植物群落与环境因子关系问题一直是生态学领域关注的热点之一, 尤其是环境条件对植物群落分布、物种多样性变化方面的成因机理解释近年成为焦点^[1]。数量分析作为现代植被研究的重要手段, 于20世纪50年代引入植物生态学研究领域, 目前在内容和方法上日渐成熟^[2]。数量分类与排序作为数量分析最重要的组成部分, 在解决植物群落与环境之间关系问题上扮演着其他方法无可替代的作用。数量分类根据植物群落之间的相似性, 将其划分成不同组, 使组内群落尽量相似, 组间群落尽可能相异; 排序法将样方或物种排列在一定空间, 通过排序轴反映的生态梯度客观、准确地揭示植物群落分布以及群落物种多样性随环境梯度的变化规律^[3]。排序法分为间接排序法和直接排序法两种, 前者只使用物种数据, 需要进一步分析各排序轴的生态学意义, 主要包括极点排序 (Polar ordination, PO)、主成分分析 (Principal component analysis, PCA)、对应分析 (Correspondence analysis, CA)、除趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis, DCA) 和无度量多维标定法 (Non-metric multidimen-sional scaling, NMDS); 后者同时使用物种与环境因子两种数据, 排序轴的生态学意义一目了然, 结果解释更加清晰, 主要包括冗余分析 (Redundancy analysis, RDA)、典范对应分析 (Canonical correspond-dence analysis, CCA) 和除趋势典范对应分析 (Detrended canonical correspondence analysis, DCCA)。本文从植物群落分布格局、群落结构对环境因子的响应方面阐述排序法在植物群落研究中的现状、存在的问题及解决办法, 对未来排序法发展的可能趋势进行了展望。

目前排序法在植物物种分布与环境因子之间的关系研究报道很多, 从间接排序中的CA、DCA、PCA、NMDS到直接排序中的RDA、CCA、DCCA, 方法的选择趋于多样化; 从单一排序法的应用到多种排序法对比分析再到结合数量分类综合研究, 排序类型也更为多元化。

Ahmad^[4]为了探究巴基斯坦拉合尔野生公园草本植物在各种环境条件影响下的分布情况, 利用CCA排序认为土壤水分是决定物种分布的重要因素。Wang等^[5]通过PCA排序认为鄱阳湖湿地土壤总氮、总磷及有机质对植物群落分布影响较大。Hamberg等^[6]为检验人为踩踏对区域植物群落分布的干预效果, 于2004-2007年在芬兰南部的万塔、图苏拉及西普设计踩踏试验, 通过NMDS分析表明研究区植物对人为踩踏十分敏感。踩踏强度与优势种盖度下降幅度呈反比。每种排序法的运用都需要遵循其特定的数据要求, 同时由于其自身属性限制及运算过程中的误差, 排序法本身也有缺陷。直接排序法CCA较间接排序法对原始数据要求更为严格, 须同时具备样方-物种、样方-环境因子数据, 反映的生态学意义直观无需人为推断。但运算过程中每一步的计算结果都要与环境因子进行线性回归处理, 在第二排序轴初始坐标的选取上主观性较大, 影响收敛的速度; 另外第二排序轴多数情况下会受到第一轴的影响发生二次变形, 即所谓的“弓形效应”, 影响排序精度。相比之下, 间接排序法PCA运算过程中完全基于物种数据而无需考虑环境因子, 在排序图上所反映的生态学梯度较为模糊, 需根据经验加以推断。但其注重原始数据中心化 (标准化), 当样方中的植物种类相差较大时更是如此, 不同的中心化 (标准化) 方法会干扰最终的排序结果。排序法CCA、PCA等都是基于样方-物种原始数据矩阵进行排序, 而NMDS是以样方间相异距离矩阵为起点, 在排列过程中尽可能使样方间空间差异与原始距离矩阵保持一致, 克服PCA在表达生态学意义模糊不清的缺点, 但因运算结果与初始值的选取有较大关联, 故需要使用者对数据结构比较熟悉。

Ali等^[7]将DCA和CCA结合对巴基斯坦北部斯瓦特地区植被进行多元统计分析及植被制图, DCA分析表明矮生欧洲紫杉 (Taxus baccata) 与长叶云杉 (Picea smithiana)、雪松 (Cedrus deodara)、冷杉 (Abies fabri) 等乔木物种关联性较低, 金合欢 (Acacia farnesiana)、尖叶木樨榄 (Olea cuspidata)、楝树 (Melia azedarach) 和桉树 (Eucalyptus robusta) 位于排序图左边, 物种生存环境相似; CCA排序结果表明乔木物种分布与水质等呈正相关关系。Fenu等^[8]以地中海盆地为例, 用DCA、NMDS和CCA对比分析沿海地区环境对植物群落分布的影响, 3种方法的分析结果无明显差别, 均显示土壤有机质和风蚀作用对植被影响最大; 间接排序法DCA虽然在揭示植物群落、环境二者关系时的生态学意义较为模糊, 但在运算过程中将第一排序轴分成若干长度相等的区间, 对每一区间内第二排序轴的坐标值进行中心化, 克服了“弓形效应”的影响; 与之相反, CCA能够直观地通过排序轴反映环境对物种分布的影响, 但却无法克服“弓形效应”带来的精度误差; 二者结合能够更加精准、直观地揭示物种分布与环境之间的关系; 相比之下, NMDS较DCA、CCA在群落类型界定上更加清晰, 三者结合不仅可以直观揭示植物群落分布与环境之间关系, 又能将相似的植物群落聚在一起, 使组内群落相近, 组间群落相异。

Khan等^[9]利用双向指示种分析 (TWINSPAN)、Ward聚类法及DCA、PCA排序法综合探讨巴基斯坦奇特拉尔县原始森林植物群落分布与环境之间的关系, TWINSPAN的划分结果与Ward聚类法的分类一致, 可将研究区植物群落划分为6个群落类型; 地形因子中的高程、坡度对植物群落分布影响较大, 而土壤中的Mg⁺、K⁺等的影响较小。Raja等^[10]将TWINSPAN、分层聚类和DCA排序法结合对巴基斯坦温带湿润森林植被进行多元统计分析, 结果表明研究区植被可分成4个群落类型, 土壤P元素和高程对植被分布及群落结构的影响显著。类似的研究还应用在湖泊湿地^[11-13]、山地^[14-16]、河岸带^[17-18]等。

植物群落数量分类是依植物群落相似性将其划分为若干组, 使组内群落尽量相似, 组间群落差异性尽可能明显, 客观划分群落类型, 反映一定的生态学规律; 排序法将样方或物种数据沿一定生态学梯度通过排序图表现出来, 直接或间接地揭示环境因子与物种分布之间的关系, 二者结合在界定群落类型的同时赋予物种分布明确的生态学意义。

朱晓勤^[19]为探讨秦岭山地植物群落分布与环境因子的关系, 将数量分析方法和GIS技术结合进行对比研究, 通过统计分析形成相应的植物群落空间分布图, 将1:5万经栅格化和插值化后形成的高程分布图 (以海拔为例) 与栅格化后的1:25万植被分布图进行叠加, 以每一梯度级为基础, 统计每种植物落入该高程梯度级内的数量; 据此进行曲线制图, 描述该植物在不同海拔梯度级上的分布状况, 定量分析植被随海拔梯度变化呈现的分布规律, 植被分布变化情况与降水量、温度、坡度等的关系分析处理方法相同; 结果表明海拔对植被分布影响最大, CCA排序分析显示温度、海拔是控制植物分布的关键因子, 进一步证实了GIS技术的研究结论。Fan等^[20]在分析黄河三角洲地区地下水位和土壤盐分对植物群落分布的影响时, 首先, 用DCCA排序法揭示野外试验调查的植物群落分布与实际测量环境因子之间的关系, 结果表明土壤盐分和地下水位对物种分布影响较大; 其次, 用ArcGIS绘制研究区潜在的植被物种及群落分布图 (具体是使用二进制的栅格图层, 物种存在记为1, 不存在记为0, 将这些栅格图层进行叠加获取新的图层信息); 最后, 将潜在的与实际的植被分布图进行对比, 观察所发生的变化, 解释其变化的机理。GIS具有空间数据存储、管理与分析功能, 将其与数量生态学方法结合研究植物群落分布与环境因子之间的关系, 可以满足现代生态学研究中大量而复杂的空间信息要求, 在更大尺度生态系统的研究上具有重要意义。

运用排序法解决植物群落分布与环境因子关系问题时, 往往冗余变量 (对植物群落影响不明显的环境变量)、环境因子间的交互作用会对排序结果产生干扰, 对此可用以下两种方法加以解决: ①环境因子预选功能和偏蒙特卡洛置换检验 (Partial monte carlo permutation test)。用环境因子预选功能和偏蒙特卡罗置换检验评估每个备选的环境变量对解释物种的贡献, 将在统计意义上显著相关的变量选入进行后续排序工作, 间接增强排序效果。武小钢等^[21]在探究长治城市湿地公园滨岸区植物群落特征及其与土壤环境的关系时, 用Monte-Carlo显著性检验找出对研究区物种分布有较大贡献的土壤总氮和含水量, 并根据物种与土壤氮含量和水分含量的多重回归关系绘制t-value双序图, 进一步考察两个因子对物种分布的影响。②偏典范对应分析 (Partial canonical correspondence analysis, PCCA)。PCCA可以考察不同因子对物种分布差异的解释率, 包括因子之间交互作用的贡献率。余敏等^[22]通过CCA排序表明土壤养分、坡度、坡向是控制山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落物种分布的关键因子; PCCA分析结果显示生境因子与生物因子解释了物种格局变化的42.9%, 其中生境因子占31.8%, 生物因子占7.9%, 生境因子与生物因子交互作用部分占3.2%。

排序法不仅在植物群落分布方面应用广泛, 在揭示植物群落物种多样性与环境因子关系上也发挥重要作用。其应用过程依排序类型不同出现差异:间接排序法中将各样地多样性指数标识在排序图上, 根据样地在图上的位置间接推断环境因素对物种多样性带来的影响; 直接排序法中可在样地-环境因子矩阵中加入物种多样性指数, 将其视为环境因子, 通过环境因子与多样性指数箭头与原点连线夹角判断二者的关系。

间接排序法     Harvolk等^[23]以德国联邦水域为例, 研究人为干扰对重度整修后河流形成的冲积平原植被生物多样性的影响, 用NMDS划分群落类型, 结合PCCA分析多样性指数、植被分布与环境因子的关系; 结果表明人为干扰是影响研究区物种分布和生物多样性变化的重要因素。贺强等^[24]对水盐梯度下黄河三角洲湿地植被空间分异规律进行定量分析, 分别计算了研究区30个样地修正后的Gini-Simpson多样性指数, 并将指数划分为5个等级, 利用模糊数学排序揭示多样性指数与环境之间的关系, 结果表明, 低水深、高盐分 (排序图右下部) 和高水深、低盐分处 (排序图的左上部) 多样性指数较低, 处于水生和旱生、盐生和非盐生植物群落的过渡地区 (排序图中部) 多样性指数最高。

直接排序法    Suchrow等^[25]用DCCA探讨德国北海盐沼植被物种分布随高程的变化情况; 结果显示物种丰富度指数与植被分布随高程变化波动较大。与此类似的研究还出现在伊朗厄尔布尔士山脉^[26]、大西洋河漫滩草地^[27]、喜马拉雅山脉^[28]、喀纳斯国家自然保护区^[29]、宁夏盐池县^[30]等地。

相比以往传统的相关分析^[31]、线性回归^[32]表达植物物种多样性与环境之间的关系, 排序法的应用更为直观。首先, 由间接排序法得到的排序图, 各样地或植物群落多样性指数随排序轴在图上的变化趋势能够推断出导致发生变化的关键因子; 其次, 由直接排序法得到的排序图, 通过环境因子箭头与排序轴原点连线长短即可判断出控制植物物种多样性发生变化的主要因子。

数据中心化和标准化问题    多数排序法运算过程中都要求对原始数据进行中心化或标准化处理, 当样地中的物种组成差别较大时, 更是如此。中心化包括物种中心化、样地中心化以及两者同时中心化, 物种中心化是将物种i在第j个样方中的原始数据减去物种i在所有样方中的原始数据的平均值; 样地中心化则通过样地j中物种i的原始数据减去样地j中所有种类的平均值; 两者同时中心化则对上述二者同时进行处理^[2]。中心化方法的选择一般依赖于原始数据, 当较多物种仅出现在少数样地时, 采用物种中心化会将原本在该样地未出现的物种也赋予一定权重值, 计算结果偏差, 这种情况不做物种中心化反而效果会更好; 相反, 若采集的物种数据基本涵盖了所有调查样方, 此时物种中心化是必要的。当环境因子指标量纲不同时, 通常情况下需要对原始数据进行标准化处理减少精度误差, 不同的标准化方法也会影响最终的排序结果。

“弓形效应”问题    CA、CCA运算过程中第二排序轴会受到第一轴带来的弓形效应的干扰。用DCA将第一排序轴分成几个长度相等的区间, 每一区间内对第二轴的坐标值进行中心化, 即将某样方或种类在第二轴上坐标值的平均值减去该样方或种类所在区间内全部样方或种类在第二轴上坐标值的平均值, 可克服“弓形效应”^[2]。

目前应用排序法解决植物群落物种多样性与环境关系问题时大都是在研究物种分布基础上进行的, 这一方面可能是传统统计学方法中的相关分析、线性回归等在解决二者关系时已经能够满足大多数学者的需求。谭向峰等^[33]用相关分析探讨黄河三角洲滨海草甸植物群落多样性与土壤因子关系, 认为67个调查样方中的Shannon-Wiener多样性指数 (H′) 和Simpson多样性指数 (D) 与电导率 (EC)、速效钾 (AK) 和速效磷 (AP) 呈极显著负相关 (P < 0.01), 与pH值呈显著正相关 (P < 0.05), 表明上述土壤因子均对研究区植物群落多样性变化起控制作用; 另一方面, 排序的最终目的是通过样方或物种在排序图上的分布找出其所反映的生态学规律, 因此, 较多学者习惯利用排序图揭示植被分布与环境之间的关系, 而对物种多样性方面的研究倾向于另辟蹊径。实际上, 用排序法解决植物群落物种多样性与环境关系问题具有一般统计学方法不具备的优势, 在反映二者关系时较一般统计学方法 (相关分析等) 更为直观。间接排序过程中研究区样点多样性指数在图上位置即可反映出相应环境因子梯度变化; 直接排序过程中多样性指数与环境因子关系可通过两种方式来判别:当二者均用箭头与原点连线表示时, 箭头夹角越小相关性越高, 反之越低, 当只有环境因子用箭头与原点连线表示时, 连线越长影响越大, 反之影响越小。Mahdavi等^[26]在研究伊朗厄尔布尔士山脉海拔3000 m左右的草原植被物种多样性及生活型时, 将海拔因子、Shannon多样性指数、Richness丰富度指数用箭头的形式表达在排序图上, 通过海拔与二者之间的反向夹角推得负相关关系。笔者认为针对排序法在解决该问题时应用较少的情况, 首先, 需要对应用模式进行创新, 由原先结合植被分布共同探讨转变为利用排序法有针对性的进行深入研究, 应用过程中以具体的野外试验为基础, 基于不同采样区域采集相关植被、环境数据, 在同一研究区域结合多种排序方法对比分析, 找出不同排序方法在解决该问题时的优缺点, 在不同研究区域采用同一种排序方法, 确定该方法适合的最佳研究区域; 其次, 基于该问题上最佳排序法所适应的最佳的研究区域, 将其不断的应用到其他类似的研究样点, 加大排序法在解决植被物种多样性与环境关系问题的影响力。

区域植物群落往往受到诸多环境因子的影响, 如水文、土壤、地形等, 并不是所有的因子都对植物群落分布及多样性起决定性作用, 若在排序过程中将这些因子考虑进去往往会干扰排序结果。排序之前可以对因子进行预选和显著性检验, 筛选出对植被影响较大的若干因素。有时环境因子存在空间上的相互作用, 交互作用对植物群落产生的影响很多情况下会被研究者忽略, PCCA分析不仅能够给出因子单独的解释贡献率, 对于因子间交互作用给植物群落带来的影响也能够给予客观量化。稀有种是指由人类活动偶然带入或由环境改变而入侵到群落中的物种, 也可能是群落中衰退的残留种, 其存在一般也会影响排序结果, 可以考虑通过降低稀有种的权重来提高具有生态学指示意义的物种权重, 间接提高排序结果的意义。

排序法作为数量分类与排序的一部分, 已有近40年的发展历史, 无论方法自身还是应用领域都日渐成熟, 已成为当今植物群落分析研究中必不可少的技术。

各种排序法都具有自身的优点和缺陷, 多种排序法的使用以及基于数量分类基础上的排序能取长补短, 特别是直接排序法与间接排序法的结合将被越来越多学者青睐。Ali等^[7]在利用多元统计方法研究巴基斯坦北部斯瓦特地区植被分布时, 用DCA划分植物群落类型, 将处在排序图右上角的欧洲紫杉与其他物种区别开来, 而处于欧洲紫杉下部的长叶云杉和冷杉根据其物种相似性划分为一类; CCA分析表明植被分布与人为水质因子之间具有正相关关系。两种方法的结合既界定了研究区植物群落类型又对群落物种分布与环境关系给出直观定义。此外, 基于数量分类基础的排序也将是今后应用的亮点, TWINSPAN、分层聚类法及Ward聚类法等数量分类手段根据植物群落或样地之间的相似性而划分为不同的类型, 不仅能与DCA等间接排序法结果进行对比分析, 同时能进一步探讨物种分布对环境的响应。

目前对于植物物种多样性与环境因子关系研究, 方法上过于依赖传统统计学中的相关分析和线性回归等, 而应用排序法的研究报道较少。实际上排序法在解决二者关系时更为灵活直观, 仅通过环境因子与物种多样性指数箭头方向即可判断出二者之间的关系以及指数随因子变化所呈现的相应规律。今后研究者应转变思路, 先以传统方法为主、排序法为辅二者结合对比分析, 进而转向仅利用排序法有针对性地解决二者之间的关系。

随着遥感影像时空分辨率的提高、GIS空间分析能力的发展, 二者与排序法结合共同探讨物种分布与环境之间的关系越来越成为一种趋势。Ababou等^[34]在分析阿尔及利亚盐度较低的Chelif盆地骆驼蓬 (Peganum harmala) 的空间分布格局时, 用GIS技术通过克里金插值法绘制骆驼蓬在研究区中的分布图, 表明该植物仅出现在研究区的西北及西南部; 利用RDA对研究区141个样点及9个土壤因子进行排序, 结果表明土壤电导率和土壤构造是影响植物分布的重要环境因子; 克里金插值法虽然能清晰给出物种分布情况, 但导致物种在研究区不同区域分布的原因需要间接推断, 无法与RDA分析得出的结论进行对比验证。笔者认为, 今后在利用GIS技术绘制植物分布图的同时还应对所获取的环境因子进行空间插值, 继而与栅格化后的植被分布图进行空间叠加, 分析物种分布与环境之间的关系, 并与排序法所得结果进行对比分析。