桉树因具有生长快、适应性强、周期短、材质优良、易于无性繁殖和存在天然杂交种等特点，而成为世界三大速生树种之一^[1-6]。中国引种桉树始于1890年，主要是用作庭院栽培和道路绿化，并未经过选择和命名^[7-12]。19世纪90年代个体户和农民开始大面积种植桉树人工林^[8]。早期成功引种和大面积推广的树种主要有窿缘桉(Eucalyptus exserta)、蓝桉(E. globulus ssp. globules)、柠檬桉(C. citrio-dora)、细叶桉(E. tereticornis)、赤桉(E. camaldulensis)和大叶桉(E. robusta)等。经过30多年选择和培育, 目前大面积推广的无性系人工林年产量可提高到20 m³ hm^-2[13]，其中巨桉(E. grandis)杂种无性系的接近50%。巨桉属于高大乔木，干形直; 粗糙树皮全部脱落后树干光滑，银白色；叶具叶柄, 成熟叶披针形，镰状而下垂，先端急尖；伞形花序, 腋生, 花绿白色；果梨形，灰青色^{[8, 14-15]}。邱进清等^[16]对202个巨桉种源和家系的生长性状、冻害等级和干形指标进行分析，从单一性状看，生长表现好的种源有18595、18592、18590、18593、18569和18180, 耐寒力好的种源有17713、18595和18592, 另外同一家系同一性状不同单株的表现也存在较大差异。

滇南亚高山地区四季如春、雨水充足，且常年无台风影响，是国内最适宜种植桉树的地区之一, 该地区大面积推广的无性系均为华南地区使用过的品系，品系单一，因此针对该区域开展巨桉的种源/家系试验具有重要意义，可为本区域筛选最优单株开展无性繁殖奠定良好基础。本文通过对建立在普洱景谷的11个种源173个家系开展多性状的测定和综合评价，分析性状的变异规律，比较参试种源/家系的变化差异，最终筛选出优良种源和家系, 为巨桉选育提供理论依据。

试验点位于云南省普洱市景谷县牛尖山，地理位置为100°59′ E，23°61′ N，属典型的南亚热带季风气候，年均温20.3℃, 年均降雨量1245 mm，多集中在5-9月份，属夏秋湿冬春干型，土壤类型为南方常见的山地红壤，土层比较厚，肥力中等。

试验材料来自11个种源173个家系，其中3个种源31个家系来自国内次生种源，均为前期引种，但具体种源已不清楚(表 1)。所有材料均为常规采种，采用随机区组设计，5株小区，8次重复, 株行距为2 m×3 m。人工挖40 cm×40 cm×40 cm的穴, 每穴施桉树专用肥500 g，尿素100 g，追施桉树专用肥500 g，造林前苗龄为3个月，造林时间为2011年7月。于2015年12月调查树高(H, m)、胸径(DBH, cm)、干形(Stem form)、分枝(Branch)和冠幅(Crown, m)。将干形、分枝进行等级评定并进行打分^[17]，干形指标分4个等级，Ⅰ级(主干有2个弯曲), Ⅱ级(主干稍弯曲、不圆满), Ⅲ级(主干直、不圆满)和Ⅳ级(主干通直圆满), 分别赋值1~4分; 分枝指标分3个等级，Ⅰ级(有明显大枝、且分叉), Ⅱ级(分枝中等，无明显大枝)和Ⅲ级(分枝细小、且均匀), 分别赋值1~3分。

表 1(Table 1)

表 1 参试家系的种源信息 Table 1 Information of provenances and families 家系号Family No. 种源号Provenance No. 种子编号Seed No. 纬度(N) Latitude 经度(E) Longitude 海拔(m) Elevation 产地Origin 2~6 1 5948 17°00′ 145°40′ 420 Copperlode, QLD 7 2 5948 17°50′ 145°35′ 740 Ravenshoe, QLD 8~21 3 K.5390~K.5403 17°03′ 145°37′ 650~800 Barron Gorge National Park, QLD 22~47 4 K.5409~K.5434 17°47′ 145°32′ 750~800 Koombooloomba, QLD 48~72 5 K.5051~K.5075 17°05′ 145°34′ 900~1200 Tinaroo, QLD 73~89 6 COPPERLODE01~ COPPERLODE17 16°59′ 145°40′ 440~460 Copperlode Falls Dam, QLD 90~97, 99~131, 133~139 7 K.5000~K.5049 18°56′ 146°07′ 800~900 Bambaroo, QLD 140~144 8 K.5404~K.5408 17°43′ 145°35′ 850 Tully Gorge National Park, QLD 257~266, 268~272, 274~280, 282~285 9 24°22′ 117°19′ 400~700 福建天马东溪Dongxi, Tianma, Fujian 286, 287, 291 10 30°07′ 103°59′ 400~800 四川黑龙滩Heilongtan, Sichuan 288~290 11 29°57′ 103°53′ 450 四川乐山Leshan, Sichuan

表 1 参试家系的种源信息 Table 1 Information of provenances and families

单株材积(V)=H×DBH²/30000, 式中H为树高，DBH为胸径。

综合指数选择法的公式为：I=w₁h₁²(X₁-X)/σ₁+ w₂h₂² (X₂-X)/σ₂+…+w_ih _i²(X_i-X)/σ_i，式中, X表示某性状组内平均值，h²表示性状的遗传力，σ表示性状的标准差，w为选择性状的相对经济权重，其中w₁+w₂…+w_i=1。

表型变异系数公式：$CVP=\sqrt{\delta _{p}^{2}}/\overline{X}\times 100$，式中：$\delta _{p}^{2}$为表型方差，X为均值。

遗传变异系数公式：$CV=\sqrt{\delta _{g}^{2}}/\overline{X}\times 100$，式中：$\delta _{g}^{2}$为遗传方差，X为均值。

遗传力公式^[17]：$R=\sigma _{b}^{2}/(\sigma _{b}^{2}+\sigma _{w}^{2}/k)$，式中:$\sigma _{b}^{2}$为种源(家系)方差分量；$\sigma _{w}^{2}$为机误方差分量; k为重复数。

遗传增益^[17]：$\Delta G=R\cdot S\cdot {{\overline{X}}^{-1}}$，S为优良家系均值与对照均值的离差；${{\overline{X}}^{-1}}$为对照平均值。

采用SAS软件包对各性状进行方差分析和相关性分析^[18]。将干形、分枝得分经反正弦变换后作统计分析。方差分析模型为：y_ij=μ+α_i+β_i+γ_i+ε_ij, 式中: y_ij为观察值，μ为总体平均值，α_i为区组间，β_i为家系间，γ_i为种源间，ε_ij为误差。

方差分析结果表明(表 2)，所有性状在种源和家系间均呈极显著差异，表明参试种源/家系差异较大，可进一步开展优株选择；树高、胸径和单株材积在区组间的差异不显著，干形、分枝和冠幅在区组间均差异显著或极显著。

表 2(Table 2)

表 2 性状的方差分析 Table 2 Variance analysis of studied traits 变量来源Variance resource 自由度Degree freedom 胸径DBH 树高Height (H) 单株材积Volume (V) 干形Stem form 分枝Branch 冠幅Crown 区组间Between blocks 7 1.38 1.82 0.96 3.3** 6.15** 2.38* 种源间Between provenances 10 18.19** 17.55** 17.85** 22.82** 16.88** 27.01** 家系间Between families 121 9.52** 7.84** 9.36** 18.6** 18.6** 18.6** **: P < 0.01.

表 2 性状的方差分析 Table 2 Variance analysis of studied traits

从表 3可见，单株材积的表型变异系数最高, 达到67.55%，其他性状的表型变异系数为25%~ 40%；单株材积的遗传变异系数依然最高62.34%, 冠幅为35.07%，胸径为26.90%，干形和分枝为13.04%。单株材积的遗传变异系数大，说明具有较大的选择潜力，容易通过选择获得优良单株。另外, 性状的遗传变异系数均小于表型变异系数，但遗传变异系数与表型变异系数在性状间具有相同的变化趋势。各性状种源遗传力为0.94~0.96，性状间差异不大；家系遗传力为0.88~0.95，冠幅的遗传力最高，为0.95，胸径、树高、单株材积、干形和分枝的遗传力分别为0.90、0.88、0.89、0.94和0.93, 表明均具有较高遗传力。

表 3(Table 3)

表 3 性状的遗传参数 Table 3 Variation and repeatability of studied traits 胸径DBH 树高H 单株材积V 干形Stem form 分枝Branch 冠幅Crown 表型变异系数Phenotypic variation coefficient (%) 28.84 25.28 67.55 25.62 25.41 39.93 遗传变异系数Genetic variation coefficient (%) 26.90 23.84 62.34 13.04 13.04 35.07 种源遗传力Provenance heritablity 0.95 0.94 0.94 0.95 0.94 0.96 家系遗传力Family heritability 0.90 0.88 0.89 0.94 0.93 0.95

表 3 性状的遗传参数 Table 3 Variation and repeatability of studied traits

相关性分析结果表明(表 4), 生长性状间均呈极显著正相关。胸径与树高、单株材积、干形和冠幅呈极显著正相关，表明胸径越大，树越高，单株材积越大，干形越直，同时冠幅也越大；树高与其他性状均呈极显著正相关，表明树越高，胸径越大，单株材积越大，干形越通直，分枝越均匀，但冠幅也越大；干形与分枝的相关系数为0.70，仅次于树高与胸径的；冠幅与干形和分枝均呈负相关关系, 但不显著。

表 4(Table 4)

表 4 性状的相关性分析 Table 4 Correlation coefficient among traits 胸径DBH 树高H 单株材积V 干形Stem form 分枝Branch 树高H 0.84** 单株材积V 0.93** 0.86** 干形Stem form 0.26** 0.27** 0.29** 分枝Branch 0.14 0.20** 0.17 0.70** 冠幅Crown 0.42** 0.32** 0.39** -0.03 -0.05 *: r0.05=0.178; **: r0.01=0.232

表 4 性状的相关性分析 Table 4 Correlation coefficient among traits

从图 1可见，在不同入选率下，单株材积的遗传增益均最大，以5%为入选率时，其遗传增益高达66.11%；以10%、15%、20%、25%、30%为入选率时，其遗传增益分别为48.68%、39.34%、32.59%、27.02%、22.47%；以50%为入选率时仍然可以获得11.39%的遗传增益。胸径与树高遗传增益的变化趋势基本相同，但是不同入选率的胸径遗传增益均大于树高遗传增益。干形与分枝的遗传增益变化趋势和增益值非常相近，说明这两个性状选择效率非常相似。不同入选率时，性状获得的遗传增益排序有所变化，以5%为入选率时，排序为单株材积 > 胸径 > 树高 > 干形 > 分枝，以20%为入选率时，单株材积遗传增益最大，树高、胸径、干形和分枝的遗传增益相近，约为10%~12%。

图 1(Fig. 1)

图 1 性状在不同入选率下的遗传增益 Fig. 1 Genetic gain of traits under different selection rates

本研究在综合选择时重点考量生长指标兼顾形质指标，希望获得生长迅速、干形通直圆满、分枝均匀且冠幅较小的家系，因此将单株材积、干形、分枝和冠幅4个性状指标的加权系数分别设为0.6、0.25、0.25和-0.1。经过综合排名(表 5)，最好的为1号种源；其次是11号和4号种源；2号和8号种源最差，综合得分为负值。单株材积方面，生长最快的为11号种源，但综合排名第二，原因是其形质指标和冠幅均低于1号种源，1号种源单株材积是2号种源的2.64倍。

表 5(Table 5)

表 5 种源的综合指数排序 Table 5 Comprehensive index rank of provenances 种源Provenance 单株材积V (m3) 干形Stem form 分枝Branch 冠幅Crown (m) 分值Score 1 0.0643 3.49 2.69 3.03 0.1235 11 0.0739 3.02 2.40 3.90 0.1222 4 0.0550 3.51 2.61 3.15 0.0710 7 0.0595 3.25 2.46 3.44 0.0701 6 0.0557 3.38 2.60 3.28 0.0668 10 0.0566 3.44 2.48 3.59 0.0617 3 0.0543 3.34 2.51 3.16 0.0559 5 0.0483 3.57 2.70 3.04 0.0463 9 0.0470 3.32 2.53 3.05 0.0207 8 0.0458 3.20 2.40 4.04 -0.0156 2 0.0244 2.00 2.00 3.28 -0.1770

表 5 种源的综合指数排序 Table 5 Comprehensive index rank of provenances

参照遗传增益结果，以10%作为入选率，对参试家系进行综合排序。结果表明(表 6)：入选的17个家系来自1号、4号、6号、7号、9号和11号种源, 排名前6名的家系为289号、283号、2号、42号、121号和82号。参试家系的单株材积、干形、分枝、冠幅和分值分别为0.0538 m³、3.38、2.56、3.34 m和-0.0109，入选家系的单株材积、干形、分枝、冠幅和分值分别为0.0830 m³、3.62、2.71、3.29 m和0.1556。

表 6(Table 6)

表 6 入选家系的综合指数排序 Table 6 Comprehensive index rank of selected families 家系Family 种源Provenance 单株材积V (m3) 干形Stem form 分枝Branch 冠幅Crown (m) 分值Score 289 11 0.1255 4.00 3.00 4.00 0.3732 283 9 0.1232 3.50 2.75 4.00 0.3292 2 1 0.1044 3.64 2.74 3.86 0.2441 42 4 0.0823 3.78 2.79 2.53 0.1919 121 7 0.0933 3.41 2.71 4.00 0.1718 82 6 0.0708 3.73 3.00 2.40 0.1477 136 7 0.0865 3.65 2.67 4.16 0.1392 75 6 0.0726 3.85 2.87 3.11 0.1272 137 7 0.0664 3.91 2.89 2.40 0.1269 43 4 0.0730 3.65 2.85 3.15 0.1187 124 7 0.0653 3.80 2.86 2.47 0.1129 119 7 0.0653 3.71 2.74 2.58 0.0991 40 4 0.0804 3.36 2.34 3.67 0.0989 114 7 0.0807 3.19 2.31 3.56 0.0967 4 1 0.0682 3.52 2.76 2.87 0.0961 74 6 0.0713 3.74 2.65 3.59 0.0867 91 7 0.0822 3.09 2.09 3.66 0.0854 入选平均Selected mean 0.0830 3.62 2.71 3.29 0.1556 总体平均General mean 0.0538 3.38 2.56 3.34 -0.0109

表 6 入选家系的综合指数排序 Table 6 Comprehensive index rank of selected families

通过对53月生11种源173家系开展生长、形质和冠幅调查研究，所有性状在种源/家系间均差异极显著，表明参试种源/家系的性状表现差异很大, 根据不同选育目标进行选择将获得较好增益。有研究表明生长性状在巨桉(E. grandis)种源和家系间均差异极显著^{[12, 16]}。张婕^[12]对建立在广东连山的巨桉种源/家系进行22月生和50月生的生长测定，结果表明所有性状在种源/家系间均差异极显著。

单株材积的表型和遗传变异系数最大，均大于60%，可能与树高和胸径的变异通过乘积得到扩大有关；其他性状的变异系数为15%~40%，与前人的研究结果一致^[12]。所有性状均具有较高种源和家系遗传力，冠幅的家系遗传力最高，为0.95，说明受遗传控制较强，胸径、树高、单株材积、干形和分枝的家系遗传力分别为0.90、0.88、0.89、0.94和0.93，同样具有较高遗传力。这略高于前人的结果^{[12, 19]}，可能与区域环境有关，也与不同品种相关。廖柏勇^[19]报道1~5年生的粗皮桉(E. pellita)的遗传力不足0.1，遗传力的差异与树种有关，也可能是由于前期试验地的疏伐造成的。

相关分析结果表明，胸径与树高、单株材积、干形和冠幅呈极显著正相关，表明参试种源/家系胸径越大，树越高，单株材积越大，干形越直，冠幅也相对越大，说明生长指标可与形质指标开展联合选择；树高与所有性状均呈极显著正相关，表明树越高，胸径越大，单株材积越大，干形越通直，分枝越均匀，冠幅也相对大一些，再次说明本研究可选出生长迅速、干形优良且分枝均匀的种源/家系。

通过比较性状在不同入选率下的遗传增益, 5%~50%的入选率下单株材积的遗传增益始终最大，为11.39%~66.11%。胸径与树高的遗传增益的变化趋势基本相同，干形与分枝的遗传增益的变化趋势和增益值均非常相近，表明在制定选择策略时要充分考虑性状间的响应规律。5%入选率时，性状间的遗传增益差异明显，20%入选率时，单株材积遗传增益最大，树高、胸径、干形和分枝的遗传增益非常相近，说明不同入选率时，性状的遗传增益值有所变化，同时不同性状遗传增益的排序也会受到影响，因此制定育种策略时应该首先确定选育目标。

利用综合指数选择，综合分析生长指标、形质指标和冠幅，结果表明，1号(昆士兰Copperlode)和11号(四川乐山)种源得分最高，2号(昆士兰Ravenshoe)和8号(昆士兰Tully Gorge National Park)种源表现最差，综合得分为负值。以10%作为入选率，对参试家系开展综合排序，入选的17个家系均来自1号、4号(昆士兰Koombooloomba)、6号(昆士兰Copperlode Falls Dam)、7号(昆士兰Bambaroo)、9号(福建天马东溪)和11号种源，入选家系单株材积、干形、分枝、冠幅和分值分别为0.0830 m³、3.62、2.71、3.29 m和0.1556，排名前6名的家系为289号、283号、2号、42号、121号和82号，也分别分布在11号、9号、1号、4号、7号和6号种源，说明入选家系不仅生长优良而且遗传多样性比较丰富。同时，也表明了早期引种保存的优良种源林分11号和9号(次生种源)具有极大的家系选择潜力。