2017, Vol. 25
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
土壤水分是植物水分利用的主要来源。近年来, 极端气候事件加剧, 降雨分配愈发不均, 加上人们对水资源的不合理利用, 导致华南地区森林土壤含水量的干湿季变化愈加明显, 并可能在干季形成水分胁迫影响植物的正常生长[1]。Lu等[2]的研究表明土壤水分亏缺会改变植物水分的内聚力-张力, 诱导其水力特征发生变化。Brodribb等[3]的研究表明热带针叶树随着水分胁迫的增加, 叶片木质部管胞坍塌 (Collapse) 比例升高, 当坍塌率达45%时叶片水力导度下降25%, 气孔关闭; 高达49%时, 需要一周的补水处理才能完全恢复管胞形态及叶片功能。同样, Auclair[4]的研究也表明, 在土壤水分长期亏缺下, 植物木质部出现持续气穴化, 水力传输机能失调, 导致冠层过度失水或顶梢枯死。因此, 了解植物水分利用特征, 揭示树木水力调节机制在水分利用中的关键作用, 将有助于我们深入了解全球气候变化背景下出现干旱时森林树种的水分利用策略。
经过长期的适应性进化, 植物通过完善自身水力调节机制和水分利用策略, 以适应环境变化和维持适度生长。当环境因子尤其是土壤含水量变化时, 气孔导度和整树水力导度共同决定了植物的蒸腾速率, 且两者协同调节植物的水分利用[5-6]。Irvine等[7]的研究表明随着土壤水分的减少, 赤松 (Pinus sylvestris) 黎明前叶片水势从-0.54 MPa降到-0.71 MPa, 水力导度下降促使气孔关闭以维持叶片水势值在-1.5 MPa以上。气孔导度对叶片水分状况的响应可有效避免木质部气穴化现象的发生, 是植物适应土壤水分变化的一种保护机制[8]。还有研究表明, 水力结构的调整, 如根冠比、根长度、木质部特征、叶面积等, 有利于植物适应不同的水分条件, 克服干旱环境胁迫[9]。此外, Loustau等[10]的研究表明, 当土壤水分条件充足时, Pinus pinaster树干储存水占日蒸腾的12%, 但在夏末干旱时增加到25%。储存水在一定程度上能弥补树木过度蒸腾引起的水分亏缺, 减缓水力阻力上升引起蒸腾和气孔导度的下降, 补偿水力限制[11]。
已有研究报道, 树木单位叶面积的水分利用呈常数状态[12-13]。然而, 这种关系是否也适用于亚热带先锋树种？如果存在, 那么位于总降水量丰富, 但季节性分配不均, 有明显干季的华南地区的树木如何响应土壤水分条件变化进行适应性调节？如何补偿蒸腾？本研究以华南地区乡土树种荷木 (Schima superba) 为研究对象, 基于液流密度和环境因子数据计算蒸腾有效储存水量和冠层气孔导度, 并结合叶片水势测定值计算整树水力导度, 以揭示荷木在不同水分条件下的水力调节机制及水分利用策略, 为研究森林生态系统水资源的利用与管理提供理论依据。
1 试验样地概况野外观测样地位于中国科学院华南植物园的小青山地带性植被生态系统观测场 (23°10′ N, 113° 21′ E), 属于南亚热带典型的季风海洋性气候, 全年光照强烈, 年均太阳辐射达4367.2~4597.3 MJ m-2; 年均降水量1696.5 mm, 但季节性分配不均, 有明显的干湿季之分, 其中湿季 (4-9月) 降水量占全年的85%左右。该样地为荷木人工林, 种植于二十世纪80年代中期, 面积2880 m2, 密度1048 ind. hm-2, 冠层郁闭, 林下植被稀疏。样地内建有一18 m的观测铁塔, 塔上安装一套微气象传感器, 监测林冠层上方的微气象因子。
2 研究方法 2.1 树干液流的测定在样地内选择不同大小、生长状况良好的荷木14株, 分别在树干北面胸高处安装一对长20 mm的Granier热消散探针, 上下探针垂直相隔10~15 cm平行插入边材中。其中, 对上探针供予0.12 A的直流电进行持续加热, 而下探针不加热, 与边材组织的温度保持一致。两探针的温差反映液流密度 (Sap flow density, Js, g m-2s-1) 的大小[14]:
| $ {J_S} = {\rm{119}} \times {(\frac{{{\rm{\Delta }}Tm - {\rm{\Delta }}T}}{{{\rm{\Delta }}T}})^{{\rm{1}}{\rm{.231}}}} $ | (1) |
式中: ΔTm为Js=0时的温差 (℃), ΔT为瞬时温差 (℃)。探针通过四芯屏蔽信号线与数据采集仪 (DL2e, 英国Delta-T公司) 连接, 设置观测频度为每30 s测读1次, 每10 min进行1次平均并存储。利用Base-liner 3.0软件 (美国杜克大学环境学院开发) 将原始的温差数据转换成Js值。
2.2 环境因子的监测借助林内铁塔, 在林冠层上方安装测定光合有效辐射 (Photosynthetically active radiation, PAR, μmol m-2s-1) 的传感器 (Li-Cor Quantum Sensor, 美国Li-Cor公司)、测定空气温度 (Air temperature, T, ℃) 和相对湿度 (Relative humidity, RH, %) 的传感器 (RHT2v-418, 芬兰Vailsala公司)。此外, 在林下土壤层 (0.30 m) 安装3套测量林分土壤含水量 (Soil water content, SWC, %) 的传感器 (SM200-05, 英国Delta-T公司)。各传感器均与DL2e数据采集仪相连, 测读频率与树干液流监测一致。
水汽压亏缺 (Vapor pressure deficit, VPD, kPa) 表征RH和T的协同效应, 按下式计算:
| $ {\rm{VPD}} = {\rm{a}} \times {\rm{exp(}}\frac{{{\rm{bT}}}}{{{\rm{T}} + {\rm{c}}}}{\rm{)(1}} - {\rm{RH)}} $ | (2) |
式中: T为空气温度 (℃); a、b和c均为常数, 分别为0.611 kPa、17.50和240.97℃[15]。
树干液流和环境因子的监测从2007年9月到2016年9月, 我们选取2009年7月到2010年6月的数据, 以2009年8月和11月分别代表湿、干季进行分析。
2.3 样树形态特征的确定为避免伤害样树、影响树干液流的监测, 在样地周围选择15株不同胸径 (DBH) 的标准荷木, 测量其DBH、树皮厚度, 并用生长锥钻取其胸高 (约1.30 m) 处的木芯 (直径为5 mm、长度约1/2DBH)。根据木芯颜色的深浅确定心材和边材分界线, 测量边材的厚度, 计算边材面积 (AS), 并建立DBH与AS间的异速生长拟合方程式:
| $ {{\rm{A}}_{\rm{s}}} = {\rm{k(DBH}}{{\rm{)}}^{\rm{b}}} $ | (3) |
选取样地周围不同DBH的6株标准荷木, 采用收获法获取样树总叶面积 (AL) 并测量DBH, 建立两者间的异速生长关系:
| $ {\rm{lg}}{{\rm{A}}_{\rm{L}}} = 1.6722{\rm{lg}}({\rm{DBH}}) + 3.1988\;\;\;\;\left( {{R^2} = 0.89} \right) $ | (4) |
基于准确测量的样树DBH, 通过关系式 (3和4) 分别计算所有进行树干液流监测样树的AS和AL。
样树的树高 (H) 和DBH分别用PM-5/1520P型测高尺、胸径尺测量。用软皮尺测量冠层投影的长和宽, 其乘积即为冠幅 (CS), 样树的形态特征见表 1。
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表 1 荷木样树的形态特征 Table 1 Morphological characteristics of Schima superba sample trees |
每月下旬用LAI-2000冠层分析仪 (美国Li-Cor公司) 测定1次, 林下随机选取11个观测点, 重复3次, 取平均值。
2.5 冠层气孔导度的计算荷木的边材厚度大多超过了4 cm, 基于Js值进行尺度扩展时需要考虑其径向变化。根据赵平等[16]的研究结果, 内部边材 (4 cm至心材, AS2) 的Js约为外部边材 (0~4 cm, AS1) 的0.45倍。因此, 根据Js和AS可计算出整树蒸腾 (Whole-tree transpiration, ET, g s-1):
| $ {{\rm{E}}_{\rm{T}}} = {J_S}({{\rm{A}}_{{\rm{S1}}}} + {{\rm{A}}_{{\rm{S2}}}} \times 0.45) $ | (5) |
那么, 单株样树单位叶面积蒸腾 (El, g m-2s-1):
| $ {{\rm{E}}_{\rm{l}}} = {{\rm{E}}_{\rm{T}}}/{{\rm{A}}_{\rm{L}}} = {J_S}({{\rm{A}}_{{\rm{S1}}}} + {{\rm{A}}_{{\rm{S2}}}} \times 0.45)/{{\rm{A}}_{\rm{L}}} $ | (6) |
林段总蒸腾 (EC, g s-1) 的计算公式如下:
| $ {{\rm{E}}_{\rm{C}}} = \sum\limits_{i = {\rm{1}}}^n {{{\rm{E}}_i}} = \sum\limits_{i = {\rm{1}}}^n {{{\rm{A}}_{{\rm{S}}i}} \times {J_{Si}}} $ | (7) |
式中, Jsi为林段第i径级的平均Js; Asi为第i径级所有样树的总边材面积; Ei即是第i径级所有样树ET之和。本研究将样地全部树木分成5个径级 (n=5), DBH分别为0~15、15~20、20~25、25~30和＞30 cm。
单位叶面积的林段总蒸腾 (EL, g m-2s-1) 为:
| $ {{\rm{E}}_{\rm{L}}} = {{\rm{E}}_{\rm{C}}}/\left( {{{\rm{A}}_{\rm{g}}} \times {\rm{LAI}}} \right) $ | (8) |
式中, Ag为样地面积。由于时滞 (Time lag) 的存在, 树干液流反映的蒸腾滞后于林冠的实际蒸腾, 故本文采用错位对比法[1], 计算干湿季的时滞, 对EL、El进行相应调整。然后应用Köstner等[17]建立的简化公式计算冠层气孔导度 (GS, mmol m-2s-1):
| $ {{\rm{G}}_{\rm{S}}} = {{\rm{E}}_{\rm{L}}}{\rm{ \times \rho \times }}{{\rm{G}}_{\rm{V}}}{\rm{ \times [}}\left( {{\rm{T + 273)/VPD}}} \right] $ | (9) |
式中: ρ为水密度 (998 kg m-3); GV为气体常数 (0.462 kPa m3 K-1kg-1); T为空气温度 (℃)。
2.6 叶片水势的测定选择观测塔附近6株长势良好的样树, 分别于天气晴朗的2009年8月20、22日和11月3-5日06:00-19:00, 利用压力室水势仪 (PMS 1000, Corvallis, OR, USA) 每1 h测定1次冠层叶片水势 (ΨL), 其中每株样树每次随机选择3枝带有成熟叶片的小枝。
2.7 整树水力导度的求算观测过程中无降雨现象, SWC和土壤水势 (ΨS) 日变化不明显, 故以测定当日黎明前叶片水势 (ΨL-pd) 代表ΨS。树木根际周围土壤与冠层叶片的水势差 (ΔΨS-L, MPa) 则为:
| $ \Delta {\Psi _{{\rm{S - L}}}} = {\Psi _{\rm{S}}} - {\Psi _{\rm{L}}} $ | (10) |
当树木冠层叶片需水和供水达到平衡状态时, 植物根际土壤至冠层叶片间的整树水力导度 (KL, g m-2s-1MPa-1) 为:
| $ {{\rm{K}}_{\rm{L}}} = {{\rm{E}}_{\rm{1}}}/\Delta {\Delta _{\rm{S}}}_{{\rm{ - L}}} $ | (11) |
由于夜间气孔导度几乎为0, 夜间蒸腾可忽略, 故当PAR=0时, 当日夜间流经胸径处液流量的累加值即为次日树木的蒸腾有效储存水量 (Q, g d-1 ind.-1)[11]:
| $ {\rm{Q}} = \sum\limits_{i = n}^m {{J_S}} {\rm{(}}{{\rm{A}}_{{\rm{S1}}}} + {{\rm{A}}_{{\rm{S2}}}} \times {\rm{0}}{\rm{.45)}} \times t $ | (12) |
式中, t=600 s; m为PAR > 0的时间, n为傍晚PAR=0的时间, m、n因季节变化等原因不为常数。
单株样树日蒸腾总量 (E, g d-1ind.-1) 由下式得:
| $ {\rm{E}} = \sum {J_s}({{\rm{A}}_{{\rm{s1}}}} + {{\rm{A}}_{{\rm{s2}}}} \times 0.45) \times t $ | (13) |
因此, Q对蒸腾的贡献率 (W)=Q/E×100%。
2.9 数据统计分析采用SPSS 21.0对数据进行统计分析, Microsoft Excel 2010进行制图。用曲线参数估计法进行方程拟合; 干湿季的差异显著性分析利用独立样本t检验和单因素方差分析, 最小显著水平为0.05。
3 结果和分析 3.1 环境因子和土壤水分的干湿季动态变化在晴朗天气, 样地环境因子的PAR、VPD、T和RH在干湿季均呈现出明显的日变化 (图 1)。其中, 干湿季PAR的日变化格局呈单峰曲线 (图 1: A), 湿季PAR的启动时间 (约5:50) 早于干季 (约6:40), 湿季PAR峰值大于干季。VPD反映蒸发需求, 湿季日均VPD [(1.43±0.12) kPa]显著高于干季[(1.17±0.08) kPa] (P < 0.05, 图 1: B), 且湿季的波动幅度较大。湿季日均T、日均RH均明显大于干季 (图 1: C, D)。
然而, SWC的日变化很小, 但干湿季间日均SWC存在极显著差异 (P < 0.01), 干季日均SWC (23%) 低于湿季 (31%) (图 1: E)。
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图 1 干湿季环境因子和荷木液流密度 (Js) 的平均日变化。A:光合有效辐射; B:水汽压亏缺; C:相对湿度; D:空气温度; E:土壤含水量; F:液流密度。 Fig. 1 Diurnal variations of environmental factors and sap flux density (Js) of Schima superba in the dry and wet seasons. A: Photosynthetic active radiation; B: Vapor pressure deficit; C: Relative humidity; D: Air temperature; E: Soil water content; F: Sap flow density. |
从图 1: F可见, 荷木干湿季的Js日变化格局均呈单峰曲线, 与PAR的变化趋势基本一致。Js的启动时间晚于PAR而早于VPD, 湿季 (7:10) 早于干季 (7:30)。Js峰值干季出现在正午, 而由于PAR等波动, 湿季波动较大, 没有明显的峰值。
荷木干湿季的LAI分别为 (4.11±0.30) m2 m-2和 (4.43±0.22) m2 m-2, 差异显著 (P < 0.05)。而湿季日均蒸腾量[(34.26±21.51) kg d-1]高于干季[(26.76±15.72) kg d-1], 差异不显著 (P > 0.05)。进行曲线参数估计分析表明日均蒸腾量与日均VPD间以二次函数拟合得最好, 干湿季日均蒸腾量随VPD的变化均呈单峰曲线, 且干湿季日蒸腾量的峰值分别在VPD为1.42 MPa和1.22 MPa时出现 (图 2)。
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图 2 干湿季日均水汽压亏缺 (VPD) 与日均蒸腾量的关系 Fig. 2 Relationship between mean daily vapor pressure deficit (VPD) and mean daily whole-tree transpiration in dry and wet seasons. |
单株样树干湿季日均蒸腾量与总叶面积的Pearson相关系数分别为0.881和0.892, 均显著相关 (P < 0.01)。从图 3可见, 干湿季两者的斜率分别为0.35 kg d-1m-2和0.39 kg d-1m-2, 差异不显著 (P > 0.05), 即荷木单叶面积的蒸腾量在干湿季有着相似的变化。
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图 3 干湿季单株荷木日均蒸腾量与叶面积 (AL) 的关系 Fig. 3 Relationship between the total leaf area (AL) and mean daily whole-tree transpiration of Schima superba in dry and wet seasons |
进行ΨL测定的所有样树 (9~14号) 干季的ΨL-pd(ΨS) 均比湿季降低, 分别减少了24.11%、31.39%、33.33%、45.46%、22.00%和33.77%, 其中, 10、11、12、14号样树差异显著 (图 4: A)。干季日均ΨL-pd[(-0.33±0.07) MPa]显著小于湿季[(-0.25±0.05) MPa] (图 4: B)。
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图 4 干湿季样树的ΨL-pd(A) 和黎明前叶片水势 (ΨL-pd)、正午叶片水势 (ΨL-mid) 和正午土壤-叶片水势差 (ΔΨL-S值) 的比较 (B)。*: P < 0.05; **: P < 0.01。 Fig. 4 Predawn leaf water potential [ΨL-pd(ΨS)] (A), and comparisons of the mean predawn leaf water potential (ΨL-pd), midday leaf water potential (ΨL-mid), water potential gradient between leaves and the soil at midday (ΔΨL-S) for Schima superba between dry and wet season (B). *: P < 0.05; *: P < 0.01. |
干湿季正午叶片水势 (ΨL-mid) 分别为 (-1.00±0.17) MPa和 (-0.89±0.13) MPa, 干季较湿季有所降低, 但不显著 (图 4: B)。相关分析结果表明, 干湿季的ΨL-mid与VPD间不显著相关 (P=0.70), 即ΨL-mid不随VPD的变化而变化。
由于叶片水势观测过程天气晴朗、无明显的降雨现象, SWC和土壤水势 (ΨS) 日变化不明显, 所以可以用测定当日的ΨL-pd代表ΨS。相关分析表明, 干湿季ΨL-pd与SWC呈极显著相关 (P < 0.01)。
3.3.2 整树水力导度干湿季正午的ΔΨS-L分别为 (0.66±0.17) MPa和 (0.76±0.23) MPa, 差异不显著 (图 4: B)。湿季日均ΔΨS-L(0.40 MPa) 略大于干季 (0.36 MPa), 也差异不显著。而荷木湿季平均整树水力导度KL (0.017 g m-2s-1MPa-1) 大于干季 (0.012 g m-2s-1MPa-1), 差异显著 (P < 0.05), 意味着湿季土壤水分从根系传至冠层的传输效率较干季的大。
3.3.3 冠层气孔导度当VPD > 1 kPa时, 荷木林湿季日均GS大于干季 (分别是143.40 mmol m-2s-1和119.02 mmol m-2s-1, P < 0.01), 干季日间最大气孔导度 (203.48 mmol m-2s-1) 小于湿季 (226.04 mmol m-2s-1)。GS与ln (VPD) 符合线性关系, 拟合方程式为y=146.12-81.82x (R2=0.91), 根据Oren等[18]对气孔导度响应VPD变化的模型模拟可知, GS对VPD的敏感系数 (m) 为81.82 mmol m-2s-1ln (kPa)-1, 当VPD=1时的GS(GSref) 为146.12 mmol m-2s-1, 因此, m:GS(GSref)=0.56。
3.3.4 蒸腾有效储存水量干、湿季的Q分别为 (2.02±1.14) kg d-1和 (1.45±1.00) kg d-1, 差异不显著 (P > 0.05)。但干季单位叶面积的Q [(0.025±0.011) kg d-1m-2]显著大于湿季[(0.016±0.005) kg d-1m-2](P < 0.01);且Q对日蒸腾的贡献率 (8.12±1.93)%也显著大于湿季 (4.13±1.16)% (P < 0.01)。其中, Q对日蒸腾的贡献率除了9号样树干湿季相似外, 其他13株样树干季时均显著增加, 其中7号样树增加的贡献率最大。
4 讨论和结论 4.1 荷木干湿季的水分利用AS:AL是描述树木形态及同化与非同化组织间相互关系的一个重要参数, 也是表征植物水力结构特征的一个关键指标, 即较大的AS:AL值反映其水力效率较高[19]。Macinnis-Ng等[20]研究表明悉尼灌丛、林地和红树林不同生境树木的AS:AL为2×10-4~16×10-4m2m-2。荷木的AS:AL约为2.7× 10-4m2 m-2, 位于低值范围。此外, 华南地区桉树林 (AS:AL, 3.3×10-4 m2 m-2) 的干湿季日均蒸腾量分别为6.6 kg d-1和7.6 kg d-1[13], 而荷木林明显大于桉树[分别为 (26.76±15.72) kg d-1和 (34.26±21.51) kg d-1]。相对桉树, 荷木的AS:AL值较小, 即水分传输系统的输水效率较低, 而荷木日均蒸腾量较大的原因可能与其具有较大的AL、DBH等树形特征有关[13-21]。
林分的水分需求取决于LAI和环境条件[22]。其中, LAI是反映植物群落叶面积变化的重要指标, 与植物光合作用、蒸腾作用及生物量的形成等密切相关。Bleby等[23]认为LAI为常数意味着植物的水分利用与土壤水分有效性间达到生态水文平衡。而荷木林干、湿季的LAI差异显著 (P < 0.05), 反映出干季土壤水分出现亏缺, 荷木通过改变LAI以调控干湿季的水分利用。VPD是影响植物蒸腾作用的主要环境因子之一。研究表明日均蒸腾量与VPD呈指数函数关系[23]或线性正相关关系[13], 而本研究荷木日均蒸腾量与日均VPD呈二次方函数关系。我们的研究表明, 即使是在土壤水分充足的湿季, 当VPD达到某个阈值时, 蒸腾也会下降, 这可能是较高的蒸腾量使荷木出现水分亏缺, 导致气孔关闭[24], 也说明了蒸腾与VPD的关系受土壤水分和植物体水分供求关系的影响[18-25]。
ΨL-pd(ΨS) 是判断土壤水分有效性和植物水分亏缺程度的重要指标[26-27]。本研究结果表明, 干季蒸腾需求和ΨL-pd均较湿季显著降低, 且ΨL-pd与SWC显著相关, 即随着SWC的减少, ΨL-pd降低, 说明干季土壤水分减少 (图 1: E) 导致植物叶片出现水分亏缺。Irvine等[7]和Sobrado等[28]认为植物受到水分胁迫时, 其ΨL-pd会明显降低。此外, 9、13号样树干湿季ΨL-pd差异不显著, 可能与其所处环境的异质性有关。
本研究荷木单株样树日均蒸腾量与叶面积间线性拟合的斜率低于Hatton等[12]报道的0.86~3.8 kg d-1m-2, 一般认为斜率小意味着土壤水分亏缺。Bleby等[23]报道澳大利亚西南部成熟桉树林的斜率 (0.27 kg d-1m-2) 与Hatton等的结果不同, 因此, 该斜率大小也可能与树种有关。两者线性拟合的斜率差异不显著, 意味着干、湿季单位叶面积的蒸腾量是一个常数[12-13], 且干、湿季日均蒸腾量差异不显著 (P > 0.05), 可能是因为华南地区干季光热资源仍然很充足, 荷木的适应性调节等使其水分利用未受到土壤水分变化的明显限制[29]。尤其干季蒸腾达到峰值的VPD高于湿季 (图 2), 且干湿季ΨL-mid差异不显著, 这反映出干季荷木存在某种补偿机制, 降低了环境变化对蒸腾的影响。这些说明树木单位叶面积的水分利用呈常数状态[12-13]的这种现象也存在于亚热带先锋树种中。
4.2 荷木干、湿季的适应性调节本研究结果表明, 荷木林干季的平均GS和日间最大气孔导度均小于湿季。White等[30]和Reich等[31]的研究表明日间叶片最大气孔导度与ΨL-pd呈正相关关系。故干季土壤水分亏缺降低了荷木ΨL-pd, 进而调控叶片GS, 影响树体水分利用状况。在水分胁迫下, 仍能保持较高GS的植物能维持叶片的光合速率, 有助于其生长并维护其在群落中的优势地位[32]。从湿季到干季荷木日均GS仅下降了17.0%, 仍处于较高水平, 这可能是该物种适应土壤水分亏缺、在时间和空间上充分利用光热资源、成为群落优势树种的重要生态策略之一。
Oren等[18-33]认为GS对VPD的敏感系数 (m) 的大小与植物维管结构有关 (如散孔材、环孔材), 且散孔材m为23~92 mmol m-2s-1ln (kPa)-1。本研究同样属于散孔材的荷木的m值[81.82 mmol m-2s-1ln (kPa)-1]位于高值区域, 表明其具有较强的气孔调节能力。即使是在干季, 荷木蒸腾耗水仍较高, 只有GS保持对VPD较高的敏感性才能有效调节ΨL使其不低于阈值 (-1.00 MPa), 得以维持细胞膨压, 避免木质部水力功能失调。大量研究表明, 土壤水分充足时m:GSref约为0.6;较低时的m:GSref略低于0.6[13-34], 与荷木林的研究结果 (0.56) 比较一致。
根据植物气孔对环境变化的不同响应, 将植物大致分为等水植物 (Isohydric plants) 与异水植物 (Anisohydric plants) 两种类型。等水植物气孔对蒸腾调控能力强, 其ΨL-mid值保持相对稳定; 而异水植物的气孔对VPD及土壤水分变化的敏感性较低, 气体交换速率较高, ΨL-mid值波动较大[35]。尽管本研究中荷木林干季土壤呈现水分亏缺状态, 但干、湿季荷木的ΨL-mid和ΔΨS-L均差异不显著, 且ΨL-mid不随VPD的变化而变化; GS对VPD的敏感系数较高, 气孔调控能力强; 且荷木属于深根系树种, 通常深根系植物以等水植物方式响应环境变化[36], 故荷木属于等水植物。
根据Reich等[32]和Addington[37]的理论, 即KL与ΨL-pd呈正相关, SWC是影响KL的主要因素之一, 结合本研究中荷木湿季日均KL显著大于干季 (P < 0.05), 即湿季土壤水分从根系传至冠层的传输效率较干季大, 且荷木干、湿季日蒸腾值相似, 说明土壤水分影响了KL, 且干季土壤水分亏缺意味着其水力阻力增加。Irvine等[7]对欧洲赤松 (Pinus sylvestris) 的研究表明, 干旱时的水力阻力是水分充足时的2~3倍。干季水分阻力的增加减缓了植物水分流失, 从而使叶片保持一定的水分状态, 这可能是干季蒸腾达到峰值时的VPD值较高的原因之一。
干、湿季日均蒸腾量相似, 干季夜间补水时间较长 (图 1: A), 使得荷木干、湿季Q值差异不显著。然而干季Q对日蒸腾的贡献率几乎是湿季的2倍, 干季单位叶面积的Q [(0.025±0.011) kg d-1m-2]也显著大于湿季[(0.016±0.005) kg d-1m-2]。Loustau等[10]研究表明Pinus pinaster干季Q对日蒸腾的贡献率是湿季的2倍以上, 体现出干季Q对树木具有水力补偿效应[11]。正是树木储存水的存在和对木质部水分通量的显著影响, 树木才得以根据环境条件和气候变化, 有效地调节水分吸收和蒸腾耗水。此外, 14株样树呈现出不同的贡献率, 说明Q对日蒸腾的贡献率可能与树形因子有关[38]。这表明华南地区荷木在总降水量丰富, 但季节性分配不均, 有明显干季的条件下, 能响应土壤水分的变化, 生理和形态上进行适应性调节, 从而补偿蒸腾, 维持稳定的蒸腾量。
综上所述, 干季土壤水分亏缺, 荷木具有等水特性, 通过降低LAI、KL和GS有效调控蒸腾; 增加Q对日蒸腾的贡献率及单位叶面积的Q, 使其干、湿季日均蒸腾量差异不显著, 且单位叶面积的水分利用处于常数状态; 反映出SWC对蒸腾无明显的限制作用。此结果有助于林业工作者管理森林种植密度, 及水文生态学者基于合适的尺度来模拟森林的生态水文平衡。
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