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  热带亚热带植物学报  2017, Vol. 25 Issue (5): 497-502  DOI: 10.11926/jtsb.3716
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引用本文  

程昕昕, 谢宏, 何松, 等. 超甜玉米种子萌发物质利用性状杂种优势及亲子回归关系分析[J]. 热带亚热带植物学报, 2017, 25(5): 497-502. DOI: 10.11926/jtsb.3716.
CHENG Xin-xin, XIE Hong, HE Song, et al. Heterosis and Parentage Regression Relation Analysis of Seed Reserve Utilization Efficiency in Sh2 Sweet Corn[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2017, 25(5): 497-502. DOI: 10.11926/jtsb.3716.

基金项目

国家自然科学基金项目（31440066）；安徽省教育厅自然科学重点项目（KJ2016A824）；安徽科技学院稳定人才项目资助

作者简介

程昕昕(1978~), 女, 博士, 副教授, 主要从事甜玉米遗传育种。E-mail:chengxin0901@163.com

文章历史

收稿日期：2016-12-28
接受日期：2017-03-09
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
超甜玉米种子萌发物质利用性状杂种优势及亲子回归关系分析
程昕昕 , 谢宏 , 何松 , 周毅 , 郑甲成 , 余海兵     
安徽科技学院农学院, 安徽 凤阳 233100
收稿日期：2016-12-28; 接受日期：2017-03-09
基金项目：国家自然科学基金项目（31440066）；安徽省教育厅自然科学重点项目（KJ2016A824）；安徽科技学院稳定人才项目资助
作者简介：程昕昕(1978~), 女, 博士, 副教授, 主要从事甜玉米遗传育种。E-mail:chengxin0901@163.com
摘要：为阐明超甜玉米（Zea mays L.var.saccharata Bailey）亲本对F1种子物质利用性状遗传效应，研究了19份自交系和其测配的10个杂交组合的杂种优势及亲子回归关系。结果表明，超甜玉米自交系及F1种子的淀粉含量、蛋白质含量、脂肪含量、百粒重、种子物质动用量和种子物质利用率差异较大，10个杂交组合中亲本和F1种子的淀粉含量、脂肪含量、百粒重均存在显著差异。F1种子淀粉含量和百粒重均表现出正向超亲优势，即近高亲本遗传；而F1种子的蛋白质含量、脂肪含量、种子物质动用量和种子物质利用率为近低亲本遗传。聚类分析和杂种优势分析表明，性状差异较大的FH14、Q26、GT22、GT2等亲本测配的杂交组合在种子百粒重或种子物质利用率等性状上具有较强的超亲优势。回归分析表明，母本对F1种子的淀粉含量、百粒重有负效应，对种子物质动用量和种子物质利用率有正效应；父本对种子淀粉含量有负效应，对种子物质利用率有正效应。
关键词：甜玉米    种子物质利用率    贮藏物质动用量    亲子回归关系    
Heterosis and Parentage Regression Relation Analysis of Seed Reserve Utilization Efficiency in Sh2 Sweet Corn
CHENG Xin-xin , XIE Hong , HE Song , ZHOU Yi , ZHENG Jia-cheng , YU Hai-bing     
College of Agriculture, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China
Foundation item: This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31440066), the Key Project for Natural Science in Education Department of Anhui Province (Grant No. KJ2016A824), and the Project for Stabilize Talent in Anhui Science and Technology University
Abstract: To reveal the genetic effect of parents on F1 seeds reserve utilization of Zea mays L. var. saccharata Bailey, the heterosis and regression relation between parents and F1 hybrid seeds from 19 inbred lines and 10 hybrid combinations were studied. The results showed that there were obvious differences in contents of starch, protein, fat, 100-seed weight, the weight of mobilized seed reserve and seed reserve utilization efficiency between inbred lines and F1 hybrid seeds. There were significant differences in starch content, fat content and 100-seed weight between parents on F1 seeds. The starch content and 100-seed weight of F1 hybrid seeds were higher than those of parents, while other traits were lower. However, the 100-seed weight and seed reserve utilization efficiency in F1 seeds from the combinations of FH14, Q26, GT22 and GT2 had strong heterosis by cluster analysis, which had significant difference in characters. Regression analysis showed that female parent had positive effects on the mobilized seed reserve and seed reserve utilization efficiency, but have negative influences on starch content and 100-seed weight of F1 seeds, while male parent have negative effects on starch content and have positive effect on seed reserve utilization efficiency.
Key words: Sweet corn    Seed reserve utilization efficiency    Weight of mobilized seed reserve    Parentage regression relation    

甜玉米(Zea mays L. var. saccharata Bailey)又称“水果玉米”、“蔬菜玉米”，胚乳含糖量较高，是甜质型玉米[1]。在种子成熟期，突变基因阻止蔗糖合成淀粉，导致种子贮藏物质积累不充足，皱缩干秕，发芽率差。因此，超甜玉米种子活力低是限制当前甜玉米产业发展的瓶颈因素。

种子萌发是在水分代谢、呼吸代谢、贮藏物代谢等基本代谢的基础上表现为幼苗生长的过程[2]。种子萌发时，在酶的作用下，贮藏物质分解并形成幼胚及幼苗生长的营养物质和能量[3-6]。Soltani等研究表明幼苗生长量主要受种子贮藏物质动用量和物质利用率决定[7-8]。萌发过程中，由于种子呼吸消耗，形成的幼苗干重始终低于种子干物质消耗[2, 7]，因此，物质动用量转化至幼苗生长的量是影响幼苗生长的关键因素之一。目前，前人已对小麦(Triticum aestivum)[7]、大豆(Glycine max)[8]、水稻(Oryza sativa)[9]等开展了种子物质利用表型性状的研究。杂种优势是生物界普遍存在的一种现象。近来，有关甜玉米杂种优势的研究主要集中在形态指标、产量指标和营养品质指标等方面[10-18]。但有关甜玉米种子萌发物质利用相关性状杂种优势研究还鲜见报道。因此，为分析甜玉米种子快速发芽及形成健壮幼苗的生理机制，揭示种子萌发物质利用相关性状的杂种优势遗传，阐明亲本对F1种子物质利用性状效应，本研究主要利用超甜玉米分析种子萌发期贮藏物质利用相关性状杂种优势及亲子回归关系, 为选育高活力甜玉米品种提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 材料

本试验选用玉米育种安徽省工程技术研究中心提供的19份甜玉米(Zea mays L. var. saccharata Bailey)自交系(利用二环系法选育出的自交系)和其测配的10个杂交组合种子(在自交系果穗抽丝前进行套袋，抽雄扬花后人工授粉，收获自交种子和F1杂交种子，分别收获3个果穗，取其中部籽粒混匀，进行干燥)。

1.2 方法

将种子置于104℃干燥培养箱中脱水干燥至含水率为13%，挑选健康、饱满的种子，称量，计算单粒种子原始质量。

利用DA7200型近红外分析仪测量蛋白质、淀粉、脂肪3种主要营养成分的含量。该仪器为近红外透射光谱仪，波长范围800~1100 nm，结果以干基(%)为基础。试验3次重复。

按国家标准农作物种子检验规程GB/T3543.1-3543.7-1995技术规定，采用纸床于25℃进行发芽试验，3次重复。参照Soltani等[7]的方法计算种子贮藏物质的利用性状。

1.3 数据分析

采用SAS软件对F1、父母本之间的籽粒品质性状、种子贮藏物质利用性状进行显著性分析和聚类分析。杂种优势的计算：中亲优势=[(F1-MP)/ MP]×100, MP为双亲均值, MP=(P1+P2)/2；超亲优势=[(F1-HP)/HP]×100，其中，HP为高值亲本。

2 结果和分析 2.1 亲本对F1籽粒营养成分的影响

淀粉、蛋白质和脂肪含量是决定籽粒品质的重要指标。由表 1可见，超甜玉米籽粒中淀粉含量为57.65%~73.14%，蛋白质含量为8.62%~15.83%, 脂肪含量为7.06%~16.03%。10个组合种子中淀粉和脂肪含量在亲本和F1间均存在显著差异；GS1× YNT2-1、10GT8-4×GT12、YNT11×GT2、YNT13× GT22、E38×GT23、XSJD10-3×Q26、E47×FH14等7个杂交组合的蛋白质含量在亲本和F1间均存在显著差异；E49×FH11、E50×FH12、YNT48×GT2等3个杂交组合的蛋白质含量在亲本和F1间差异不显著。

表 1 超甜玉米亲本对F1种子营养成分的影响 Table 1 Effect of parents on nutrient contents in F1 seeds of sweet corn
2.2 亲本对F1种子贮藏物质利用性状的影响

百粒重、种子贮藏物质动用量、种子贮藏物质利用率是影响幼苗生长的关键因素。由表 2可以看出，超甜玉米籽粒百粒重为5.19~23.58 g，种子物质动用量为0.04~0.13 g grain-1，种子物质利用率为0.06~0.77 g g-1。方差分析表明，10个超甜玉米杂交组合的亲本和F1间，百粒重均有显著差异; E49× FH11、YNT11×GT2、E38×GT23、XSJD10-3×Q26等4个杂交组合的种子物质动用量有显著差异; E50× FH12、YNT48×GT2、YNT13×GT22、E38×GT23、XSJD10-3×Q26等5个杂交组合在父本、母本和F1间的种子物质利用率有显著差异。

表 2 超甜玉米亲本对F1种子贮藏物质利用性状的影响 Table 2 Effect of parents on the seed reserve utilization efficiency in F1 of sweet corn
2.3 种子贮藏物质利用率相关性状的杂种优势分析

杂种优势是指杂种后代在某一方面超过亲本的现象。由表 3可见，不同超甜玉米杂交组合种子物质利用性状的杂种优势具有较大差异。在10个杂交组合中，80%杂交组合的种子淀粉含量表现出正向超亲优势，即近高亲本遗传；70%杂交组合的种子蛋白质和脂肪含量低于双亲平均值，即近低亲本遗传。

表 3 超甜玉米种子贮藏物质利用性状的杂种优势 Table 3 Heterosis analysis of relate character of seed reserve utilization efficiency in sweet corn

百粒重、种子物质动用量和物质利用率的杂种优势结果表明，在10个杂交组合中，8个杂交组合的种子百粒重具有正向超亲优势，9个杂交组合的种子百粒重具有中亲优势，即近高亲本遗传；而6个杂交组合的种子物质动用量具有中亲优势，3个杂交组合的种子物质动用量具有正向超亲优势；6个杂交组合的种子物质利用率低于双亲平均值，呈近低亲本遗传。

基于种子百粒重和物质利用率的聚类分析表明，欧氏距离为1.68时，19个超甜玉米种子的百粒重聚为3类(图 1: B)；在欧氏距离为0.06时, 种子物质利用率聚为4类(图 1: A)。比较两种性状的聚类结果表明(图2)：GT12、FH14、Q26、GT22、GT2等5个亲本与其他亲本性状差异较大。结合杂种优势分析可以看出，5个亲本测交的6个杂交组合中(除10GT8-4×GT12外)，YNT48×GT2、YNT11× GT2、YNT13×GT22、XSJD10-3×Q26、E47×FH14等5个杂交组合的种子百粒重或种子物质利用率均具有较强的超亲优势，这说明, 当双亲相关性状差异较大时，F1具有较强的杂种优势。

图 1 超甜玉米基于种子贮藏物质利用率性状和百粒重的聚类分析。绿色:种子贮藏物质利用率; 红色:百粒重。 Fig. 1 Cluster analysis based on seed reserve utilization efficiency and 100-seed weight of sweet corn. Green: Seed reserve utilization efficiency; Red: 100-seed weight.
2.4 种子萌发物质利用率性状的回归分析

由表 4可见，母本(x)、父本(z)对F1(y)种子物质利用性状效应不同。其中母本(x)、父本(z)对F1(y)种子淀粉含量具有负效应；母本(x)对F1(y)种子百粒重为负效应，对种子物质动用量为正效应，其F1(y)种子百粒重和种子物质动用量主要受母本(x)的遗传控制；而母本(x)对F1(y)种子物质利用率为正效应，受父本影响较大(z系数比x系数大)。4个回归方程的R2(决定系数)较高，分别达到0.9405、0.7699、0.7227、0.7665，P值均小于0.0001，说明方程能较好的反映亲本对F1(y)种子淀粉、百粒重、种子物质动用量、种子物质利用率影响信息，结果较可靠。

表 4 超甜玉米F1种子淀粉含量、百粒重和种子物质利用率与亲本的回归关系 Table 4 Regression correlation of starch content, 100-seed weight, weight of mobilized seed reserve and seed reserve utilization efficiency between F1 and parents of sweet corn
3 讨论

种子萌发物质利用性状的遗传基础复杂，是受遗传因素和环境因素共同影响的数量性状。种子萌发时，胚乳贮藏物质在一系列酶的作用下，代谢活动活跃，呼吸加强，淀粉、蛋白质等物质水解为幼苗生长所需的营养物和能量[19]。因此，种子萌发物质利用率对萌发期间种子活力和幼苗建成与生长至关重要。前期研究表明大粒作物种子活力相对较高，生长势较强[7, 20-21]，但Carleton等认为种子重量和幼苗干重无相关性[22-23]。Soltani[24]认为不同小麦品种间物质利用率具有显著差异。Ahmad等[25]的研究表明大豆种子大小(大、中、小)显著影响萌发均匀性、幼苗干重、物质动用量以及物质利用率。本研究结果表明，超甜玉米籽粒中淀粉含量为57.65%~73.14%，蛋白质含量为8.62%~15.83%, 脂肪含量为7.06%~16.03%，与林家永[26]的研究结果一致。在10个组合中，亲本和F1种子中淀粉含量、脂肪含量、百粒重均存在显著差异，70%杂交组合的蛋白质含量、40%杂交组合的种子物质动用量和50%杂交组合的种子物质利用率均存在显著差异。

杂种优势利用是改良作物性状常用的主要方法之一[27]。当前，研究者们发现甜玉米籽粒可溶性总糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白含量受双亲含量的影响较大，可溶性总糖、淀粉、可溶性蛋白含量呈近低亲本遗传[18, 28]。本试验发现不同超甜玉米杂交组合种子物质利用相关性状杂种优势不同，在10个杂交组合中，F1种子淀粉含量和百粒重均表现出正向超亲优势，即近高亲本遗传；而F1种子蛋白质含量、脂肪含量、种子物质动用量和种子物质利用率则低亲本遗传。

目前，聚类分析和回归分析在农业生产和科研实践中已得到广泛的应用。本研究结果表明，19个超甜玉米基于种子百粒重可聚为3类，而基于种子物质利用率可聚为4类，结合杂种优势分析得出关系较远的FH14、Q26、GT22、GT2等亲本测配的杂交组合(YNT48×GT2、YNT11×GT2、YNT13× GT22、XSJD10-3×Q26、E47×FH14) 在种子百粒重或种子物质利用率等性状上具有较强的超亲优势。回归关系表明，母本(x)对F1(y)种子淀粉含量、百粒重有负效应，对种子物质动用量和种子物质利用率有正效应；父本(z)对F1(y)种子淀粉含量有负效应, 对种子物质利用率有正效应。因此，在了解亲本性状的基础上，能预测F1种子物质利用性状，为选育高活力Sh2甜玉米品种提供理论依据。

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