2017, Vol. 25
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 吉首大学生物资源与环境科学学院, 湖南 吉首 416000;
4. 莱斯特大学遗传系, 莱斯特 LE1 7RH, 英国
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. College of Biology and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, China;
4. Department of Genetics, University of Leicester, Leicester, LE1 7RH, UK
燕麦属(Avena L.)隶属于禾本科(Poaceae Barn.)早熟禾亚科(Pooideae Benth.)燕麦族(Aveneae Dumort.)[1]。燕麦属主要分布在地中海地区、非洲、欧洲、亚洲、澳大利亚、美洲等地区[2]，其起源地有可能是地中海地区[3-4]、西北非洲、西亚等地区，地中海地区可能是燕麦属的分布中心和多样化中心[5]。燕麦属是一个比较古老的作物属(x=7)，包括二倍体、四倍体和六倍体物种，有A、B、C、D等4个基因组组分，其中二倍体物种具有A、C基因组，四倍体物种具有AB、AC基因组，六倍体物种具有ACD基因组[6-7]。燕麦属的传统分类学研究主要经历了两个阶段：第一阶段是以外部的形态特征为依据的形态学分类，第二阶段是以染色体数目为依据的细胞学分类。Baum[8]分类系统采用基因组概念，将燕麦属分为7组29种(表 1)。该系统被美国农业部国家植物种质资源系统(National Plant Germplasm System, NPGS)所采用。由于对燕麦属A、C、D基因组分化程度及燕麦属种间亲缘关系缺乏精确认识，使得普通栽培燕麦(A. sativa)基因组起源问题争议未决。本文拟通过整理燕麦属细胞遗传学研究进展，为燕麦属种间亲缘关系和普通栽培燕麦基因组起源研究奠定基础。
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表 1 燕麦属分类系统、基因组和染色体数目[9] Table 1 Classification system, genome and chromosome number of Avena |
燕麦属包括A、C基因组二倍体物种(2x=14)，AB、AC基因组四倍体物种(4x=28)、ACD基因组六倍体物种(6x=42)。其中A基因组具有Ac、Ad、Al、Ap和As等5个亚型[10]，C基因组具有Cm、Cp和Cv共3个亚型[6]，自然界尚未发现B或D基因组二倍体物种。A基因组二倍体物种具有等臂染色体、长臂末端富含常染色质，C基因组二倍体物种具有不等臂染色体、染色体长臂末端富含异染色质的特征。
燕麦属A基因组二倍体物种有12种。根据A基因组二倍体物种种间差异，A基因组包括Ac、Ad、Al、Ap和As等5个亚型。Rajhathy等[11]指出二倍体长颖燕麦(A. longiglumis)与砂燕麦(A. strigosa)、A. hirtula、沙漠燕麦(A. wiestii)、短燕麦(A. brevis)的核型有区别，长颖燕麦中无近端着丝粒染色体，有2对中着丝粒染色体，具较大随体的染色体，其随体与短臂的长度比例与其他物种差别较大，因此长颖燕麦的核型被定义为A′，随后Rajhanthy等[12]又将其命名为Al。其后学者分别将匍匐燕麦基因组(A. prostrata)命名为Ap[13]，大马士革燕麦(A. damascena)基因组命名为Ad[14]，加纳利燕麦(A. canariensis)基因组命名为Ac[15]，A基因组其余二倍体物种为As。学者们比较A基因组物种各亚型之间的亲缘关系，推导A基因组的进化顺序。Rajhathy等[16]提出物种分化时间越早，随着种间染色体结构差异不断积累，种间染色体结构差异则越大，据此提出A基因组各亚型进化路线为Ap→ Al→Ad→Ac→As。Nocelli等[17]基于RAPD和RFLP数据研究燕麦属二倍体物种种间亲缘关系，不支持前述观点。Li等[18]基于卫星DNA序列的研究结果也不支持这一观点，认为有些As基因组亚型物种与Ac基因组亚型物种亲缘关系较近，而有些As基因组亚型物种与Al基因组亚型物种亲缘关系较近，推测As基因组亚型物种发生型内分化，A基因组二倍体物种存在多条进化路线。
Chen等[19]在研究普通栽培燕麦时，发现A、C基因组间至少有9对染色体发生基因组间互换(Intergenomic interchanges)事件。Rajhathy等[12]报道异颖燕麦核型和已知A基因组物种染色体不同，异颖燕麦具有5对不等臂染色体，属于C基因组染色体。随后学者们发现C基因组共有Cv、Cp和Cm等3个亚型基因组。Rajhathy[20]认为普通栽培燕麦具有C基因组，并将偏肥燕麦(A. ventricosa)基因组命名为Cv，将不完全燕麦(A.clauda)和异颖燕麦(A. eriantha)基因组命名为Cp。Rajhathy等[16]认为偏肥燕麦来自祖先种不完全燕麦或者异颖燕麦，我们基于低拷贝核基因系统发育证据，发现Cv和Cp基因组亚型的物种可能具有同一个共同祖先(未发表数据)。基于ITS1和ITS2序列分析结果，大穗燕麦(A. macrostachya)基因组被命名为Cm[6, 8]。
Rajhathy等[11]基于细胞学研究结果，认为四倍体裂稃燕麦(A. barbata)包含As和B基因组，其中B基因组包括4对中着丝粒染色体，2对长近中着丝粒染色体和1对短近中着丝粒染色体，并在Nashiyama[21]研究基础上将裂稃燕麦(A. barbata)、阿比西尼亚燕麦(A. abyssinica)和瓦维洛夫燕麦(A. vaviloviana) 3个四倍体物种基因组定义为AB，根据核型研究结果推测它们是异源四倍体，而自然界尚未发现B基因组二倍体物种。Nishiyama[22]将裂稃燕麦(AB)与砂燕麦的同源四倍体杂交，观察染色体联会结果，发现种间杂交F1代有12或13个二价体，只有少量单价体，据此认为A与B基因组序列存在同源区段。Sadasivaiah等[23]的研究支持该假说，在阿比西尼亚燕麦和砂燕麦杂交产生的三倍体物种(AsAB)的B基因组中发现了一条具有随体的染色体，推测B基因组有可能来源于A基因组。Fominaya等[24]基于染色体C带带型研究，发现AB基因组四倍体物种和A基因组二倍体物种有着相似的带型结果。Katsiotis等[25]报道A基因组物种和AB基因组物种没有明显的染色体带型差异, Southern杂交和基因组原位杂交(Genomic in situ hybridization, GISH)结果表明，四倍体物种A和B基因组没有较大差异，表明这2个基因组间亲缘关系较近，支持Oinuma[26]和Leggett等[27]的观点，将AB基因组类型修改为AA′。
Rajhathy[20]研究普通栽培燕麦，将2组染色体分别命名为A、C基因组，第3组命名为D基因组，自然界尚未发现现存的D基因组二倍体物种，六倍体物种其D基因组通常是A、C基因组之外的7对染色体被命名为D基因组，如Chen等[19]针对普通栽培燕麦开展荧光原位杂交(Fluorescence in situ hybriddization, FISH)试验，发现砂燕麦标记28条染色体，而异颖燕麦标记14条染色体，说明A、D基因组之间亲缘紧密，推测D基因组是由A基因组进化而来[23, 28-29]。Chen等[19]认为D基因组二倍体物种尚未发现，归因于在基因组水平上D基因组与A基因组的分化程度小到难以与A基因组组分区分。Linares等[30]提出燕麦属六倍体物种A、D基因组供体可能来自A基因组二倍体物种的假说。Linares等[30]通过Southern杂交和FISH研究，发现As120重复家族可以用来区分A、D基因组。采用A基因组特异探针pAs120a和C基因组特异探针pAm1的FISH试验，将普通栽培燕麦染色体分为3组，与pAs120a (来源于砂燕麦)有杂交信号的一组为A基因组，与pAm1 (来源于墨菲燕麦)有杂交信号的一组为C基因组，与2组探针均没有杂交信号的染色体则为D基因组。
Irigoyen等[31]采用砂燕麦RFLP探针，结果表明该探针与C基因组二倍体物种没有杂交信号，和A基因组二倍体物种及AC基因组四倍体物种杂交，产生1条清晰带状杂交信号，当与AB基因组四倍体物种和ACD基因组六倍体物种杂交时，均出现2条较为清晰的带状杂交信号。Irigoyen等[31]据此认为A与B基因组、A与D基因组间同源区段的丰度远远高于A与C基因组间的同源区段。综合形态学和细胞学证据，Loskutov[32]认为燕麦属物种起源于A、C基因组二倍体物种，B和D基因组是由A基因组演化而来，即B和D基因组分别为A′和A1′基因组。因此，燕麦属植物D基因组是否起源于A基因组及其可能的起源路径，需要结合细胞遗传学和系统发育证据深入研究。
2 燕麦属种间亲缘关系的细胞遗传学证据Stebbins[33]认为染色体核型进化趋势是由对称向不对称方向发展，对称核型比不对称核型相对原始。刘伟[34]通过染色体核型比较，发现燕麦属二倍体和四倍体物种的核型是较为原始的2A型，燕麦属六倍体野生种野燕麦为2A型，燕麦属六倍体栽培物种普通栽培燕麦、野红燕麦和大粒裸燕麦核型为2B型，由此推测物种染色体倍性越高，种间分化程度越高。
Leggett等[35]指出As基因组内物种杂交后代染色体配对正常并且可育，认为As基因组内物种为一个生物学种。长颖燕麦和加纳利燕麦杂交F1代染色体配对形成多价体，这两个物种染色体之间存在至少4个易位[36]；匍匐燕麦(A. prostrata)和加纳利燕麦杂交F1代染色体配对结果显示，这2物种至少发生2次易位事件[37]；匍匐燕麦和大马士革燕麦杂交后代的染色体配对结果显示，这2个物种间发生染色体重排事件[38]；长颖燕麦和匍匐燕麦杂交，F1代配对形成单价体、多价体，仅仅产生少量可育种子[39]；长颖燕麦和大马士革燕麦，与长颖燕麦和加纳利燕麦杂交后代染色体配对结果类似，证明加纳利燕麦和大马士革燕麦染色体结构比较相似[36]。加纳利燕麦和大马士革燕麦具有明显的形态学差异, 加那利燕麦圆锥花序轴比大马士革燕麦短，而加那利燕麦小穗内稃、外稃呈棕色并且密被大毛，成熟时仅最下面小花脱落，颖基呈椭圆形或心形，外稃尖端具2齿[40]。加纳利燕麦和大马士革燕麦杂交F1代不育[40]，因此他们是独立的生物学物种。鉴于地理隔离，加纳利燕麦为加那利群岛特有，大马士革燕麦特有分布在叙利亚和摩洛哥，它们是否来源于一个共同祖先的2个地理宗，有待验证。
Rajhathy等[14]针对种间杂交后代染色体配对时单价体所占比例的研究结果，推测大马士革燕麦和匍匐燕麦由长颖燕麦进化而来。Ladizinsky认为匍匐燕麦比长颖燕麦更古老[36]。Rajhathy等[16]提出A基因组亚型间的亲缘关系是Ap→Al→Ad→Ac→As, 即A基因组二倍体物种进化顺序为匍匐燕麦、长颖燕麦、大马士革燕麦、加纳利燕麦、As基因组的砂燕麦。砂燕麦曾被认为是多倍体物种A基因组供体，Li等[18]基于卫星DNA序列的系统发育研究, 表明砂燕麦与长颖燕麦的亲缘关系较近，可能是四倍体阿比西尼亚燕麦A基因组供体，而加纳利燕麦和沙漠燕麦是多倍体栽培燕麦A基因组供体。因此, 砂燕麦在A基因组物种内的进化位置，砂燕麦是否为多倍体栽培燕麦A基因组祖先目前存疑。
C基因组二倍体物种不完全燕麦和异颖燕麦杂交后代可育[41]，不完全燕麦或者异颖燕麦与偏肥燕麦杂交后代染色体配对不正常，说明2个物种间染色体结构存在较大差异[41-42]。Rajhathy等[41]认为这3物种可能起源于同一祖先，也有可能偏肥燕麦是从不完全燕麦或异颖燕麦分化而来的。A基因组砂燕麦和异颖燕麦种间杂交后代的染色体配对数目极少，说明A、C基因组染色体结构差异比较大[42]。
AB基因组四倍体物种种间杂交后代可育，AB基因组四倍体物种与As基因组二倍体物种种间杂交试验以及同工酶研究结果，表明裂稃燕麦接近同源四倍体起源，可能起源于A. hirtula[23, 28-29]。大燕麦和墨菲燕麦曾被认为是一个种级水平的复合种[35]。异颖燕麦和大燕麦杂交后，染色体配对水平比较低, 暗示异颖燕麦不可能是大燕麦C基因组供体。加纳利燕麦或大西洋燕麦与阿加迪尔燕麦(A. agadiriana)种间杂交后代的染色体配对非常不规则[36]。大穗燕麦和匍匐燕麦、大西洋燕麦[43-44]以及大马士革燕麦[45]种间杂交后代，染色体配对形成7个环状二价体和7个单价体；大穗燕麦和异颖燕麦或不完全燕麦种间杂交[46-47]，偏肥燕麦和大穗燕麦种间杂交[45]，阿比西尼亚燕麦和大燕麦(A. maroccana)种间杂交[48]，大燕麦和裂稃燕麦种间杂交[49]，后代形成二价体平均数目都小于四对染色体。阿加迪尔燕麦和大燕麦种间杂交后代，只有很少数目的染色体配对，暗示这些四倍体物种亲本基因组来源存在差异。Fominaya等[24]对C带带型研究表明，AB四倍体物种和A基因组二倍体物种有相似的带型，推测A基因组二倍体祖先物种的地理分布重叠，支持AB四倍体物种可能来源于A. hirtula和沙漠燕麦种间杂交之后染色体加倍的结果[23]。而Hoz等[50]的同工酶研究并不支持这一四倍体物种的近缘种假说。
Ladizinsky[51]认为燕麦属六倍体物种是一个生物学物种。六倍体物种和A基因组二倍体物种杂交，普通栽培燕麦与偏肥燕麦或异颖燕麦种间杂交后代，后代染色体配对水平很低。普通栽培燕麦和阿加迪尔燕麦种间杂交[36]、普通栽培燕麦和大穗燕麦种间杂交[36, 52]、普通栽培燕麦和阿比西尼亚燕麦种间杂交后代，染色体配对水平也比较低[53-55]。普通栽培燕麦和裂稃燕麦种间杂交试验，暗示这2个物种的A基因组存在部分同源区段[56]。燕麦属六倍体物种与大燕麦、墨菲燕麦(A. murphyi)种间杂交后代[48-51, 57]，比其他四倍体物种种间杂交后代的染色体配对数目多[56]。因此，六倍体物种与四倍体物种大燕麦、墨菲燕麦的亲缘关系比其他物种更近缘。
砂燕麦一直被认为是AB基因组四倍体物种、ACD基因组六倍体物种A基因组供体[12, 16, 58]，普通栽培燕麦和As基因组二倍体砂燕麦的细胞遗传学研究结果，表明砂燕麦As基因组与普通栽培燕麦A基因组核型相似，推测砂燕麦可能是普通栽培燕麦A基因组供体[16, 59]。GISH研究结果表明，砂燕麦全基因组探针与燕麦属四倍体物种A、B基因组均有杂交信号，暗示燕麦属四倍体物种A、B基因组与砂燕麦As基因组存在同源区段[7, 24, 35, 60-61]。GISH及FISH试验结果，验证了砂燕麦基因组与普通栽培燕麦A基因组存在同源区段[19, 27, 62-64]。细胞质效应研究结果，支持六倍体物种细胞质是由A基因组二倍体物种提供[65-67]。系统发育研究结果表明，A基因组二倍体物种是燕麦属六倍体物种母系亲本(母本)，支持燕麦属多倍体物种具有多个母系亲本，并非单个母本起源[68]，目前已得到其他证据支持[43, 68-71]。
有研究提出加纳利燕麦(Ac基因组)是燕麦属多倍体物种A基因组供体的假说。针对加那利燕麦的形态学研究和同工酶研究结果，支持加纳利燕麦与AC基因组四倍体物种和六倍体物种亲缘较近[15, 72-73]。卫星重复序列研究结果，支持加那利燕麦是六倍体物种A基因组供体，砂燕麦远离六倍体物种所在进化支，位于阿比西尼亚燕麦所在进化支[18]。核型研究结果，支持加纳利燕麦是普通栽培燕麦A基因组供体，加纳利燕麦核型与大燕麦A基因组染色体核型相似，具有2对随体染色体，4对中着丝粒染色体和一对近中着丝粒染色体，推测进化路线可能是加纳利燕麦→大燕麦→野红燕麦(A. sterilis)[15]。然而，加纳利燕麦和大燕麦种间杂交F1代的染色体配对研究结果[74]及叶绿体、线粒体DNA区段序列研究结果，不支持加纳利燕麦与大燕麦比其与其他二倍体物种种间系统发育关系更近缘的假说[75]。
同工酶研究结果支持砂燕麦可能是AC基因组四倍体物种A基因组供体[50]，细胞遗传学研究结果支持加纳利燕麦可能是普通栽培燕麦D基因组供体，大燕麦和墨菲燕麦可能是普通栽培燕麦AC基因组供体的假说[16, 73, 76]。种间杂交试验结果表明, 普通栽培燕麦A、C基因组与四倍体大燕麦A、C基因组之间存在结构变异[76]，普通栽培燕麦C基因组染色体末端为染色深的异染色质，而大燕麦染色深的C基因组染色体臂至少在一端有染色浅的常染色质末端，可能是A和C (或者D)基因组染色体间发生易位事件，导致同源染色体末端重排，之后末端染色质区域的丢失导致部分染色体不能联会，而表现出普通栽培燕麦A、C染色体组与四倍体大燕麦A、C染色体组并不完全同源的现象。罗小梅[77]通过对普通栽培燕麦最小染色体18D质粒文库(150~ 1700 bp)进行测序，筛选A250、A305、A436探针, FISH研究结果表明加纳利燕麦Ac染色体组与D染色体组存在同源区段；核糖体内转录间隔区序列pITS和串联重复序列A3-19探针的杂交结果表明, 加纳利燕麦Ac基因组信号分布模式与D基因组信号分布模式一致。因此，普通栽培燕麦D基因组可能来自Ac基因组二倍体物种加纳利燕麦[77]。
Fominaya[24]认为异颖燕麦比偏肥燕麦更有可能是大燕麦C基因组供体。Rajhathy等[16]基于核型观察结果，认为加纳利燕麦是大燕麦A基因组供体，异颖燕麦和不完全燕麦可能是大燕麦C基因组供体。他们认为大燕麦多数中着丝粒和近中着丝粒染色体可能来自加纳利燕麦，所有近端着丝粒染色体来自A. eriantha-A.clauda复合体。然而染色体C带带型研究不支持这个假说，有学者认为大燕麦3个中着丝粒染色体的C带带型属于C基因组，2个近端着丝粒染色体属于A基因组[24]。大燕麦和墨菲燕麦A基因组染色体的着丝粒带型和加纳利燕麦的相似[24]，单纯依靠C带带型研究结果很难确定哪个物种是A基因组供体，原因是A、C基因组之间可能发生染色体易位事件。还有未获得验证的假说，认为C基因组二倍体物种不是AC基因组四倍体的C基因组供体，同源四倍体大穗燕麦一定程度上类似于大燕麦和墨菲燕麦的C基因组，推测大穗燕麦可能参与AC基因组四倍体物种起源[24]。
Ladizinsky[78]开展种间杂交试验，结果砂燕麦和岛屿燕麦(A. insularis)种间杂交F1代染色体配对数目很少，平均形成3个二价体，认为砂燕麦不可能是岛屿燕麦的二倍体祖先，指出染色体配对结果与GISH结果相矛盾，认为岛屿燕麦与大燕麦的亲缘关系比其与墨菲燕麦的亲缘关系更近缘，岛屿燕麦与祖先物种亲缘关系比与其他2个C基因组二倍体物种的亲缘关系更近缘。Ladizinsky[79]将岛屿燕麦和六倍体物种杂交，产生部分可育F1代，F1代具有某些介于岛屿燕麦和野红燕麦的中间形态性状。将普通栽培燕麦与四倍体物种(岛屿燕麦、墨菲燕麦、大燕麦、裂稃燕麦)杂交，观察F1代染色体配对情况，结果与岛屿燕麦杂交F1代的染色体交叉数目最多。结合形态学与细胞学研究，Ladizinsky认为岛屿燕麦与六倍体物种的亲缘关系比其他四倍体物种与六倍体物种更近缘，可能是六倍体物种的四倍体祖先。Leggett等[35]推测六倍体野红燕麦可能是普通栽培燕麦的单亲祖先，Zhou等[80]也推测野红燕麦染色体发生易位后形成普通栽培燕麦。鉴于野燕麦基因组序列相对保守，迄今六倍体栽培燕麦单亲起源假说缺乏令人信服的证据。
综上所述，细胞遗传学资料表明，燕麦属A、C基因组物种染色体结构区别较大，二倍体物种A基因组存在多条进化路线，A基因组二倍体物种作为母本参与六倍体物种形成，而A、B、C、D基因组来源争议未决。燕麦属植物D基因组和A基因组间分化程度较小，B基因组有可能是A基因组变型——A′基因组，因此B、D基因组很有可能来源于A基因组的变型基因组。
3 燕麦属重复序列研究进展Fabijanski等[81]分离C基因组特异重复序列RS-1, 普遍存在于燕麦属物种中。在含有C基因组的燕麦属物种中的拷贝数目，远远高于不含有C基因组的其他物种(C基因组二倍体物种杂交信号比A基因组二倍体物种强10倍，含C基因组的四倍体物种和六倍体物种比A基因组二倍体物种强4到10倍)，达到鉴别含有C基因组物种的目的。研究还发现C基因组二倍体物种染色体具有的条带，在含有C基因组的四倍体和六倍体物种中均未出现，多倍体物种形成过程中，其C基因组组分丢失部分特异的限制性片段和核糖体(rDNA)基因暗示燕麦属内新物种的形成并不是祖先物种基因组的简单叠加或删减。
Li等[18]基于普通栽培燕麦微卫星文库ASS49、Southern杂交试验，结果表明ASS49是物种专一性而不是基因组专一性的卫星DNA文库，ASS49能够区分普通栽培燕麦候选的二倍体和四倍体祖先, 推测加纳利燕麦可能是普通栽培燕麦A基因组供体，而不是曾被普遍认同的砂燕麦(As基因组)。彭远英[67]基于燕麦属叶绿体ccSSR的研究表明，As基因组物种间遗传相似性分化较大。根据叶绿体基因组分子标记母系遗传的特点，推测大马士革燕麦可能是野燕麦母本，而砂燕麦和A. lusitanica分别与不同六倍体物种以及AC基因组四倍体物种近缘, 表明燕麦属多倍体物种A基因组是从不同A基因组二倍体物种起源的，且不完全燕麦位于不同的进化支，可能存在一定种下变异，在燕麦属C基因组二倍体物种中系统地位特殊。
Gupta等[82]从普通栽培燕麦克隆得到2个重复序列，基于限制性内切酶和FISH的研究表明，这2个克隆序列是两个不同的DNA重复序列家族pAvs2和pAvs6成员，用这两个探针可鉴?基因组3个二倍体物种。刘伟[34]从产生清晰多态性条带的引物中筛选出3个特异性引物AM63、AM447和AM1403, 均能区别燕麦属不同倍性的物种，由此建立3个引物扩增谱带的SSR指纹图谱，可用于区分燕麦属不同倍性材料。燕麦属多倍体物种普遍经历基因组间互换或染色体重排事件，增加了燕麦属种间亲缘关系、多倍体物种基因组起源及物种形成过程研究的困难。
4 讨论Fominaya[24]等认为As基因组二倍体物种是AB基因组四倍体物种的A基因组供体。已知A基因组二倍体物种只有2对具有随体的染色体，推测另外一对来源于B基因组供体。有学者曾在AC基因组四倍体物种某些细胞中观察到6到8条具有随体染色体，绝大多数细胞具有4条随体染色体，推测祖先状态6到8随体染色体可能经历核仁失活而逐渐丢失随体。形态学研究和C带带型研究暗示C基因组染色体中核仁组织者经历丢失事件。燕麦属多倍体物种的二倍体祖先在杂交过程中，C基因组核仁处于竞争劣势，多倍体物种A、B、C、D基因组的染色体形态与祖先物种的染色体并非完全一致，AB基因组四倍体物种核型表现出多态性，而B、D基因组染色体缺乏随体，是否与这些四倍体物种尚未发现的二倍体祖先物种存在因果关系尚需深入研究。什么原因导致燕麦属系统发育研究结果不支持种间杂试验的研究结果？种间杂交F1代染色体能够准确配对却无法结实是什么原因导致的？燕麦属物种控制染色体配对的功能基因是否受剂量效应影响？上述问题是燕麦属细胞遗传学亟需解决的主要科学问题。
细胞遗传学证据支持燕麦属A、C基因组之间存在较大差别，存在基因组间互换或染色体重排增加了A、C基因组间亲缘关系研究的难度。迄今自然界尚未发现B、D基因组二倍体物种，因此B、D基因组起源是燕麦属多倍体起源中最有挑战性的问题，B、D基因组有可能由A基因组分化而来, B、D基因组的准确鉴定对于追溯其起源祖先至关重要。因此，燕麦属多倍体物种各基因组组分来源的问题，是研究燕麦属种间亲缘关系和物种形成过程的核心问题。
致谢: 感谢南京集思慧远生物有限公司李明智工程师提供细胞遗传学文献。| [1] | WU Z L, PHILLIPS S M. Avena L.[M]//WU Z Y, RAVEN P H. Flora of China, Vol. 22. Beijing:Science Press & St. Louis:Missouri Botanical Garden Press, 2006:324-326. |
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