2017, Vol. 25
凋落物和土壤作为森林生态系统的重要组成部分，他们之间的相互作用关系研究是生态学领域的研究热点之一[1]。凋落物养分元素的化学计量特征是目前研究林地森林生态系统生产力的重要指示性指标[2]。土壤作为凋落物载体，其碳氮磷是生物体体内元素的主要来源，在生态系统物质循环以及多元素平衡过程中发挥着重要作用[3]。生态化学计量学主要是用于分析多重化学元素的质量平衡对生态交互作用的影响[4-5]。研究凋落物与土壤C、N、P的生态化学计量特征及其相互作用关系，对人工林养分利用的有效性和限制性以及C、N、P循环和平衡具有重要意义。目前，国外在凋落物分解[6-7]、凋落物量对土壤有机碳影响[8]、凋落物-微生物系统[9]和凋落物养分元素化学计量[10-12]等方面有较多研究。在国内，对植株[13-14]、土壤[15-16]及植株-凋落物-土壤系统[17, 25]的C、N、P化学计量特征研究较多，而对桉树人工林凋落物和土壤之间的化学计量特征的研究较少，因此，研究桉树人工林凋落物与土壤之间C、N、P含量及其化学计量比之间的关系对于了解桉树人工林生态系统的养分循环规律和系统稳定机制具有重要意义。
桉树 (Eucalyptus spp.) 原产自澳大利亚、印度尼西亚等热带地区，是世界三大速生树种之一，目前在全球种植面积超过2.0×107 hm2。截至2015年底中国桉树人工林面积已达4.5×106 hm2，是华南地区最重要的速生丰产林树种和林木生物质能源的重要组成部分[18]。桉树生长快、轮伐期短，高强度经营中的施肥抚育除杂等措施使得对桉树林分的养分循环研究难度加大，研究桉树林生态系统的化学计量参数的变化可以更好地揭示桉树生长过程中各养分要素的相互关系及限制作用。目前，对桉树林分的生态化学计量研究不多，仅有不同立地[19]、不同整地方式[20]林地土壤C、N、P、K化学计量特征和桉树叶片N、P、S化学计量特征[21]等少量研究。本研究对雷州半岛不同林龄尾巨桉 (E. urophylla×E. grandis) 人工林凋落物-土壤的C、N、P化学计量特征进行研究，探讨林龄等因素对桉树人工林生态系统养分元素分配格局的影响，以期为桉树人工林可持续经营提供科学依据。
1 样地概况研究区位于广东湛江桉树森林生态系统国家定位观测站 (21°30′ N，111°38′ E)，平地，海拔80 m，属热带海洋性气候，年降雨量1200~1700 mm。全年降雨多集中在5-10月份，占全年降雨量的77%~85%，具有典型旱雨两季；年平均气温23℃左右, 最低温度0℃以上；太阳年辐射总量4240 MJ m-2，年均相对湿度在80%以上。试验区土壤类型主要是玄武岩砖红壤[22]，土层厚度2 m以上，0~80 cm土层内平均有机质含量1.6%以上，pH 4.5~5.3，土壤肥力属中等水平。乔木层主要是尾巨桉 (E. urophylla× E. grandis)，少量台湾相思 (Acacia confuse)；灌木层有鹅掌柴 (Schefflera octophylla)、白背叶 (Mallotus apelta)、五色梅 (Common lantana) 等，草本层较为丰富。本文所调查的1、2、3、5和7年生尾巨桉人工林分别造林于2014、2013、2012、2010和2008年，造林方式为挖穴造林，造林密度均为1666 ind. hm-2，造林面积分别为12.67、2.00、2.00、6.67和6.67 hm2。各尾巨桉林于造林前穴施高浓度复合肥作为基肥, 造林后第二、三年6-7月采用条沟状施肥法释放桉树专用肥作为追肥。林分基本概况见表 1。
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表 1 林分基本概况 Table 1 Basic situation of sample plot |
2015年6-7月，在5个林龄尾巨桉人工林内各设置3个20 m×20 m采样点样方，在每个样方四角和对角线交叉处分别设置1个1 m×1 m的小样方, 剪除小样方内可见绿色植物后采集全部地表凋落物，混合均匀后装入牛皮纸袋标记后带回实验室。在每个采样点样方内随机挖取2个土壤剖面，分别取0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm土层土壤样品，将各采样点样方同一土层样品去除根、石头等杂物后混合均匀，四分法取样后带回实验室自然风干, 粉碎、过100目筛后测定C、N、P。凋落物除去鸟粪、石砾和昆虫等杂物后称取总重，按照乔木枝叶皮、灌木枝叶、草本进行分类后分别称重，计算各组分比例，在65℃下烘干至恒重，机械磨碎过100目筛，测定C、N、P含量。凋落物和土壤有机C含量采用重铬酸钾氧化-容量法测定，凋落物全N含量采用H2SO4-H2O2扩散法，土壤全N含量采用开氏法，凋落物全P含量采用钒钼黄比色法，土壤全P采用碱熔-钼锑抗比色法。
2.2 数据分析使用Excel 2007和SPSS 19.0进行作图和统计分析，采用Pearson法进行相关性分析，采用单因素方差分析 (One-Way ANOVY) 和LSD多重比较法进行差异显著性分析。
3 结果和分析 3.1 凋落物-土壤的有机碳、全氮和全磷含量特征从表 2可见，5个尾巨桉林地凋落物有机C含量为480.83~511.50 g kg-1，均值为493.23 g kg-1, 林龄间差异不显著，但均显著大于林地土壤层 (P < 0.05)。尾巨桉林地中0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层的有机C含量依次为17.70~28.20 g kg-1、15.11~19.46 g kg-1和11.34~14.26 g kg-1。2年、3年、5年、7年生林地表层土壤 (0~20 cm，下同) 有机C含量均显著高于1年生林地的 (P < 0.05)，表层土壤有机C含量基本随林龄增加而增加，其余土层在林龄间差异不显著。
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表 2 凋落物-土壤中的有机碳、全氮、全磷含量 Table 2 Contents of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in litter and soil |
5个尾巨桉林地凋落物的全N含量为5.28~9.18 g kg-1，平均6.64 g kg-1，随林龄增加呈下降趋势，但与有机C含量一样均大于林地土壤层。0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层的全N含量分别为1.19~1.87 g kg-1、0.98~1.39 g kg-1和0.70~1.21 g kg-1。除5年生人工林表层土壤的全N含量显著大于其他土层 (P < 0.05)，3年生人工林表层土壤显著大于40~60 cm土层 (P < 0.05) 外，同一林龄不同土层间的全N含量均无显著差异；1年生和5年生人工林表层土壤的全N含量差异不显著，但显著小于2年、3年和7年生人工林的，而其他林龄间无显著差异；2年生人工林20~40 cm土层的全N含量显著大于7年生的，其他林龄间无显著差异; 40~60 cm土层的全N含量在林龄间无差异。可见，不同林龄间表层土壤的全N含量波动要大于深层土壤。
5个尾巨桉林地凋落物的全P含量为0.40~0.69 g kg-1，平均0.51 g kg-1，3年生人工林的显著小于1年生 (P < 0.05)，随林龄增加呈先降低后增加的趋势，且除1年生人工林凋落物的全P含量与土壤各层的差异不显著外，其他林龄凋落物全P含量均显著小于土壤层 (P < 0.05)。土壤0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层的全P含量分别为0.73~0.93 g kg-1、0.68~0.82 g kg-1和0.67~0.80 g kg-1, 土壤各层和不同林龄间的全P含量均无显著差异 (P > 0.05)。
3.2 凋落物-土壤的有机碳、全氮和全磷生态化学计量比特征从表 3可见，尾巨桉人工林凋落物的C:N为54.07~92.17，显著大于土壤的 (P < 0.05)。随林龄增加，凋落物的C:N先增大后下降，其中3年生、5年生人工林凋落物的C:N显著大于1年生和2年生的 (P < 0.05)，7年生的显著大于1年生的 (P < 0.05)。0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土壤层的C:N分别为13.87~18.50、14.03~17.14和11.70~20.35, 同一林龄不同土层间均无显著差异。5年生人工林0~20 cm与40~60 cm土层的C:N均显著大于2年生的，其他林龄间均无显著差异，而20~40 cm土层在林龄间无显著差异。
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表 3 凋落物-土壤的C:N、C:P和N:P Table 3 C:N, C:P and N:P in litter and soil |
尾巨桉人工林凋落物的C:P为750.05~1219.21，显著大于土壤 (P < 0.05)，各林龄间无显著差异。0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层的C:P分别为21.05~37.87、20.32~26.41和17.14~21.39。同一林龄不同土层间无显著差异；除1年生人工林0~20 cm土层的C:P显著小于5年生和7年生外 (P < 0.05)，其他土层在林龄间无显著差异 (P > 0.05)。
尾巨桉人工林凋落物的N:P显著大于土壤的 (P < 0.05)，凋落物的N:P为12.87~14.16，各林龄间无显著差异。0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm分别为1.41~2.15、1.31~1.89和1.02~1.87，除3年生人工林40~60 cm土层的N:P显著小于0~20 cm的外，同一林龄不同土层间均差异不显著。0~20 cm土层，1年生人工林的N:P显著小于2年生和7年生的 (P < 0.05)，其他林龄间无显著差异；20~40 cm土层，2年生人工林的N:P显著大于1年生和7年生的 (P < 0.05)，其他无显著差异；40~60 cm土层, 2年生人工林的N:P显著大于3年生、5年生和7年生的 (P < 0.05)，其他林龄间均无显著差异。
3.3 相关性分析将凋落物与土壤各层的有机C、全N、全P含量及其化学计量比进行Pearson相关分析 (表 4)，结果表明，尾巨桉人工林凋落物全N含量与表层土壤有机C含量、C:P和N:P呈极显著负相关，与0~20 cm土层全N含量呈显著负相关，说明研究区土壤表层有机C、全N含量、C:P和N:P主要受凋落物全N含量的影响。凋落物C:N与表层土壤有机C含量、C:P和N:P呈极显著正相关，与全N含量呈显著正相关，也证明了凋落物全N含量是影响土壤表层养分结构的主要因素。40~60 cm土层中仅全N含量与凋落物C:N呈显著负相关，说明凋落物与表层土壤的相关程度明显高于其他土壤层。
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表 4 土壤-凋落物有机碳、全氮、全磷含量及其化学计量比的相关性 Table 4 Correlations of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus contents and their stoichiometries in soil and litter |
本研究中5个林分凋落物的有机C含量为480.83~511.50 g kg-1，均高于崔宁洁等[23]报道的宜宾市来复林区马尾松 (Pinus massoniana) 人工林凋落物有机C含量 (388~453 g kg-1) 和赵维俊等[24]报道的祁连山自然保护区云杉 (Picea crassifolia) 林凋落物有机C含量 (379.9 g kg-1)。本文5个林分凋落物的N含量均高于陈亚梅等[25]报道的四川乐山兴福寺巨桉 (Eucalyptus grandis) 混交林凋落物N含量 (5 g kg-1)，但低于王卫霞等[26]报道的广西红锥 (Castanopsis hystrix) 林 (19.6 g kg-1) 和格木 (Erythro-phleum fordii) 林凋落物N含量 (11.3 g kg-1)；本文5个林分凋落物的P含量低于李芳菲等[27]报道的黄土高原沟壑区刺槐 (Robinia pseudoacacia) 人工林凋落物P含量 (1.10~1.24 g kg-1)。除1年生人工林外, 其它林龄林地凋落物的P含量均低于土壤层，这与前人[23-24, 28-29]的研究结果不同，主要是由于桉树人工林在造林及营林过程中频繁施用有机或无机磷肥, 导致可溶性的磷很容易被固定变为不溶性的，一般每年只有10%~20%的磷肥能被植物吸收利用，土壤不溶性磷不断累积。本研究中凋落物有机C含量随林龄变化不显著，凋落物N、P含量随林龄增加呈先减后增的变化趋势，N含量在5年生人工林最小，P含量以3年生人工林最小，这可能是由于3~5年后，尾巨桉林下形成明显的垂直结构，凋落物的组分不仅包括尾巨桉枝叶皮，灌木草本所占比例增大，使得凋落物N、P含量有所回升。
5个尾巨桉林地土壤的C、N、P含量随土层加深均呈下降趋势，这与曹娟等[15]的研究结果一致。凋落物的C、N含量均高于土壤，而P含量低于土壤，凋落物的P主要来源于乔木、灌木和草本植物枝叶，而雷州半岛处于土壤P元素供应比较稀缺的地区，植物枝叶凋落前的养分再吸收[30]降低了凋落物的P含量。凋落物N和P含量呈极显著正相关, 由于桉树林下凋落物组分中落叶占84.86%~90.04%[31], 任书杰等[32]对中国东部南北样带的研究表明植物叶片中N、P含量存在显著相关性，因此可能是植物叶片凋落前虽因养分再利用降低了N、P含量, 但不足以改变叶片内N、P含量的相互关系，从而凋落物N、P含量表现出与植物活体叶片相似的相关性，具体的耦合机制还有待进一步研究。凋落物的N含量与0~20 cm土层的C、N含量均呈极显著负相关，这反映了凋落物的养分含量变化可以影响土壤养分含量，土壤养分承自凋落物，二者具有非常紧密的关联性。
本研究中0~20 cm土层的C含量随林龄增长而增加，碳蓄积能力增强，其中3年生、5年生和7年生人工林的表层土壤C含量 (27.47、27.67和28.20 g kg-1) 高于全国均值 (24.56 g kg-1)[26], 与闽南山区桉树人工林0~20 cm土层C含量相似 (28.07~28.33 g kg-1)[33]。5个林地土壤全N含量 (1.19~1.87 g kg-1) 均低于全国均值 (1.88 g kg-1)[26], 土壤全N量是衡量土壤氮素供应状况的重要指标，森林土壤全N量的消长与土壤有机质含量的变化一样，主要决定于各地区有机质的积累和分解作用的相对强度[1]。0~20 cm、20~40 cm土层的C、N含量呈显著、极显著正相关, 表明深层土壤养分来源于表层土壤养分的淋溶迁移。表层土壤的C、N含量均为7年生人工林最高，说明土壤养分随林龄得到积累。1年生、3年生和5年生人工林的0~20 cm土层P含量 (0.85、0.93和0.88 g kg-1) 高于全国均值 (0.78 g kg-1)[26]，一般当全P低于0.8~1 g kg-1时土壤常出现P供应不足[34]。土壤全P包括土壤速效P和迟效P，土壤速效P只占全P的极小部分，而土壤中的速效P与全P有时并不相关, 所以土壤全P不能作为一般土壤P供应水平的指标[34]。
4.2 凋落物-土壤的有机碳、全氮和全磷化学计量特征土壤有机质和凋落物的C、N、P化学计量比是决定凋落物分解的重要因子，也可以表征N、P养分限制状况[35]。5个尾巨桉林分凋落物的C:N有随林龄逐渐增加的趋势，且均高于中国森林生态系统凋落物的C:N (44.3)[36]。5个尾巨桉林分凋落物C:P在林龄间的差异不显著，其中3年生、5年生和7年生人工林高于中国森林生态系统凋落物的C:P (1132.5)[36]，尾巨桉林凋落物的N:P在林龄间的差异不显著，但均低于中国和全球森林生态系统凋落物的N:P (25.0和20.3)[36]。有研究表明, 凋落物的分解速率与C:N、C:P具有正相关关系, 和N:P呈负相关关系[37]。潘复静等[38]的研究结果表明, N:P大于25和P含量低于0.22 g kg-1时凋落物分解受P的限制性强，本研究中5个尾巨桉林分凋落物N:P (13.77、13.52、13.17、12.87、14.16) 均小于25, 但P含量 (0.69、0.55、0.40、0.44、0.45 g kg-1) 均高于0.22 g kg-1，说明本研究中凋落物分解的主要限制性元素是N。
土壤C:N作为土壤质量的敏感性指标，可以用来衡量土壤C、N营养平衡状况，它的演变趋势对土壤C、N循环有重要影响[39]。本研究中5个尾巨桉林分0~20 cm、20~40 cm土层C:N均高于我国陆地土壤C:N的平均值 (11.9)[33]，表明土壤有机质具有较慢的矿化作用。同一林龄不同土层间的差异不显著，各土层C:N均随林龄呈先减后增再减的变化规律。土壤C:P是衡量微生物矿化土壤有机物质释放磷或从环境中吸收固持磷素潜力的一个指标，较低的C:P说明微生物在矿化土壤有机质中释放磷的潜力较大[15]。本研究中5个尾巨桉林分0~20 cm土层C:P远低于中国陆地土壤的C:P (52.7)[36]，且1年生与5年生、7年生人工林间存在显著差异，这可能与造林后桉树迅速生长不断消耗土壤P素而凋落物分解释放缓慢有关。土壤C:P除1年生人工林外均随着土层的加深而减小，这主要是土壤腐殖质层对植物养分供应与桉树生长吸收利用不同造成的。土壤N:P可用作N养分限制、饱和的诊断指标，指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况。尾巨桉林土壤不同土层N:P随林龄的变化规律不明显，但均低于我国土壤的N:P均值 (5.2)[40]，研究区所在地为玄武岩发育而成的砖红壤，土壤中难以被植物吸收利用的闭蓄态P较多[36], P素的有效性偏低，会导致N、P失衡，影响林木正常的生长发育、生理功能以及在生态系统中的循环特征，因此，在桉树造林及营林过程中应注意适当的施放P肥来弥补土壤速效磷的不足。
相关性分析可以揭示不同组分碳氮磷化学计量比指标变量之间的协调关系，有助于对养分之间的耦合过程做出合理的解释[26]。本研究结果表明, 凋落物全N含量对表层土壤有机C、全N含量、C:P和N:P影响显著，说明凋落物N元素成为表层土壤养分的限制性因素，表层土壤C、N积累受到凋落物N的制约。凋落物C:N与表层土壤全N含量显著正相关，而与深层土壤全N含量显著负相关，可能是施肥造成土壤表层养分含量增加，增大了表层土壤与深层土壤的养分状况差异，改变了尾巨桉林分土壤的生态化学计量格局，施肥对土壤养分格局的影响机制还有待进一步研究。因此, 在桉树人工林经营管理过程中如何降低凋落物分解的N限制性、提高养分由表层向深层的传递效率及合理施肥显得十分重要。
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