，认为演替后期大量的凋落物分解会提高表层土壤有机磷含量, 而养分越受限，P元素在表层累积的更多。故P本身的生物地球化学循环特征决定了土壤有机磷随着生态系统发展逐渐积累[26]，演替后期受P限制最严重[12], 因而可能会在表层积累更多的P，以缓解P的限制。
4.2 鼎湖山森林土壤C：N稳定性机制大量研究表明，在森林植被演替过程中土壤物理性状得到改善，土壤SOC、TN逐渐积累[27]，且随着土壤深度加深显著降低[28-29]。鼎湖山森林土壤C、N之间具有很强的相关性(图 3)，且具有相对稳定的C：N (图 2和图 5)，这与前人的研究结果一致[19, 23]，土壤C：N不随土壤剖面深度和演替进程而发生显著变化[30-31]。由于土壤C、N主要来源于植物[32], 同时对环境变化的响应几乎是同步的[33]，而且C和N作为结构性成分，其积累和消耗过程存在相对固定的比值[34]，这也符合化学计量学的基本原则[35]。
鼎湖山土壤C：N平均值18，变化范围为10~27，变异系数18.09%，高于全国C：N的平均水平(10~12)[36]，也高于Tian[19]对热带亚热带土壤的研究结果，与常规的热带亚热带地区因为快速的分解作用导致土壤具有较低的C：N[37]不符。同时本研究又地处高氮沉降区域，所以高C：N显得尤为异常。可能的原因是本研究采样深度较浅，或者是土壤类型主要为赤红壤和红壤，而热带、亚热带地区的红、黄壤C：N可高达20：1[36]。
4.3 鼎湖山森林土壤C：P、N：P的变化机制鼎湖山土壤C：P为144，变化范围为38~383, 变异系数68%；N：P为7，变化范围为2.5~18.6, 变异系数58%。较大的变异系数表明C：P、N：P随演替和土壤深度变化较大。土壤C：P、N：P平均值均大于全国平均水平(61和5.2)[19]。Walker等[20]指出土壤C、N、P化学计量比主要取决于P的供应。鼎湖山地区是典型的P缺乏地区[9, 38]，而且又处于华南高氮沉降区域，因此土壤P含量较低和N的增加是导致土壤C：P、N：P较高的主要原因。
随着土壤深度增加，土壤C：P、N：P均显著降低，这是由SOC、TN和TP在土壤剖面上不同的分布格局决定的，在整个土壤剖面上，土壤TP含量相对稳定，而土壤SOC、TN含量随土壤深度加深快速降低。土壤C、N、P分布格局的差异主要取决于来源的差异，植物是陆地生态系统土壤C、N的主要来源；原生矿物风化是陆地生态系统中土壤磷的主要来源[20, 39]。
4.4 鼎湖山土壤SOC、TN和TP长期动态变化机制从2005年到2015年，表层土壤SOC、TP含量没有显著变化，而TN含量显著增加，可能是因为该地区高的N沉降所致[10], 鼎湖山大气N沉降量为38.4 kg N hm-2a-1[17]。Nadelhoffer的研究表明氮沉降中70%氮储存于C：N为10~30的土壤中(鼎湖山土壤C：N比10~27)[18]。鼎湖山处于高N沉降区域，但SOC在近10年的变化不显著。鼎湖山3种森林类型的N添加试验表明SOC累积矿化量、矿化速率以及微生物量碳都没有显著影响[40]。而Jason的研究结果表明N添加促进了轻组碳的分解，而使重组碳与矿物质结合的有机质更加稳定[41]，即N沉降对碳组分影响较大，而对土壤SOC总量影响不大。鼎湖山表层土壤TP含量近10年没有显著变化，表明鼎湖山TN含量的增加并未影响土壤TP总量。有研究表明，在达到氮饱和临界点之前，低水平的氮添加会提高土壤有效磷含量。因此，今后应加强土壤P组分长期变化研究，以更加全面了解土壤P的长期动态机制。
综上所述，土壤C、N、P的来源方式决定了土壤SOC、TN含量在土壤剖面上呈“倒金字塔”的分布格局，而土壤TP含量呈“圆柱体”分布格局。土壤C：N不受土层深度和演替进程的影响，而土壤C：P和N：P随演替进程而增加，随土层加深而降低，这主要是由于生态系统P的匮乏。长期试验结果表明SOC、TP含量无显著变化，而TN含量显著增加，这可能是由于N沉降增加所致。因此，应加强对该地区P限制生态系统和N沉降增加背景下森林土壤的研究。
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