森林生态系统的更新受到生物因素和非生物因素两方面的共同影响^[1]。林下植被可直接与林下幼苗竞争资源并改变林下微环境影响森林更新^[2-3]。贵州宽阔水国家级自然保护区分布了大量亮叶水青冈(Fagus lucida)原生林，对维持保护区的森林生态系统稳定性有重要作用。然而，近年的研究表明亮叶水青冈林因年龄结构衰退导致种群出现更新障碍^[4]。水青冈属种群更新主要以林窗内种子繁殖更新和萌枝更新为主^[5-6]，因此林下植被物种组成和资源利用方式对于水青冈幼苗的更新产生重要影响。宽阔水自然保护区分布了大量的亮叶水青冈原生性古树，但林下亮叶水青冈幼苗甚至幼树缺失，在开阔的林缘地带过渡性地分布了一些亮叶水青冈幼树，并且亮叶水青冈林下镶嵌分布有大量的金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)和箭竹(Sinarun- dinaria hasihursuta)种群等, 这些竹类种群可通过盘根错节的根系和密集丛生的秆枝与林内树种争夺光照、养分和水分资源，并通过影响群落微环境对乔木树种的更新产生负效应^[7-9]，同时也极大地降低群落的多样性^[10-12]。近年来对水青冈的研究多集中于地理分布^[13-15]、群落结构和种群格局^[16-17]、群落物种多样性^[18-19]、种群更新^[20-24]等方面，对亮叶水青冈的研究多集中在群落分类^[22]、物种组成与结构更新^[25]、群落结构和动态^[26]等方面, 然而，在大量金佛山方竹和箭竹种群分布形成的林下植被，竹类种群的存在是如何影响亮叶水青冈幼体结构性更新的还鲜有研究报道。本研究以贵州宽阔水自然保护区亮叶水青冈-金佛山方竹林为研究对象，探讨金佛山方竹种群对亮叶水青冈幼树的个体结构、数量分布和种群结构更新的影响，为揭示亮叶水青冈林更新与维持机制提供理论支持。

样地位于贵州省宽阔水国家级自然保护区试验区内(107°09′43″ E，28°14′32″ N，海拔1596 m), 年均温11.7℃~15.2℃, 年降水量1300~1400 mm, 相对湿度82%。岩石为上奥陶统五峰页岩，土壤类型为黄壤和黄棕壤，土层厚度 > 2 m，平均枯枝落叶厚度 > 5 cm，植被覆盖率 > 95%，该区植被类型主要是以亮叶水青冈为优势种形成的原生性植被，群落垂直结构明显。参照李媛等^[27]的方法于2015年8月在调查样区内寻找亮叶水青冈、金佛山方竹两个种群交错带，交错带位于保护区太阳山山体中下部林缘地带，坡向为阴坡，该地段是干扰恢复后形成的亮叶水青冈次生林，林下金佛山方竹密集，无亮叶水青冈幼苗个体，但分布了较多中小径级个体, 较少有原生性大树。样地乔木层高15~40 m，主要有亮叶水青冈、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、栲树(Castanopsis fargesii)、川桂(Cinnamomum wilsonii)等，亮叶水青冈为优势种；灌木层高1~5 m，主要有亮叶水青冈、金佛山方竹(Sinarundinaria hasihur-suta)、杜鹃(Rhododendron simsii)、盐肤木(Rhus chinensis)、山茶(Camellia japonica)、木莲(Manglietia fordiana)、悬钩子(Rubus corchorifolius)等；草本层植物主要有鳞毛蕨(Dryopteris chinensis)、荩草(Arthraxon hispidus)等；层间植物有菝葜(Smilax china)、五叶地锦(Parthenocissus quinquefolia)、忍冬(Lonicera japonica)等。

在交错带上设置3条(代表 3个样地) 20 m长的样线作为基准线，每条样线距离 > 20 m，沿基准线两侧并平行于基准线向竹丛内和竹丛外各设置3条4 m×40 m (宽×长)的样带，从竹丛内到竹丛外依次记为带1、带2、带3、带4、带5、带6。在每条样带上用相邻格子法设置10个4 m×4 m的小样方，6条样带共60个小样方, 3个样地共计180个小样方。采用群落学方法调查样方内的所有乔木、灌木、草本植物和层间植物的物种名、高度、胸径、冠幅、盖度等。根据亮叶水青冈胸径的分布状况，将其划分为3个径级：小径级Ⅰ (BHD < 7 cm)、中径级Ⅱ(7 cm≤BHD < 13 cm)和大径级Ⅲ (BHD≥13 cm)^[28]; 根据亮叶水青冈个体高度特征，将其划分为3个高度级：小高度级Ⅰ (H < 6 m)、中高度级Ⅱ (6 m≤H < 11 m)和大高度级Ⅲ (H≥11 m)。

统计每个样地内6条样带所有样方的物种数量、株数、种群密度、高度、冠幅等群落性状指标，计算个体转化率(ET)=每一径级亮叶水青冈个体数量/前一径级亮叶水青冈个体数量^[27]。采用SPSS 21.0软件中的One-Way ANOVA分析样带间种群密度、数量、高度、胸径、冠幅的差异。

从表 1可看出，各样带的亮叶水青冈个体数量不均，其中Ⅰ径级在带3和带5、Ⅲ径级在带1个体缺失，总体上竹丛内(带1、带2和带3) 个体数量小于竹丛外(带4、带5和带6)。而金佛山方竹在带1、带2和带3的个体数量和密度均高于带4、带5和带6，表明金佛山方竹密度增加降低了亮叶水青冈的个体数量。带1和带2的亮叶水青冈在阶段A (即小径级向中径级转化阶段)的转化率大于带4、带5和带6，说明阶段A的幼树转化率在密度较大的金佛山方竹林内较高，而阶段B (即中径级向大径级转化阶段)的幼树转化率则低(除了带3外)，表明方竹密度增加有利于小径级向中径级幼树的转化，而方竹密度减少则有利于中径级向大径级幼树的转化。

表 1(Table 1)

表 1 亮叶水青冈和金佛山方竹个体数量和幼树径级转化率 Table 1 Number of saplings of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis and conversion rate of F. lucida saplings 径级Diameter class 样带Belt transect 1 2 3 4 5 6 亮叶水青冈 F. lucida 株数 Ⅰ 4 4 0 11 0 4 Number Ⅱ 2 2 3 4 8 5 Ⅲ 0 4 2 6 4 2 转化率 A (Ⅱ/Ⅰ) 0.5 0.5 0 0.36 0 - Conversion rate B (Ⅲ/Ⅱ) 0 - 0.67 - 0.5 0.4 金佛山方竹 S. hasihursuta 株数Number 102 140 131 88 66 18 密度Density 10.20±1.65ab 14.00±1.22a 13.10±1.99ab 8.80±2.12ab 6.60±3.30bc 1.80±1.04c 同行数据后不同字母表示差异显著, 下表同。 Data followed different letters within line indicate significant difference. The same is following Tables.

表 1 亮叶水青冈和金佛山方竹个体数量和幼树径级转化率 Table 1 Number of saplings of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis and conversion rate of F. lucida saplings

由图 1可知，在密度较大的金佛山方竹林内(带1、带2和带3) 各样方亮叶水青冈种群数量较低, 平均为0.70株，在相对密度较小的金佛山方竹林(带4、带5和带6) 中各样方亮叶水青冈种群数量增加，平均为1.47株，从样地交错带基准线(带3与带4过渡线)开始，从带4到带6亮叶水青冈个体数量逐渐增加，而金佛山方竹个体数量逐渐减少，表明金佛山方竹个体数量的增加显著抑制了亮叶水青冈幼树种群数量的维持。

图 1(Fig. 1)

图 1 亮叶水青冈和金佛山方竹在样方中的数量 Fig. 1 Number of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis in plots

由图 2: A可见，亮叶水青冈幼树在带1、带2和带3中的平均胸径为5.17 cm，带4、带5和带6中的平均胸径为7.90 cm，表明较大密度的金佛山方竹降低了亮叶水青冈幼树种群的平均胸径，而较小密度的金佛山方竹则可促进亮叶水青冈平均胸径的增加。由图 2: B可见，带1中的亮叶水青冈幼树种群具有较小的平均高度，为2.85 m，但带2和带3则具有较高的平均高度，分别为11.50 m和10.20 m，在金佛山方竹密度较小的样带(带4、带5和带6) 中，亮叶水青冈幼树的平均高度分别为8.00、8.81和8.70 m，总体上高密度金佛山方竹林(带2和带3) 具有增加亮叶水青冈幼树平均高度的趋势, 而相对低密度金佛山方竹林则具有减小亮叶水青冈幼树平均高度的趋势。

图 2(Fig. 2)

图 2 亮叶水青冈平均胸径(A)和高度(B)的分布 Fig. 2 Distribution of average diameter at breast height (A) and height (B) of Fagus lucida

由表 2可见，径级Ⅰ亮叶水青冈的平均高度在带4显著高于带1 (P < 0.05)，其他样带中平均高度差异不显著，但带3和带5没有该径级幼树；径级Ⅱ亮叶水青冈的平均高度在6条样带中的差异不显著，各样带中均有径级Ⅱ亮叶水青冈幼树的分布; 径级Ⅲ亮叶水青冈的平均高度在带2 (20 m)显著高于其他样带，样带3~6间的平均高度差异不显著, 但带1缺失该径级幼树个体。金佛山方竹各样带间的平均高度差异不显著，平均高度为1.77 m。表明金佛山方竹密度的增加，提高了小径级亮叶水青冈幼树的高度。

表 2(Table 2)

表 2 亮叶水青冈幼树和金佛山方竹的平均高度(m) Table 2 Mean height (m) of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis 径级Diameter class 样带Belt transect 1 2 3 4 5 6 亮叶水青冈F. lucida Ⅰ 2.80±0.20c 5.33±0.33ab - 6.63±0.46a - 4.75±0.48abc Ⅱ 5.50±2.50 6.00±2.00 7.67±2.19 8.00±0.82 7.50±1.02 9.40±0.98 Ⅲ - 20.00±1.15a 14.00±2.00b 12.50±1.04b 12.33±0.88b 15.00±0.00b 金佛山方竹S. hasihursuta 1.37±0.25 2.35±0.31 1.63±0.11 1.80±0.15 1.26±0.24 2.20±0.18

表 2 亮叶水青冈幼树和金佛山方竹的平均高度(m) Table 2 Mean height (m) of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis

由表 3可见，径级Ⅰ亮叶水青冈幼树的平均冠幅在带2最大(7.67 m²)，且显著高于带1 (P < 0.05)，其他样带间差异不显著，带3和带5没有该径级亮叶水青冈幼树；径级Ⅱ亮叶水青冈幼树的平均冠幅在带2显著高于带1 (P < 0.05)，其他样带间差异不显著；径级Ⅲ的平均冠幅在各样带间差异不显著，带1缺失该径级幼树。带1与带2金佛山方竹的平均冠幅差异显著(P < 0.05)，带1和带2与其他样带间的差异不显著。表明随着金佛山方竹数量的增加，提高了大径级亮叶水青冈幼树的冠幅。

表 3(Table 3)

表 3 亮叶水青冈幼树和金佛山方竹的平均冠幅(m) Table 3 Mean canopy (m) of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis 径级Diameter class 样带Belt transect 1 2 3 4 5 6 亮叶水青冈F. lucida Ⅰ 1.01±0.57b 7.67±0.88a - 4.00±0.76ab - 5.75±1.97a Ⅱ 5.00±1.00c 10.50±1.50a 9.33±0.67ab 6.75±1.11ab 9.13±1.01ab 11.00±1.38a Ⅲ - 33.67±13.62 21.00±15.00 8.50±0.87 11.83±2.46 16.00±0.00 金佛山方竹S. hasihursuta 0.19±0.11b 2.32±0.93a 0.46±0.25ab 0.78±0.20ab 0.48±0.38ab 1.58±0.26ab

表 3 亮叶水青冈幼树和金佛山方竹的平均冠幅(m) Table 3 Mean canopy (m) of Fagus lucida and Chimonobambusa utilis

从图 3: A可见，亮叶水青冈径级Ⅰ幼树分布于带1、带2、带4和带6中，以带4的个体密度(每样方1.1株)最大，显著高于其他样带，带3和带5缺失亮叶水青冈幼树；径级Ⅱ幼树在6条样带中都有分布，其中带5与带1、带2、带3的差异显著, 与带4和带6的差异不显著，其他样带之间幼树密度差异不显著；径级Ⅲ幼树分布在带2、带3、带4、带5、带6中，但是各样带中的个体密度差异不显著，带1中缺失亮叶水青冈幼树。带1、带2和带3内，3个径级幼树密度差异不显著(除了样带内缺失径级个体外)，带4和带5中，径级Ⅰ显著高于径级Ⅱ和径级Ⅲ，带6中径级Ⅱ与径级Ⅲ间的幼树密度差异显著；在径级Ⅰ的亮叶水青冈幼树个体在带4样方中具有显著的密度优势，径级Ⅱ在带5中具有最大密度，径级Ⅲ幼树个体密度在各样带间没有显著差异。总体上，各径级的亮叶水青冈幼树密度在竹丛内(带1、带2和带3) 小于竹丛外(带4、带5和带6)。

图 3(Fig. 3)

图 3 亮叶水青冈的不同径级(A)和高度级(B)的幼树个体密度在样带中的分布。柱上a、b和c表示同一径级不同样带间差异显著，x, y, z表示同一样带不同径级间差异显著。 Fig. 3 Density of saplings at different diameter classes (A) and height classes (B) of in transacts. The letters a, b, and c upon column indicate significant difference among different belt transects with the same diameter class, while the letters x, y, z indicate significant difference among different diameter class in the same belt transect.

从图 3: B可以看出，Ⅰ高度级亮叶水青冈幼树在6条样带中均有分布，以带1的个体密度(每样方0.6株)最大，但各样带间的幼树密度差异不显著; Ⅱ高度级幼树分布于带2、带3、带4、带5和带6中，以带4的个体密度显著高于其他样带，带1缺失亮叶水青冈幼树；Ⅲ高度级幼树分布在带2、带3带4、带5、带6中，但是各样带间的幼树密度差异不显著，带1缺失亮叶水青冈幼树。带2中，Ⅱ高度级和Ⅲ高度级的幼树密度显著高于Ⅰ高度级的幼树密度；带3和带5中，Ⅲ高度级的幼树密度与Ⅰ、Ⅱ高度级的幼树密度差异显著；带4和带6中，Ⅱ高度级的幼树密度显著高于Ⅰ、Ⅲ高度级的幼树密度。总体上，与径级相似, 各高度级的亮叶水青冈幼树密度在竹丛内(带1、带2和带3) 小于竹丛外(带4、带5和带6)。

在森林群落更新过程中，从种子到幼树的生长发育过程受众多生态因子的影响，成为植物生活史中对外界环境最为敏感的阶段^{[2, 29]}。林下小径竹类能够降低群落垂直分布的多样性, 直接或间接影响乔木幼苗的更新^[30-32]。金佛山方竹作为贵州宽阔水自然保护区原始森林灌木层的优势种，能够通过其密集丛生的秆枝和盘根错节的根系与林内树种争夺光照、水分和养分等资源，从而直接或间接地影响乔木树种的更新及幼苗、幼树的生长，并降低森林木本植物的物种多样性^[33-34]，亮叶水青冈作为宽阔水自然保护区原始森林乔木层优势种，因灌木层较大密度的金佛山方竹存在，亮叶水青冈种群幼苗更新受到严重影响，有的样地内没有发现亮叶水青冈幼苗，可能受到多个更新障碍，如高密度的金佛山方竹降低了光照强度从而影响种群更新等。亮叶水青冈幼树数量在带4达到最大，在带5和带6的幼树数量却小于带4 (表 3)，表明一定密度的方竹能够促进水青冈幼树的数量维持。黄忠良等^[35]认为适当的庇荫对乔木幼苗和幼树存活更有利，然而，总体上金佛山方竹个体密度增加降低了亮叶水青冈个体数量，研究表明亮叶水青冈幼树的生长需要在金佛山方竹相对稀少的环境，且幼树株数均随径级和高度级呈现递减趋势。密度较大的金佛山方竹林冠层对入射光的拦截作用大大降低林下光照强度^[36-37]，并改变光谱组成^[38], 影响了林下种子萌发和幼苗的生长发育。

本研究表明，金佛山方竹密度增加有利于亮叶水青冈从小径级向中径级幼树的转化，而金佛山方竹密度减少则有利于亮叶水青冈从中径级向大径级幼树的转化。这可能是一定数量的金佛山方竹产生的荫庇条件对小径级幼树的生长有促进作用，然而生长达到中径级时，幼树需要更多的地上和地下的生长空间，而较大密度的金佛山方竹可能抑制了中径级幼树向大径级幼树的转化，此外，竹子大量的凋落物和死组织也能增加幼树的死亡率，故过于空旷或过于郁闭的环境对种群的更新都有负面影响^[39]。金佛山方竹能够阻碍幼树在形态上向更高阶段转化，这与Griscom等^[40]的研究结果一致。Taylor^[8]认为林下小径竹类能通过其茎叶成丛生长夺取木本植物所需的资源养分，此外金佛山方竹地下庞大的根茎系统克隆繁殖生长，对亮叶水青冈幼树或者幼苗幼树的根系生长产生物理阻碍作用，从而影响了地上部分如树高和冠幅的生长。Givnish^[41]认为在低光照环境下植物通过高度增长来提高光照拦截量和效率。本研究中具有高密度金佛山方竹林的带2和带3呈现出增加亮叶水青冈幼树平均高度的趋势, 而相对低密度金佛山方竹林则呈现降低亮叶水青冈幼树平均高度的趋势(图 2)，表明金佛山方竹密度对亮叶水青冈高生长和径生长具有重要影响，这与李援等^[27]报道华西箭竹(Fargesia nitida)林内岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗基径显著减小的结果一致。