根系与土壤直接接触，并且以其极高的可塑性来影响和决定植物对土壤中水分和养分的吸收利用效率，因此在种间竞争及演替过程中占有重要的地位^[1]。植物细根吸收表面积大、生理活性强，在森林生态系统中的能量流动和物质循环中起着重要的作用。研究表明，森林系统内高达75%的碳水化合物被用于供给细根生长与周转^[2]。细根分布的时空动态直接影响到植物对水分、养分的摄取，并且细根不断衰老、死亡与分解，它的分布也会对土壤碳氮分布与物质循环产生较大的影响。其根系分布除了与根系自身的遗传特性有关外，还与土壤、气候、立地条件等因子相关^[3-5]。一般情况下，养分及水分会集中在森林土壤的上层，使得土壤上层的生长条件更为优越。植物体在土壤上层能够以更少的投入，获取更多的养分和水分，因而根系，尤其是细根主要分布于土壤上层，但是不同物种根系垂直分布特征也不尽相同，温带阔叶林树种在0~30 cm土层内根系的生物量达到细根总生物量的80%~90%, 温带针叶林的树种占到了50%之多^[6-7]。养分及水分条件在水平方向上的变化，使得细根还存在水平空间上的异质性，阔叶红松林(Pinus koraiensis)表层土壤变程为5~15 m^[8], 华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林中，细根生物量的分布和季节变化不仅随土层深度而变化, 距树干水平距离的不同对其也有很大的影响^[9]。

毛竹(Phyllostachys edulis)是中国南方重要的森林类型之一，是仅次于马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)的第三树种。因竹产业的迅速发展，为获取更高的经济效益，出现了大面积人工竹林，近20年来平均面积增长率超过3%。毛竹作为大型单轴散生型竹种，具有很强的向周边系统扩展的能力^[10]。毛竹的扩展有效增加了竹资源供给能力，但也产生了群落内物种丰富度、Simpson指数、生物多样性下降等负面影响^[11-13]。毛竹作为大型单轴散生型竹种，具有很强的向周边系统扩展的能力^[13]。毛竹扩展可以分为4个阶段：竹鞭扩展进入相邻系统、竹笋萌发生长、快速生长达到林冠层、新竹占据地上空间很长时期^[14]。毛竹能够较容易地入侵到相邻的郁闭林分，与其独特的生长特征有关^[12]，研究表明毛竹笋对光的极度忍耐性使其能够进入相邻的林地，竹笋的生长基本不受光照的影响^[15]，其生长所需的碳水化合物主要来自于鞭根系统母竹和根系的传输供给^[16]。毛竹每天的生长可达30~100 cm, 在2~3个月的时间内达到最大高度^[17-18]，同时竹根也快速发展^[19]。竹笋生长所需的水分和矿质养分除了依靠母竹鞭根系统输入, 新竹细根对毛竹能够在新的环境中生长可能也起着关键的作用。研究不同年龄毛竹细根在水平和垂直方向的生长特征，可以揭示毛竹细根生长策略和分布规律，为新竹为什么能快速生长达到林冠层并占据地上空间提供部分支撑。本文对福建永安竹林生态定位观测研究站的不同年龄毛竹细根分布规律进行研究，为南方竹林经营和可持续利用提供科学参考。

试验地位于福建永安竹林生态定位观测研究站天宝岩国家级自然保护区，地理位置为117°28′ 03"~117°35′28" E，25°50′51"~26°01′20" N，隶属福建省永安市东部的西洋、上坪、青水三乡(镇)交界处。保护区为戴云山余脉，属中低山地貌，海拔高580~1604.8 m，气候属中亚热带东南季风气候型。据永安市气象局资料记录，保护区年平均气温15℃，极端最低温度-11℃，极端最高温度40℃; 年平均相对湿度80%以上，无霜期290 d左右。在海拔800 m以下，竹林覆盖率达96.8%。土壤为红壤，主要竹种为毛竹。

根据研究区毛竹分布特征，选取不同立地条件毛竹纯林，设置30 m×30 m试验样地，共设置3块样地(表 1)。记录样地内毛竹年龄、胸径和株高，根据平均胸径和株高，分别选取1年、2年、4年和6年生标准竹，共48株。

表 1(Table 1)

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots 样地 Plot 坡度 Slople (°) 坡向 Aspect 林分密度 Density (ind. hm-2) 胸径 DBH (cm) 取样株数 Number of sample 有机质 Organic matter (g kg-1) 全氮 Total nitrogen (g kg-1) 全磷 Total phosphorus (g kg-1) 全钾 Total potassium (g kg-1) 水解氮 Hydrolyzed nitrogen (mg kg-1) 有效磷 Available phosphorus (mg kg-1) 速效钾 Available potassium (mg kg-1) Ⅰ 20 SW 1958 11.89 20 42.21 1.31 0.20 32.09 74.64 2.71 44.43 Ⅱ 15 SE 1962 10.3 16 61.74 1.89 0.26 20.72 96.09 7.10 55.41 Ⅲ 11 NE 2052 9.36 12 31.32 1.55 0.43 19.16 98.08 7.47 38.91

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic information of plots

以标准竹为中心，分别在半径为20、40、60 cm的弧线南北方向上各确定一个取样点，用内径为65 mm的根钻由上至下，分3层钻取土芯样品，每层10 cm (0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm)，每株标准竹获取18份样品，将南北方向获取的样品合并, 共获得根系样品432份。

用孔径为2.0 mm的土壤筛初步分离根系和土壤，将分离出的根系置于0.85 mm筛网在流水中冲洗。洗净后的根系放入蒸发皿，利用游标卡尺、镊子、放大镜等工具进行根系分类。根据根系构型特征、颜色、弹性、气味等区分活根和死根。本研究将直径小于2 mm的根定义为细根，并分为两个级别：0~1 mm和1~2 mm。

将各级别约1/3的新鲜根系利用WinRHIZO TRON软件进行扫描并计算根长后烘干称重，用于计算比根长。剩余约2/3样品直接烘干称重，将两部分烘干样品混合。根据细根根长、生物量和取样体积计算细根生物量(W_FRB)、比根长(L_SRL)、根组织密度(D_RTD)和根长密度(D_RLD)^[20-21]。

W_FRB (g m^-3)=细根质量(g)×10⁶/[π(d/2)²×h]; L_SRL (m g^-1)=细根长(m)/细根质量(g); D_RTD (g cm^-3)=细根质量(g)/(s×l)；D_RLD (m m^-3)=细根长(m)×10⁶/[π(d/2)²×h]，式中，细根质量指单位体积内所有活细根的干重。π为圆周率，d为土钻内径(cm)，h为土钻高度(cm)，s为细根断面积，l为细根长度。

毛竹细根分布特征主要受到年龄的影响，其中对比根长、细根组织密度和根长密度的影响达到显著或极显著水平(表 2)。在距竹秆水平60 cm范围内，细根生物量、比根长、组织密度、根长密度随着距离竹秆距离的增加，差异未达显著水平。在0~30 cm土层深度范围内，随着土层深度的增加, 除1~2 mm细根组织密度的差异显著外，细根生物量、比根长、根长密度的差异均未达到显著水平。交互分析表明，年龄×距离竹秆距离、年龄×土层深度、距竹秆距离×土层深度、年龄×距竹秆距离×土层深度等交互作用对毛竹细根分布的影响较小，几个因子的交互作用对毛竹细根特征的影响均未达显著水平(P > 0.05)。

表 2(Table 2)

表 2 毛竹细根性状主要影响因子分析(P值) Table 2 Main factors (P value) of fine root traits by Two-Way ANOVA 细根生物量 Fine root biomass (WFRB) 比根长 Specific root length (LSRL) 细根组织密度 Root tissue density (DRTD) 根长密度 Root length density (DRLD) 0~1 mm 1~2 mm 0~1 mm 1~2 mm 0~1 mm 1~2 mm 0~1 mm 1~2 mm 年龄Age (A) 0.00** 0.06 0.00** 0.03* 0.33 0.07 0.02* 0.00** 距竹秆距离Distance (B) 0.44 0.32 0.27 0.77 0.59 0.17 0.90 0.58 土层深度Soil depth (C) 0.74 0.07 0.87 0.53 0.31 0.00** 0.90 0.94 A×B 0.53 0.59 0.99 0.93 0.47 0.16 0.86 0.89 A×C 0.35 0.59 0.38 0.69 0.32 0.16 0.81 0.82 B×C 0.21 0.10 0.72 0.36 0.71 0.72 0.40 0.47 A×B×C 0.97 0.75 0.65 0.88 0.77 0.76 0.46 0.39 *: P < 0.05; **: P < 0.01.

表 2 毛竹细根性状主要影响因子分析(P值) Table 2 Main factors (P value) of fine root traits by Two-Way ANOVA

毛竹0~1 mm和1~2 mm细根生物量均随毛竹年龄的增长呈先增加后降低的趋势，其中1年生毛竹的细根生物量最低，2年生时达到最大，随着年龄的继续增长呈降低的趋势(图 1)。其中，除1年生细根生物量与2、4、6年生细根生物量的差异达极显著水平外(P < 0.01)，2、4、6年生细根生物量的差异不显著。1~2 mm和0~1 mm细根生物量分别为(947.91±83.12) g m^-3和(1156.64±163.77) g m^-3，前者比后者高22.02%。0~1 mm和1~2 mm细根的根长密度的变化趋势与细根生物量的相同，呈先增加后降低的趋势，1年生毛竹根长密度与2、4、6年生的差异极显著(P < 0.01)，2、4、6年生毛竹细根根长密度的差异不显著。与细根生物量不同的是，0~1 mm细根的根长密度远远高于1~2 mm细根的，达4.02倍，他们的根长密度分别为(8104.73±637.64) m m^-3和(2013.74±169.47) m m^-3。0~1 mm和1~2 mm细根组织密度随毛竹年龄增加呈先降低后升高的趋势，4年生的细根组织密度最低，与1年生的差异显著(P < 0.05)。1~2 mm细根木质化程度更高，细根组织密度更大，是0~1 mm细根组织密度的10.53倍。比根长的变化趋势与细根生物量的相反，随着毛竹年龄的增加呈降低的趋势。其中，1年生毛竹细根的比根长与2年、4年和6年生的差异显著(P < 0.05), 其他年龄毛竹之间比根长的差异不显著。0~1 mm细根比1~2 mm细根的比根长高270.08%。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同年龄毛竹的细根特征。不同大写和小写字母分别表示差异极显著(P < 0.01) 和显著(P < 0.05)。下图同。 Fig. 1 Fine root characters of moso bamboo at different ages. The difference capital letters and small letters upon line indicate significant differences at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same is following Figures.

0~1 mm和1~2 mm细根生物量均以距竹秆60 cm处最高，分别为997.69和1254.23 g m^-3; 20 cm处次之，分别为932.85和1153.36 g m^-3; 40 cm处的最低，分别为908.62和1099.25 g m^-3(图 2)，但差异不显著(P > 0.05)。0~1 mm、1~2 mm根长密度随距竹秆距离的变化趋势呈增加的趋势, 差异也不显著。0~1 mm、1~2 mm细根组织密度的变化规律不明显，以距离竹秆20 cm处的根组织密度最大，分别为0.10和1.04 g cm^-3。0~1 mm和1~2 mm细根的比根长随距竹秆距离的增加变化趋势不明显，分别为(937.78±68.46) cm g^-1和(256.80±32.27) cm g^-1。

图 2(Fig. 2)

图 2 毛竹细根水平分布特征 Fig. 2 Fine root characteristics of moso bamboo in the horizontal direction

随着土层深度的增加，细根生物量先上升后降低，以10~20 cm土层细根生物量最大，0~10 cm土层次之，20~30 cm土层最低，0~1 mm细根生物量在0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层分别为957.84、966.62和923.65 g m^-3；1~2 mm细根生物量分别为1085.62、1286.18和1078.60 g m^-3(图 3)。随着土层深度的增加，细根根长密度呈降低的趋势，0~10 cm土层的0~1 mm细根根长密度比20~ 30 cm土层的高8.34%；0~10 cm土层的1~2 mm根长密度比20~30 cm土层的高7.22%。细根组织密度随着土层深度的增加呈增加的趋势，0~ 1 mm和1~2 mm细根组织密度在20~30 cm土层最大，分别为0.10和1.14 g cm^-3。细根比根长随着土层深度的增加呈降低的趋势，0~1 mm细根的比根长在0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层分别为941.72、950.77和908.81 cm g^-1；1~2 mm细根的分别为264.26、254.27和245.85 cm g^-1。

图 3(Fig. 3)

图 3 毛竹细根垂直分布特征 Fig. 3 Fine root characters of moso bamboo in vertical direction

树种不同，细根生物量随年龄的变化趋势不同，有的树种细根生物量随年龄的增长呈增加的趋势，如樟子松(Pinus sylvestris)^[22]、欧洲赤松(P. sylvestrics)^[23]、杉木^[24]；有的则呈降低的趋势，如欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)^[23]。毛竹细根生物量随年龄的增加先升高后降低，这和毛竹的生长特性有关。植物地上生物量和细根生物量存在着极显著相关性^[23]，毛竹具有地下茎，竹鞭扩展进入相邻区域, 竹笋萌发快速生长成新竹^[14]，新竹生长过程中新根快速生长，新根生物量增加；新竹一旦成竹，胸径和树高都不再变化，养分需求降低，细根生物量降低。比根长是根长与生物量的比值，对环境的变化尤为敏感^[2]。单位生物量构建的比根长越大，植物吸收水分以及养分的效率就越高。比根长越大的根，直径越细，根系的活力越强^[25]，1年生毛竹较大的比根长确保了其较高的养分和水分吸收效率。根长密度可以在一定程度上反映单位体积内根系的吸收表面积，植物的根长密度越大，养分及水分吸收的表面积就越大。2年生及以上毛竹较大的细根生物量、根长密度，使其在土壤中具有较大的养分及水分吸收的表面积。毛竹扩展前期竹笋对光不敏感和母竹鞭竹系统的养分、水分供应使竹笋快速生长，同时细根也快速生长，较高的比根长确保其在新的生长环境中能有效地吸收养分和水分。和毛竹林相似，桉树(Eucalyptus robusta)具有很高的生产力，在用作工业原料林时具有较短的轮伐期。袁渭阳等^[26]对6年轮伐期的巨桉(E. grandis)人工林细根碳储量进行研究，认为1~6年生巨桉细根生物量呈先下降后上升的趋势，以6年生的细根生物量最高，与毛竹细根生物量随年龄的变化规律不同，反映了巨桉在6年生时还处在速生阶段，而毛竹则处于成熟阶段。

毛竹细根在一定空间范围内呈均匀分布状态, 使其能更有效地利用特定区域的水肥资源。毛竹的鞭根主要分布在0~30 cm土层，可以达到根系生物量的90%以上^[27-28]。本研究结果表明，在距竹秆60 cm的水平范围内，除毛竹细根组织密度随着距竹秆距离的增加呈降低的趋势外，毛竹细根生物量、比根长、根长密度的变化趋势不明显，而与毛竹相伴生长的针阔叶树根系生物量通常随距样木距离的增加而逐渐减少^[27]。本研究中，10~20 cm土层的细根生物量较大，0~10 cm和20~30 cm次之，但差异不显著，与杉木林^[26]、台湾桤木(Alnus formosana)^[29]等细根生物量均随土层深度的增加而减小的趋势存在较大差异，反映毛竹根系的广布性可能更好，与刘骏等关于竹阔界面两侧细根生物量､养分密度及养分回归量差异明显, 毛竹林细根生物量高达1201.60 g m^-2, 是常绿阔叶林的5.86倍, 毛竹根系具有较好的广布性^[30]的研究结果相同。

综上所述，毛竹年龄对细根生长具有显著影响，1年生毛竹具有最小的细根生物量和根长密度，但具有最大的比根长和较大的根组织密度，具有更强的资源利用能力；此外，毛竹细根在土层0~30 cm垂直范围和距竹秆60 cm水平范围内呈均匀分布状态，能更有效地利用特定区域的水肥资源，在竞争性的环境中处于有利地位。0~1 mm细根具有比1~2 mm细根更大的比根长和根长密度，具有更强的养分利用效率。