植物地理分布格局的模拟和预测及其与气候因子相互关系，已经成为植物生态学和生物地理学的研究热点^[1–2]。随着气候变化情景研究及计算机科学的发展，许多物种分布模型及相关软件应运而出，如CLMEX^[3]、GARP^[4]、MAXCENT^[5]等不仅可以预测评估气候变化对物种分布的影响，也在珍惜濒危物种保护^[6–8]，生物多样性监测^[9–11]，外来生物入侵机制^[12–15]等领域广泛应用。其中DIVA-GIS作为国际马铃薯中心(CIP)开发的一款经典软件，具有操作便捷、数据库开放、通用性强等特色^[16–17], 其自带的BIOCLIM模型主要原理是依据已知分布点与预测点气候变量的一致性进行预测，特别是它更适用于狭域型植物分布类型的分析，且在较少的样本容量下也能获得准确的预测^[18]，已经得到了广泛接受与认可。

浙闽樱桃(Cerasus schneideriana)隶属蔷薇科(Rosaceae)樱属，落叶小乔木，特产我国浙江南部、福建北部、广西北部等地，生于海拔600~1300 m的亚热带山地^[19]，每年早春先花后叶，花色淡雅, 树形优美，极具观赏价值，又兼具优良的抗涝特性，具有较高的开发利用前景。然而根据多年野外观察，浙闽樱桃野生居群呈现零星分布，在亚热带森林群落中常处于受排挤的边缘地位，面临生境破碎化的威胁，有关其生物地理学方面的研究鲜有报道。那么限制浙闽樱桃地理分布的主导气候因子是什么？全球气候变化情境下以其为代表的狭域分布种的分布格局将会如何改变？这些问题制约着樱属种质资源认识、保护、开发等工作的开展。

气候变化已对物种的分布和丰富度产生了较大影响，在温室气体排放持续增加、全球气候变暖的大背景下^[20]，许多植物的适宜分布范围将缩小^[21]，而传统的生物调查方法已经不能满足相关的研究。因此，基于DIVA-GIS平台有效地获取实际地理分布点的气候资料，并利用BIOCLIM物种分布模型预测其适生区范围，分析其地理分布格局与生物气候因子之间的关系，并预测未来气候变化对该植物潜在分布区的影响变化，为今后该植物的种质资源保护评价以及引种栽培提供科学依据。

通过查阅标本记录、植物志、已发表文献资料和实地调查，确定浙闽樱桃的分布点。标本凭证信息主要通过国家标本资源共享平台内共建的中国数字植物标本馆(CVH; http://www.cvh.org.cn/)、中国自然标本馆(CFH; http://www.cfh.ac.cn/)、中国植物图像库(PPBC; http://www.plantphoto.cn/)查询。将每份标本的地理位置信息尽可能落实到乡镇行政单位, 删除模糊及重复记录，并参考《Flora of China》^[19]等各地方植物志，排除人工引种地标本记录(如陕西的2个标本凭证经查证为森林公园引种)，利用Google Earth软件获取每个分布点的经纬度，最终获得32个精确分布点的信息(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 浙闽樱桃分布点记录 Table 1 Distribution records of Cerasus schneideriana 序号 No. 省份 Province 居群位置 Population location 经度(°) Longitude 纬度(°) Latitude 来源 Resource 1 浙江 Zhejiang 遂昌龙门岭 Longmenglin, Suichang 119.23 30.29 CVH, NAS00357091 2 浙江 Zhejiang 龙泉昂山 Anshan, Longquan 119.56 29.79 CVH, PE 00798305 3 浙江 Zhejiang 庆元隆宫山 Nonggongshan, Qingyuan 118.95 27.49 CVH, HHBG HZ016950 4 浙江 Zhejiang 乐清雁荡山 Yandangshan, Yueqing 121.09 28.36 CVH, HHBG HZ016949 5 浙江 Zhejiang 龙泉凤阳山 Fengyangshan, Longquan 119.21 27.94 CVH, HHBG HZ016952 6 浙江 Zhejiang 临安龙塘山 Longtangshan, Lin’an 118.88 30.11 实际调查 Field investigation 7 浙江 Zhejiang 松阳箬寮 Ruoliao, Songyang 119.27 28.30 实际调查 Field investigation 8 浙江 Zhejiang 遂昌南尖岩 Nanjianyan, Suichang 119.24 28.51 [22] 9 浙江 Zhejiang 松阳龙亭 Longting, Songyang 119.21 28.37 [22] 10 浙江 Zhejiang 开化古田山 Gutianshan, Kaihua 118.15 29.26 实际调查 Field investigation 11 浙江 Zhejiang 泰顺乌岩岭 Wuyanlin, Taishun 119.66 27.70 实际调查 Field investigation 12 浙江 Zhejiang 文成铜铃山 Tonglingshan, Wencheng 119.84 27.82 PPBC, 2039158 13 浙江 Zhejiang 仙居括苍山 Kuocangshan, Xianju 120.56 28.56 实际调查 Field investigation 14 浙江 Zhejiang 临安清凉峰 Qingliangfeng, Lin’an 118.87 30.11 PPBC, 255021 15 福建 Fujian 屏南白水洋 Baishuiyang, Pingnan 119.04 27.07 CFH, CSH15063 16 福建 Fujian 屏南鸳鸯溪 Yuanyangxi, Pingnan 119.11 27.06 [22] 17 福建 Fujian 南平先锋岭 Xianfenglin, Nanping 117.66 27.71 [22] 18 福建 Fujian 南平茫荡山 Mangdangshan, Nanping 118.12 26.60 CVH, PE 00798322 19 福建 Fujian 南平3800坎 Sanqianbabaikan, Nanping 118.11 26.75 CVH, PE 00798330 20 福建 Fujian 永安香炉山 Xianglushan, Yongan 117.81 27.82 CVH, PE 00798297 21 福建 Fujian 南平武夷山 Wuyishan, Nanping 118.00 27.75 实际调查 Field investigation 22 福建 Fujian 南平回龙乡 Huilongxiang, Nanping 118.37 27.48 [22] 23 福建 Fujian 泉州华山村 Huashancun, Quanzhou 117.72 25.65 [22] 24 福建 Fujian 南安星村公 Xingcungong, Nan’an 117.92 27.64 [22] 25 江西 Jiangxi 靖安北港 Beigang, Jingan 115.10 28.94 CVH, PE 00798313 26 江西 Jiangxi 分宜大岗山 Dagangshan, Fenyi 114.52 27.60 CVH, PE 00798309 27 江西 Jiangxi 武宁九一四 Jiuyisi, Wuning 115.33 29.12 CVH, PE 00798310 28 广西 Guangxi 柳州大地乡 Dadixiang, Liuzhou 110.09 25.83 CVH, IBK 00060320 29 广西 Guangxi 灵川七分山 Qifengshan, Lingchuan 110.60 25.09 [22] 30 广西 Guangxi 永福金钟山 Jinzhongshan, Yongfu 110.14 24.97 CVH, IBK 00060319 31 安徽 Anhui 黄山市黄山 Huangshan, Huangshan City 118.16 30.13 实际调查 Field investigation 32 湖南 Hunan 宜章莽山 Mangshan, Yizhang 112.88 24.99 CVH, PE 00798316 CVH:中国数字植物标本馆和标本的馆藏条码; CFH:中国自然标本馆和图片编号; PPBC:中国植物图像库和图片编号。 CVH: Chinese Virtual Herbarium and the specimen bar code in the herbarium; PPBC: Plant Photo Bank of China and the photo ID; CFH: Chinese field herbarium.

表 1 浙闽樱桃分布点记录 Table 1 Distribution records of Cerasus schneideriana

当前和未来气候数据来源于世界气候数据库(WorldClim; http://www.worldclim.org/)，当前气候数据主要是根据1950-2000年世界各地气象站的气象观测记录，采用空间插值法生成全球气候数据(空间分辨率为2.5′); 未来气候采用美国国家大气研究中心(NCAR)研发的全球大气环流谱模式CCM3模型^[23]，在CO₂倍增情境下模拟的2100年气候数据(空间分辨率为2.5′)。将气候数据导入DIVA-GIS软件，获取19个生物气候因子作为环境变量, 包括年均温(bio1)、平均日温差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节变化方差(bio4)、极端最高温(bio5)、极端最低温(bio6)、温度年较差(bio7)、最湿季均温(bio8)、最干季均温(bio9)、最暖季均温(bio10)、最冷季均温(bio11)、年降雨量(bio12)、最湿月降雨量(bio13)、最干月降雨量(bio14)、季节降雨量变异系数(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降雨量(bio18) 和最冷季降雨量(bio19)。

基于DIVA-GIS (Version 7.5) 软件包(http://www.diva-gis.org)，以为中国省级行政区划矢量地图(地图比例尺为1:4000000，下载自国家基础地理信息系统网站http://nfgis.nsdi.gov.cn/)为底图，导入浙闽樱桃地理分布数据，绘制实际分布点。采用DIVA-GIS耦合的BIOCLIM模型，完成浙闽樱桃当前多度分析和适生区模拟分布预测，以及未来的潜在地理分布预测。

从DIVA-GIS中提取实际有效分布点所对应的气候变量数据，利用PAST3 (Version 3.14) 软件包(http://folk.uio.no/ohammer/past/)对获取的19个生物气候因子进行PCA主成分分析，进而得出决定浙闽樱桃当下地理分布的限制气候因子，并用EXCEL绘制频率分布直方图，将累积频率大于90%的连续高频率区间作为其适宜生长范围^[9]。

BIOCLIM模型的预测效果使用DIVA-GIS软件中的受试者工作特征曲线(ROC, Receiver operation characteristic)实现。具体方法为，将全部分布信息中分为2个子集:随机选取75%物种存在点作为训练子集(Sample size training data)和剩余25%存在点作为评估子集(Sample size testing data)进行模型预测，重复3次。该曲线以假阳性即1-特异度为横坐标，真阳性即灵敏度为纵坐标，曲线下的面积为AUC值，其取值范围为[0~1]，值越大表示模型预测效果越好。

相较于植物志描述，浙闽樱桃实际分布点更广，覆盖我国东部、中部和西部的浙江、福建、安徽、江西、广西及湖南6省；将BIOCLIM模型潜在分布区预测的结果划分为6个等级(颜色越深分布概率越大)，分别为：白色-非适生区(0)，绿色-低度适生区(0~2.5%)，黄色-中度适生区(2.5%~5%)，深黄-高度适生区(5%~10%)，橙黄-极度适生区(10%~20%)和红色-最适生区(20%~29%)。多度分析以分布地点为参数，每个地点代表 1个植物群落的存在，在1°×1°的网格内统计的变种丰富度, 将其结果划分为3个等级，分别为：白色、橙黄和红色，以便进一步观察浙闽樱桃的集中分布地点。当下适生区预测(图 1: A)与多度分析(图 1: B)均表明, 浙闽交界的山区是浙闽樱桃分布点最集中的地方, 其次为浙皖交界(有效标本信息主要源自浙江古田山和安徽黄山)，该区域也是浙闽樱桃自然分布的北界。

图 1(Fig. 1)

图 1 浙闽樱桃地理分布格局及ROC曲线检验。A:实际分布点和当下适生区分布预测; B:当下多度分析; C:未来潜在分布区预测; D:基于AUC面积的ROC曲线检验。 Fig. 1 Geographical distribution pattern of Cerasus schneideriana and its ROC curve test. A: Actual distributions and present potential spatial areas; B: Current abudance analysis; C: Future potential spatial areas; D: ROC curve test based on the AUC area.

未来情境下，比较当下适生区与未来潜在分布预测图，可以清楚看出：首先，前后浙闽樱桃的整体分布格局基本一致，而适生区概率颜色的由浅入深，预测了由中度适生为主到高度适生区为主的转变趋势；其次，在湖南中部地区、浙江中东部可能新增较大面积的浙闽樱桃潜在分布区，与之相反, 在广西北部，湖南、江西交界的南部地区，其原有的适生范围可能大幅缩小。

主成分分析结果表明，19个主成分中的前2个主成分方差贡献率分别为82.05%和8.40%，累计贡献率达90.45%，能够代表 19个生物气候变量的绝大部分信息量(表 1)。在第1主成分中年降水量(bio12)、最湿季降雨量(bio16)、最暖季降雨量(bio18) 得分系数最高，分别为0.826、0.424和0.287，主要反映了“水分因子”；在第2主成分中温度季节变化方差(bio4) 的得分最高为0.595，主要反映了“热量的变异幅度”(表 2)。

表 2(Table 2)

表 2 前4个主成分方差贡献 Table 2 Contribution of variance of first four principal components 主成分 Principal component 特征值 Eigenvector 方差贡献率(%) Variance contribution 累计贡献率(%) Accumulative contribution rate PC 1 4167.20 82.05 82.05 PC 2 4258.68 8.40 90.45 PC 3 3423.67 6.75 97.20 PC 4 1253.18 2.47 99.67

表 2 前4个主成分方差贡献 Table 2 Contribution of variance of first four principal components

表 3(Table 3)

表 3 前2个主成分相对于19个环境因子的得分系数 Table 3 Coefficient of former 2 principle components relative to 19 Environmental factors 环境因子 Environment factor 主成分 Principal component PC1 PC2 bio1 –0.000 –0.022 bio2 –0.000 –0.006 bio3 0.004 –0.032 bio4 –0.157 0.595 bio5 –0.004 –0.014 bio6 0.000 –0.026 bio7 –0.005 0.012 bio8 –0.003 –0.002 bio9 0.001 –0.031 bio10 –0.003 –0.013 bio11 0.001 –0.028 bio12 0.826 0.336 bio13 0.152 –0.140 bio14 0.006 0.004 bio15 0.009 –0.073 bio16 0.424 –0.612 bio17 0.027 0.156 bio18 0.287 0.323 bio19 0.082 0.004

表 3 前2个主成分相对于19个环境因子的得分系数 Table 3 Coefficient of former 2 principle components relative to 19 Environmental factors

对浙闽樱桃分布的限制环境因子的频率直方图进行分析，结果表明, 降水量的适宜范围为1503~2003 mm，最湿季降雨量的适宜范围为604~ 951 mm，最暖季降雨量的适宜范围为528~791 mm, 温度季节方差的适宜范围为601~872 (标准差* 100)(图 2)。

图 2(Fig. 2)

图 2 浙闽樱桃限制环境因子变量频率直方图。bio12:年降水量; bio16:最湿季降雨量; bio18:最暖季降雨量; bio4:温度季节变化方差。 Fig. 2 Frequency histogram for the limited environmental factors of Cerasus schneideriana. bio12: Annual precipitation; bio16: Precipitation in the wettest season; bio18: Precipitation in the warmest season; bio4: Variance of temperature seasonal change.

ROC曲线对浙闽樱桃分布预测的评估结果很好, AUC值高达0.998，显著高于随机测试AUC (0.5), 结合实际分布点大部分落在当下适生区分布内(图 1: A)，也说明BIOCLIM模型的模拟精度高，可以准确的预测浙闽樱桃的分布(图 1: D)。

物种分布模型的预测效果好坏取决于很多因素，因模型本身不同的构建原理所导致差异是其中重要的原因^[2]。这就需要研究者在了解研究对象基本的生物学特性基础上选择合适且易于操作的最佳模型。BIOCLIM模型基于生态位理论，最主要一个假设就是生物能够生存、定殖于那些气候与它目前的分布区的气候相匹配的地方，由于它原理简单，便于生态学解释，相比其他统计模型，更能有效地处理“存在”数据^[24]。邵慧等^[18]对12个中国特有的落叶栎树种的分布进行预测，认为在应用BIOCLIM模型时，只需要25个以县为单元的样本容量即可使预测效果达到较准确水平，此外，生态幅窄和环境特化物种比生态幅宽和对环境耐受性强的物种更容易获得较高的准确度。姜建福等^[8]利用ArcGIS和BIOCLIM模型，仅以较少的地理信息点分别模拟3种濒危野葡萄地理分布，结果3种葡萄当前的潜在分布区与实际分布区有很好的一致性，同样得到了的较高的准确度，表明BIOCLIM模型可有效地适用于小样本数量分布预测；因此, 在本研究中，我们也选择浙闽樱桃这样一种具有分布狭窄、样本不大(基于32个有效地理分布点)的材料，ROC曲线检验结果显示AUC值高达0.998，说明基于BIOCLIM模型的浙闽潜在分布预测结果是有效可信的，浙闽樱桃较小的生态幅和居群间生境特征的趋同可能是造成预测准确的重要原因。

全球变暖已经成为不争的事实，气候变化可引起物种分布范围、生物物候、生态系统等一系列变化^[25–26]。目前我国对气候变化影响植物的分布模拟研究已经得到了长足的发展及广泛应用：张雷等^[27]应用多个物种分布模型预测均表明，随着时间的推移马尾松(Pinus massoniana)分布区将逐渐向北迁移, 未来潜在分布区的面积将逐渐增加；吴建国等^[21]比较得出气候变化场景下我国7种保护植物的适宜分布范围都将减少，其中太白红杉(Larix chinensis)、山白树(Sinowilsonia henryi)和水青树(Tetracentron sinense)减少幅度较大；倪健等^[28]预测了CO₂倍增对中国亚热带常绿阔叶林植被地带及优势种和常见种分布的影响，结果表明，在气温分别升高2℃和4℃、降水增加20%的条件下，各植被地带一般向北扩大约2~3个纬度，而向东扩大约4~6个经度。我们比较了当下和未来浙闽樱桃的潜在分布区模拟的变化，结果显示，目前在处于分布区南缘的几个省份的潜在分布区面积将会缩小，而在更高纬度的湖南中部(主要是雪峰山脉)及浙江中东部会新增分布区，总体反映了浙闽樱桃分布区北扩的趋势，这与全球升温下物种分布范围呈现向高纬度迁移的报道趋势相一致^[20]。

在较大的时空尺度上，气候因素往往是限制植物分布的主要原因，其极端值和变动幅度与物种潜在适生区的分布格局密切相关。李蒙等^[29]对山樱花(C. serrulata)生长分布的气候因子做主成分分析, 得出温度是其主导限制因子；刘会良等^[30]研究了新疆56种野生果树的丰富度格局与13个环境因子的相关性，表明最湿季降水、最干季降水和平均日较差气温为代表的气象因素对新疆野生果树分布产生了显著的影响；李垚等^[31]采用Jackknife检验法评估制约小叶栎(Quercus chenii)现代地理分布的主要气候因子，表明气温和降水量为影响其地理分布的主要因子，其中最干季平均气温可能是制约小叶栎向北分布的关键因素。本研究通过PCA主成分分析法，去除因子之间的共线性影响，在19个气象因子中得到限制浙闽樱桃当下地理分布的首要环境因子是由年降水量和夏季降水量驱动的水分因子，其次为温度的季节变化驱动的热量因子。

本研究仅使用WorldClim中的生物气候变量进行预测，尚未结合诸如土壤类型、地形地貌特征、人为干扰、物种自身扩散能力、生物间相互作用等因子对于浙闽樱桃分布格局的影响，这些都是今后需要深入研究的。即便如此，针对浙闽樱桃这一当下研究尚不深入的物种而言，利用物种分布模型是前期一种很好的尝试，研究结果对于亚热带樱属资源的调查、保护与开发具有重要参考价值。